Тхазаплижева Лена Хасанбиевна. Эколого-биологические особенности видов рода Galanthus L. Кабардино-Балкарии

Краткое описание

Тхазаплижева Лена Хасанбиевна. Эколого-биологические особенности видов рода Galanthus L. Кабардино-Балкарии : диссертация ... кандидата биологических наук : 03.00.05, 03.00.16.- Нальчик, 2006.- 171 с.: ил. РГБ ОД, 61 06-3/715

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВИДОВ РОДА
GALANTHUS L. КАБАРДИНО-БАЛКАРИИ
03.0. 05 - ботаника
03.0. 16 - экология
Диссертация
на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Шхагапсоев С.Х.
Нальчик - 2006
ВВЕДЕНИЕ 4
ГЛАВА I. ИСТОРИЯ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО И ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКОГО ИЗУЧЕНИЯ
РОДА GALANTHUS L. СЕВЕРНОГО КАВКАЗА 8
ГЛАВА II. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 18
2.1. Природно-климатические условия районов исследований 18
2.2. Материалы и методы исследований 32
ГЛАВА III. ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВИДОВ РОДА GALANTHUS L. ...39
03.1. Фенология и ритмы сезонного развития видов рода Galanthus L 39
3.1.1. Ритм сезонного развития Galanthus angustifolius G. Koss 39
3.1.2. Ритм сезонного развития Galanthus lagodechianus Kem.-Nath 41
3.1.3. Ритм сезонного развития Galanthus bortkewitschianus G. Koss 42
3.2. Морфофизиологические особенности видов рода Galanthus L 46
3.2.1. Малый жизненный цикл 47
3.2.2. Особенности этапов органогенеза 50
3.3. Особенности водного режима видов рода Galanthus L 54
3.3.1. Основные черты водного режима Galanthus angustifolius 54
3.3.2. Основные черты водного режима Galanthus lagodechianus 59
ГЛАВА IV. СЕМЕННАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ ВИДОВ РОДА Galanthus L 66
ГЛАВА V. СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ ВИДОВ РОДА GALANTHUS L 72
5.1. Онтогенетические особенности видов рода Galanthus L 72
5.1.1. Характеристика возрастных состояний Galanthus angustifolius 72
5.1.2. Характеристика возрастных состояний Galanthus lagodechianus 75
5.2. Возрастная гетерогенность ценопопуляций 80
5.2.1. Возрастная структура ценопопуляций Galanthus angustifolius 82
5.2.2. Возрастная структура ценопопуляций Galanthus lagodechianus 90
5.2.3. Возрастная структура ценопопуляций Galanthus bortkewitschianus 98
5.3. Виталитетная структура ценопопуляций 104
5.3.1. Виталитетные типы ценопопуляций Galanthus angustifolius 108
5.3.2. Виталитетные типы ценопопуляций Galanthus lagodechianus 112
5.3.3. Виталитетные типы ценопопуляций Galanthus bortkewitschianus 115
ГЛАВА VI. КОНСОРТИВНЫЕ СВЯЗИ 118
ГЛАВА VII. ФИТОХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ВИДОВ РОДА GALANTHUS L 121
7.1. Зольный состав 121
7.2. Содержание органических веществ 122
ВЫВОДЫ 125
ЛИТЕРАТУРА 127
ПРИЛОЖЕНИЯ 151

Эндемичные растения - не только наиболее интересная, но и наиболее уязвимая часть флоры. Большинство эндемиков - это редкие виды с точечным или дизъюнктивным ареалом, представленные, чаще всего, «малыми изолированными популяциями» (Горчаковский, Зуева, 1984; Шхагапсоев, 1996; Горчаковский и др., 2003). Таковыми в Кабардино-Балкарии являются некоторые виды родов Jurinea, Saxifraga, Galanthus и др. В условиях высокого уровня индустриализации Центрального Кавказа и антропических изменений растительного покрова сохранение разнообразия эндемиков приобретает особое значение, что нашло отражение в «Основных положениях Национальной стратегии сохранения биоразнообразия России» (2000) и «Стратегии сохранения редких и находящихся под угрозой исчезновения видов животных, растений и грибов» (2003). Разработка и практическая реализация мер по охране генофонда эндемичных растений возможны лишь на основе знания их эколого-биологических особенностей, жизненной стратегии, реакции на воздействие природных и антропогенных факторов.
