Бардаков В.А. Створення і використання в селекції генофонду люпину жовтого за ознаками ранньостиглості та фузаріозостійкості

Короткий зміст

РОЗДІЛ 1. БОТАНІЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА ТА БІОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ ЛЮПИНУ ЖОВТОГО (огляд наукової літератури)

В розділі на основі узагальнення даних джерел наукової літератури показано, що створення нових високопродуктивних, ранньостиглих, стійких до фузаріозу сортів люпину жовтого залежить від якості вихідного матеріалу і методів селекції. Не зважаючи на досягнуті певні успіхи в напрямку створення скоростиглих, стійких до фузаріозу сортів, ця проблема остаточно ще не вирішена і залишається досить актуальною.

Аналіз літературних даних стверджує, що перевірка біологічних властивостей та господарських ознак сортозразків люпину жовтого зі світового генофонду допоможе визначити їх селекційну цінність в конкретних грунтово-кліматичних умовах, тому дослідження в цьому напрямку актуальні.

РОЗДІЛ 2. УМОВИ, МАТЕРІАЛ І МЕТОДИ ПРОВЕДЕННЯ ДОСЛІДЖЕННЯ

Дослідження за темою дисертації виконані протягом 1997-2003 років на дослідних полях Чернігівського інституту АПВ УААН, який розташований в Козелецькому районі Чернігівської області - зона Полісся

Досліди розміщувалися на дерново-середньопідзолистих супіщаних ґрунтах з середнім вмістом рухомих форм фосфору та калію і слабо кислою реакцією ґрунтового розчину. За період проведення дослідів погодні умови, в основному, сприяли нормальному росту та розвитку рослин, хоча з певними відхиленнями за роками.

Предметом досліджень були 380 колекційних сортозразків та 126 гібридних комбінацій F₁-F₆, одержаних від схрещування 42 батьківських форм. Для гібридизації використовували сортозразки вітчизняної селекції та іноземного походження.

Польові дослідження, обліки і спостереження проводились згідно з загальноприйнятими методиками (відповідно до методик державного сортовипробування). Дослідження проводилися в колекційному, гібридному і контрольному розсадниках та розсаднику конкурсного сортовипробування, які розміщувалися на двох фонах – звичайному (в сівозміні) і штучноствореному інфекційному (фузаріозному).

Посів сортозразків проводили вручну, площа облікової ділянки становила 1,8 м². Через 20 рядків розміщувався стандарт, за який було взято один з районованих сортів люпину жовтого - Кастричнік. За стандарт на інфекційному (фузаріозному) фоні - сорт Академічний 1, як нестійкий до фузаріозу.

Гібриди першого та другого поколінь висівали в гібридному розсаднику рядками довжиною 4 м з міжряддям 45 см за схемою: материнська форма F₁ або F₂, батьківська форма. На гібридному матеріалі, починаючи з F₂, проводився добір родоначальних рослин за методом “педігрі”, який продовжувався в наступних поколіннях. Виділені в селекційному розсаднику константні лінії вивчались в контрольному розсаднику і конкурсному сортовипробуванні. Лінії висівалися сівалкою СКС-6-10 широкорядним способом (ширина міжрядь – 45 см). Облікова площа ділянок складала 10 м², при трьох повтореннях в контрольному розсаднику і чотирьох – в конкурсному сортовипробуванні.

Фенологічні спостереження, обліки та оцінки, збирання проводилися згідно методики Держкомісії по сортовипробуванню сільськогосподарських культур (1981) та методики державного випробування сільськогосподарських культур (2000).

Структура врожайності сортозразків визначалася методом пробного снопа з 30 рослин за такими показниками: висота рослин, продуктивне галуження, маса рослини, маса соломи з рослини, вага бобів з усієї рослини, з головного пагону, з бічних пагонів, вага насіння з усієї рослини, з головного пагону, з бічних пагонів, вага стулок, маса 1000 насінин, кількість бобів з усієї рослини, з головного пагону, з бічних пагонів, кількість насіння з усієї рослини, з головного пагону і з бічних пагонів, кількість насіння в одному бобі головного пагону. Збір врожаю в гібридному та селекційному розсадниках проводився вручну з підрахунком рослин на ділянці і подальшим обмолотом їх на молотарках МТП - 300, МК - 130. В контрольному розсаднику і конкурсному сортовипробуванні – комбайном “Сампо-130”.

Оцінка фузаріозостійкості колекційних зразків люпину жовтого проводилась на штучному інфекційному (фузаріозному) фоні, створеному за методикою ННЦ “Інститут землеробства УААН”. У фазу повних сходів підраховувалася польова схожість зразків. Облік хворих рослин проводили у фазі цвітіння, сизого бобу та блискучого бобу. Після кожного підрахунку рослини, що загинули, видалялися з ділянки. В кінці вегетації підраховували кількість всіх хворих рослин на ділянці і визначали ступінь ураження сортозразків фузаріозом у відсотках.

Класифікація зразків за тривалістю вегетаційного періоду та стійкості до фузаріозу проводилась з урахуванням градацій “Широкого унифицированного классификатора СЭВ рода Lupinus L” (Всеросійський інститут рослинництва, 1983). В гібридному розсаднику проводилася внутрішньовидова гібридизація у вигляді простих схрещувань шляхом примусового запилення попередньо скастрованих квіток материнських рослин пилком батьківських сортозразків. З метою забезпечення одночасного цвітіння різних за скоростиглістю батьківських форм, висівалися вони в різні строки.

Характер успадкування селектованих ознак встановлювали за коефіцієнтом фенотипового домінування (hp), який розраховувався за методом Гриффинга (Корсаков Н.І. та інші, 1978).

Статистичний аналіз експериментальних даних здійснювали загальноприйнятими методами (Б.А. Доспехов, 1985) на персональному комп‘ютері із використанням спеціальних прикладних програм для Windows 98 (Excel 2000) та MS-DOS (S_O_2).

РОЗДІЛ 3. НАСІННЄВА ТА ВЕГЕТАТИВНА ПРОДУКТИВНІСТЬ КОЛЕКЦІЙНИХ ЗРАЗКІВ ЛЮПИНУ ЖОВТОГО

Структурний аналіз формування насіннєвої продуктивності і врожайності зеленої маси. Процес формування врожаю рослиною люпину жовтого обумовлюється структурними елементами її продуктивності по насінню – кількістю продуктивних пагонів, бобів на рослині, насінин в бобі і на рослині, масі насіння з рослини; по зеленій масі – висотою стебла, його гілкуванням та облистяністю.

Результати досліджень показали, що за кількістю продуктивних гілок на рослині сортозразки значно відрізнялися між собою. Окремі мали лише одну продуктивну гілку (окрім головного суцвіття), а інші навіть по 8-10. Нами виділено 36 колекційних зразків, які мали на рослині 6 і більше продуктивних гілок, серед яких 80,5 % 2-ї та 3-ї груп стиглості (ультраскоростиглі та скоростиглі).

За ознакою зав‘язування бобів на рослині в результаті оцінки виділено 24 сортозразки з великою (більше 55 шт) їх кількістю. Серед них 7 зразків (29 %) 2-ї групи стиглості. За ознакою великої кількості насіння в бобі з головного суцвіття (3,8 шт) виділено 29 сортозразків, в т.ч. 13 ультраскоростиглих (2-а група стиглості), з яких гібрид 24m (Україна) та зразок91/76 (Білорусь) сформували найбільше насінин в бобі, відповідно, 4,0 і 4,4 шт. За кількістю насінин на рослині виділено 14 сортозразків, які мали 180 насінин і більше. Вісім із них мали 2 групу стиглості.

За масою насіння з рослини зразки, які досліджувалися, значно різнилися між собою (від 3,6 до 25,5г). З великою (більше 20 г) масою насіння на рослині в наших умовах виділено13 сортозразків. Серед них 7 ультраскоростиглих: гібрид 7/76m, гібрид 24m, гібрид 1135, Д-48, гібрид 301, гібрид 1135m, Брянський-27.

Високу врожайність (більше 200 г/м²) насіння в умовах Полісся забезпечили 49 сортозразків із 380; серед них переважна більшість ранньостиглих зразків: 23 - другої групи стиглості і 19 – третьої. Найбільшою врожайністю (більше 250 г/м²) в групі ультраскоростиглих відрізнялися три вітчизняні зразки: гібриди 7/76m, 282m, 24m.

Найтісніший кореляційний зв’язок виявлено між масою насіння з рослини і їх кількістю (r=0,878-0,957). Тісний зв’язок спостерігається між масою насіння з рослини і кількістю бобів на рослині (r=0,685-0,857), між кількістю насіння з рослини і бобів (r=0,743-0,886), порівняно тісний кореляційний зв’язок спостерігається і між масою насіння з рослини і урожайністю насіння з одиниці площі (r=0,543-0,684).