Род Galanthus L. является одной из интересных в этом плане групп растений, отличающихся своеобразными чертами биологии, экологии и распространения. Виды этого рода лесные растения, и лишь немногие заходят в высокогорья. Ни один вид не встречается, ни в степях, ни в полупустынях, ни в пустынях, где сосредоточена основная масса луковичных эфемероидов. Общий ареал рода охватывает почти всю Западную Европу, Анатолию, Крым и Кавказ, но центр их разнообразия приурочен к Балканам, Малой Азии и Кавказу, т.е. к средиземноморским странам с более или менее гумидным климатом. Подснежники являются реликтами древнесредиземноморской мезофитной флоры (Кемулярия-Натадзе, 1947), относящиеся, согласно В.П. Малеева (1941), к восточно-средиземноморской группе. Однако подснежники весьма широко распространены на Кавказе и после сведения леса способны удерживаться на открытых местах. Поэтому все исследователи реликтов на
Кавказе (Кузнецов, 1891; Малеев, 1941; Гроссгейм, 1936; Вульф, 1944) не считали подснежники реликтами. Только С.А. Невский (1937) причисляет род Galanthus L. к самобытным средиземноморским элементам со связями в тропической флоре. В данном случае речь идет именно о древнем, исходном мезофитно-лесном типе средиземноморской флоры, первичность которого для Средиземноморья была установлена еще Н.И. Кузнецовым (1909). Об этом свидетельствует экология рода подснежник и отдельных его видов (Хохряков, 1966).
Актуальность темы. Сохранение, сбалансированное использование и восстановление численности популяций редких, эндемичных видов рода Galanthus L. возможны только на основе комплексного изучения распространения, эколого-ценотической приуроченности и эколого-биологических особенностей, состояния популяций с целью выявления адаптивных реакций для выработки мер по их сохранению. Тем более, имея большой спрос у любителей-цветоводов, виды рода Galanthus L., как свидетельствуют архивные материалы и литературные данные, широко уничтожались и уничтожаются местным населением, заготавливающим в природе луковицы хищническим способом.
Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось изучение эколого-биологических особенностей видов рода Galanthus L. Кабардино-Балкарии и оценка современного состояния их ценопопуляций, как редких, эндемичных видов, занесенных в федеральные и региональные «Красные книги» («Красная книга СССР. Дикорастущие виды флоры, нуждающиеся в охране», 1975; «Красная книга СССР», 1984; Дикорастущие виды флоры Кабардино-Балкарии, нуждающиеся в охране (Шхагапсоев, Слонов, 1987); «Красная книга РСФСР: Растения», 1988; «Красная книга Кабардино-Балкарской Республики», 2000).
Для достижения поставленной цели нами решались следующие задачи:
1) изучение особенностей онтоморфогенеза (ритм сезонного развития, малый жизненный цикл, особенности прохождения этапов органогенеза);
2) изучение особенностей водного режима;
3) выявление качественных и количественных признаков возрастных состояний и исследование возрастной структуры и плотности ценопопуляций;
4) определение виталитетной структуры ценопопуляций;
5) определение семенной продуктивности и консортивных связей;
6) анализ фитохимического состава.
Научная новизна. Данная работа представляет собой комплексное эколого-биологическое исследование одного эндемичного и двух субэндемичных видов рода Galanthus L. Кабардино-Балкарии. Впервые изучены эколого-биологические особенности, в частности: распространение, морфология, фенология и морфофизиологические особенности; возрастная и виталитетная структуры популяций; семенная продуктивность и консортивные связи; химический состав как надземной, так и подземной фитомассы.
!
Теоретическая и практическая значимость. Изученные виды с «locus classicus» в КБР являются редкими для региона, а потому полученные результаты позволят разработать меры по их охране и рекомендации для широкого внедрения в культуру как высокодекоративных видов с целью восстановления их численности.
Данные по семенной продуктивности, структуре и плотности популяций, как и другие количественные показатели, могут быть использованы для оценки их нормы реакции.
Анализ возрастной и виталитетной структур популяций биологически и экологически информативен, позволяет выявить их внутреннюю гетерогенность, определить качественные типы популяций, что важно при разработке мер охраны видов. Эти показатели, наряду с другими критериями, необходимы также для оценки перспектив развития природных популяций
видов.
Материалы работы используются при чтении в КБГУ на биологическом факультете курсов лекций «Высшие растения» и спецкурсов «Местная флора», «Охрана фауны и флоры», «Экобиоморфология»; могут быть использованы при переиздании «Красной книги Кабардино-Балкарской республики» и издании «Красной книги Кавказа».
Апробация работы. Материалы диссертации были представлены и доложены на VI и VII Международных конференциях «Биологическое разнообразие Кавказа» (Нальчик, 2004; Теберда, 2005); XVIII межреспубликанской научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» (Краснодар, 2005); республиканской научно¬практической конференции «Природа Черекского района Кабардино- Балкарии» (Нальчик, 2005); на расширенном заседании кафедры ботаники у КБГУ (Нальчик, 2005); на заседании Кабардино-Балкарского отделения РБО (Нальчик, 2004, 2005); Международной научной конференции «Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы», посвященной 200-летию Казанской ботанической школы (Казань, 2006); Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 2006); а также в' СМИ (Нальчик, 2004, 2005) и телепередачах (2004, 2005).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 научных работ.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов, списка литературы, содержащего 290 работ, из которых 25 иностранных авторов, и приложений. Объем работы составил 150 страниц, в том числе 29 рисунков, 11 таблиц и 7 фотоматериалов.
Выражаю искреннюю признательность сотруднику БИН РАН Е.В. Мордак за консультативную помощь, а также научному руководителю, доктору биологических наук, профессору, Заслуженному деятелю науки КБР С.Х. Шхагапсоеву, за внимание, заботу и советы на всех этапах проведенного диссертационного исследования.

Список литературы

выводы
1. Выявлены расхождения в ритме развития не только между видами, но и в пределах одного вида в зависимости от мест произрастания. Установлено, что по декоративным качествам Galanthus angustifolius занимает главное место не только как первый и длительноцветущий, но и наиболее длительновегетирующий.
2. Изучение малого жизненного цикла G. angustifolius и G. lagodechianus позволило выявить структуру монокарпического побега (от образования конуса нарастания до отмирания его надземных органов), формирование которого происходит в течение 24-25 месяцев, из которых только 4-5 месяцев приурочено к надземной вегетации.
3. Установлены особенности органогенеза, как начальных этапов развития (I-VI этапы органогенеза: заложение пазушной меристемы, дифференциация префлоральной и флоральной меристемы и т.д.), так и VII-XII этапов органогенеза, приуроченных к надземной вегетации, как важные показатели успешной интродукции.
4. Определены основные показатели водного режима (интенсивность транспирации, степень относительной транспирации, оводненность листьев и корневых систем, уровень водного дефицита, сосущая сила) G. angustifolius и G. lagodechianus в естественных местообитаниях в зависимости от онтогенетических периодов. Сравнительный анализ позволил выявить межвидовые особенности данных параметров.
5. Выявлена вариабельность семенной продуктивности, зависящей от состояния популяций, местообитаний, погодных условий.