В результаті проведеної оцінки зразків за висотою рослин (75 см і більше) виділено 42 сортозразки. Серед них 6 другої групи стиглості (гібрид 7/76 – 81 см, селекційний номер 79/59 – 79 см, Д-1080 – 77 см, RUVIR02491 – 76 см, гібрид 282m – 75 см). Повітряно-суха маса рослин сортозразків у фазі блискучого боба коливалася від 22 до 145 г (стандартний сорт Кастричнік – 70 г). Повітряно-суху масу в середньому з рослини в межах 100-145 г сформували 9 зразків, в т.ч. 7 ультраскоростиглих.

За високою облистяністю рослин (35-40 %) серед ранньостиглих сортозразків виділено три зразки: селекційний номер 798/11m, №8 і RUVIR00297.

Залежність рівня продуктивності від тривалості вегетаційного періоду. Як показали проведені дослідження тривалість вегетаційного періоду зразків коливалась в межах 94 - 138 днів. Колекційні зразки за тривалістю періоду вегетації розподілилися на 5 груп стиглості: 2 група - ультраскоростиглi (період вегетації 71-100 днів) – 134 зразки (36 %); 3 група - скоростиглі (101-115) – 147 зразків (38 %); 4 група - напiвскоростиглi (116-125) – 61 зразок (16 %); 5 група - середньостиглі (126-135) – 37 зразків (10 %); 6 група - середньопізні (136-145) – 1 зразок (0,3 %).

Переважну більшість вихідного матеріалу становлять зразки з порівняно коротким періодом вегетації, що не можна не відмітити як позитивний факт при пошуку джерел скоростиглості в процесі селекційної роботи.

При вивченні колекційних зразків за вегетаційним періодом особлива увага зверталася на тривалість міжфазного періоду сходи-цвітіння. В результаті було встановлено, що період сходи-цвітіння в середньому за роки досліджень у різних номерів тривав від 46 до 69 днів. В залежності від погодно-кліматичних умов, в роки проведення досліджень тривалість цього періоду в ранньостиглих зразків змінювалася не суттєво – 2-4 дні (4-8 %). Сортозразки, які мали період сходи-цвітіння тривалістю (в середньому) 63-70 днів в залежності від погодних умов (вологий, прохолодний рік), збільшували цей період на 8-10 днів.

З найкоротшим періодом сходи-цвітіння (46-47 днів) нами виділено 17 сортозразків, які можуть бути використані в селекційному процесі, як джерела скоростиглості. Аналіз зразків за ознакою насіннєвої продуктивності показав, що найвищу врожайність серед них (105-172 % до стандарту) забезпечили зразки: гібрид 7/76 – 330,2, Гай –220,0, Юбіляр – 214,7 і лінія 3741 – 201,3 г/м². Всі інші 13 зразків мали нижчу насіннєву продуктивність порівняно із стандартом Кастричнік.

Тривалість всього вегетаційного періоду у сортозразків з коротким періодом сходи-цвітіння була в межах 97-100 днів (2-га група стиглості). Між тривалістю вегетаційного періоду вцілому і періодом сходи-цвітіння встановлена позитивна кореляція (r=0,720-0,897). Виходячи з цього при створенні ранньостиглих сортів необхідно в гібридизацію включати сортозразки з коротким періодом сходи-цвітіння і оцінку селекційного матеріалу на скоростиглість проводити в період цвітіння.

Вивчаючи сортозразки люпину жовтого за тривалістю періоду цвітіння-дозрівання встановлено, що цей період в значній мірі залежить від погодних умов (кількості опадів і середньодобовій температурі повітря) порівняно з періодом сходи-цвітіння. Це, мабуть, свідчить про більш складний генетичний контроль цієї ознаки у люпину жовтого. Довжина періоду цвітіння-дозрівання коливалася в залежності від скоростиглості зразка від 46 до 73 днів. Порівнюючи з періодом сходи-цвітіння тривалість періоду цвітіння-дозрівання набагато більше залежить від кількості опадів та температурного режиму в окремі роки.

В середньому за роки проведення досліджень з найкоротшим періодом цвітіння-дозрівання (46-48 днів) виділено 21 сортозразок. Рівень врожайності насіння цих зразків коливався від 70,9 до 238,5 г/м². Лише два зразки сформували врожайність насіння вищу за стандартний сорт – Land sorte 238,5 г/м² (124 % до стандарту) і гібрид 1135 – 200,8 г/м² (104 % до стандарту).

Вивчаючи тривалість вегетаційного періоду сортозразків, зроблена оцінка і виділено 35 сортозразків, які поєднують в собі короткі періоди сходи-цвітіння і цвітіння-дозрівання. Всі ці сортозразки в умовах Полісся дозрівають рано. За роки досліджень вони мали вегетаційний період 94-98 днів (2-га група стиглості).