6. Выявлены возрастные особенности G. angustifolius и G. lagodechianus на основе диагностических морфометрических признаков. Установлены сходные и отличительные черты онтогенеза и выделены возрастные периоды и фазы.
7. Исследование структуры ценопопуляций показало, что:
а) из шести ЦП G. angustifolius четыре (ЦПЗ, ЦП4, ЦП5ДП6) являются полночленными, две (ЦП1, ЦП2) - неполночленными. ЦП2, ЦП5 инвазионные, вегетативно-ориентированного типа; ЦП1, ЦП6 нормальные, генеративно-
ориентированного типа; ЦПЗ регрессивная, генеративно-ориентированного типа; ЦП4 нормальная, бимодального типа. Базовый спектр ЦП G. angustifolius одновершинный с пиком на генеративной группе особей. Значения индекса возрастности (0,598-1) свидетельствуют об относительной старости ЦП вида. Показатели процессов их самоподдержания разнородны.
б) ЦП G. lagodechianus являются полночленными; ЦПЗ, ЦП7 нормальные, генеративно-ориентированного типа. В ЦП1, ЦП2, ЦП4, ЦП6 установлен левосторонний тип возрастного спектра: инвазионные, вегетативно¬ориентированные. Двухвершинный возрастной спектр проявила ЦП5. Базовый спектр ЦП G. lagodechianus приближается к бимодальному типу возрастного спектра (соотношение молодых и взрослых растений 1,3:1). Вариабельность значений индекса возрастности (0,097-0,990) показывает лабильность их возрастных структур. Способность самоподдержания ЦП характеризуется невысокими показателями.
в) ЦП1, ЦП4, ЦП5 G. bortkewitschianus неполночленные; ЦП2, ЦПЗ полночленные. Генеративная ориентированность характерна для ЦП1 и ЦП2; ЦПЗ, ЦП4 нормальные, бимодального типа; ЦП5 вегетативно¬ориентированная. Базовый спектр правосторонний, характеризуется максимальным содержанием генеративной фракции. Высокие индексы возрастности (0,718-0,986) свидетельствуют о старости ЦП; выявлен низкий уровень их самоподдержания.
8. Анализ виталитетной структуры показал, что ЦП G. angustifolius формируют в основном виталитетные спектры с правосторонней ассиметрией: ЦП2, ЦПЗ, ЦП4, ЦП6 являются депрессивными, ЦП5 имеет равновесный тип виталитетного спектра, ЦП1 обладает высшим уровнем жизненности. Четыре ценопопуляции (ЦП1, ЦП5, ЦП6, ЦП7) G. lagodechianus являются депрессивными, в ЦПЗ, ЦП4 выявлен процветающий тип виталитета, ЦП2 имеет тенденцию к повышению уровня жизненности. За исключением равновесной ЦПЗ, ценопопуляции G. bortkewitschianus формируют виталитетные спектры с выраженной правосторонней ассиметрией, обладают третьим уровнем жизненности. Максимальный ISP (2,2) установлен у G. angustifolius.
9. Установлено, что в консорциях проявляются форические и трофические связи, где участвует значительное количество насекомых, беспозвоночных и позвоночных животных.
10. Исследование фитохимического состава выявило варьирование содержания основных минеральных элементов в золе листьев в зависимости от видовой принадлежности и мест произрастания. Содержание сапонинов превалирует в листьях G. bortkewitschianus. Преобладание суммы алкалоидов установлено у G. lagodechianus.
Современное состояние ценопопуляций видов рода Galanthus L., произрастающих на территории Кабардино-Балкарии, большей частью, неудовлетворительное. Крайняя малочисленность, низкие демографические показатели, низкая семенная продуктивность, депрессивность большинства исследованных ценопопуляций, увеличивающееся давление антропического фактора ставят их под угрозу исчезновения, что свидетельствует о необходимости скорейшей выработки охранных мероприятий и масштабных интродукционных работ с целью широкого введения в культуру и последующей реинтродукции.