Оцінка за елементами продуктивності цих зразків показала, що всі вони в переважній більшості мають низьку та дуже низьку насіннєву продуктивність, порівнюючи із стандартним ранньостиглим сортом Кастричнік. Так 8 зразків забезпечили врожай насіння всього 67,1 – 99,5 г/м² (35-52 % до стандарту), 14 зразків – 102,4-139,7 г/м² (51-72 %), 10 зразків – 156,2-189,1 г/м² (81-89 % до стандарту) і лише 3 зразки мали урожайність 200,8-275,5 г/м², що становить 104-143 % до стандарту. По продуктивності зеленої маси в цій групі зразків виділялися також лише 3 зразки з повітряно-сухою масою однієї рослини 105-145 г, що становить 150-207 % до стандарту і лише один зразок (гібрид 282m) мав висоту рослин більше 75 см.

Кореляційний зв’язок між продуктивністю та тривалістю вегетаційного періоду і міжфазних періодів є негативним (r=0,009-0,050), що вказує на складність створення ранньостиглих і разом з тим високопродуктивних форм люпину жовтого.

Оцінка колекційних зразків за ознакою стійкості проти фузаріозного в’янення. Результати досліджень за 1997-2000 роки показали, що на інфекційному (фузаріозному ) фоні в умовах Полісся серед 380 сортозразків мали слабке ураження рослин фузаріозним в‘яненням (не більше 10 %) 38 зразків, середнє (11-25 %) – 84, сильне (26-50 %) –81, дуже сильне (більше 50 %) – 177 зразків.

Серед сортозразків, що мають слабке ураження, більшість (22 зразки) ранньостиглих. Найменше ураження (не більше 5 %) в цій групі стиглості мали сортозразки Pauelsen Gelbe (Німеччина) і RUVIR01474 (Україна).

З високою стійкістю до фузаріозу виділено 12 сортозразків і з третьої групи стиглості (вегетаційний період 101-115 днів). Найменше (не більше 6 %) уражувалися в цій групі стиглості зразки Дружний-165 (Росія), Neven (Німеччина), G-218 (США).

Оцінюючи комплексно в умовах Полісся сортозразки люпину жовтого різного еколого-географічного походження за основними господарсько-корисними ознаками, нами виділено і пропонується до використання в селекційній практиці 70 найбільш цінних форм, які мають не тільки окремі, а й цілий комплекс господарсько цінних ознак.

Так, гібрид 24m (Україна) поєднує в собі відразу 8 найкраще виражених господарсько цінних ознак, п‘ять зразків поєднують 6 корисних ознак, п‘ять зразків – 5 корисних ознак, сім зразків – 4 корисні ознаки, п‘ятнадцять зразків – 3 корисні ознаки, вісімнадцять – дві корисні ознаки, решта 19 зразків, мають по одній найбільш вираженій корисній ознаці.

РОЗДІЛ 4. СТВОРЕННЯ СКОРОСТИГЛИХ СТІЙКИХ ПРОТИ ФУЗАРІОЗУ ФОРМ ЛЮПИНУ ЖОВТОГО

Успадкування тривалості вегетаційного періоду у гібридів. З метою одержання нового вихідного скоростиглого селекційного матеріалу та вивчення успадкування тривалості вегетаційного періоду нами проведені схрещування сортів, які мали різну тривалість періодів сходи-цвітіння і цвітіння-дозрівання. Одночасно підбиралися батьківські форми з високою стійкістю до фузаріозного в‘янення, а окремі з декількома господасько-цінними ознаками. Всього було зроблено 126 гібридних комбінацій, в тому числі за роками: 1997 – 29, 1998 – 38, 1999 – 31, 2000 – 18, 2001 – 10.

Аналіз характеру успадкування тривалості міжфазних періодів (сходи-цвітіння і цвітіння-дозрівання) і в цілому вегетаційного періоду у гібридів F₁ показав, що для цієї ознаки характерні різні типи успадкування в залежності від генетичних особливостей батьківських пар: проміжне, повне домінування і наддомінування (табл. 1). Для потомства F₁ двох форм з короткими періодами сходи-цвітіння характерне повне домінування цього періоду (hp=1,0) і наддомінування (hp=2-5). В цілому ж вегетаційний період від схрещування таких форм у гібридів F₁ характеризувався повним і наддомінуванням ранньостиглості (hp=1,0-2,0).

В комбінаціях схрещувань форм з коротким і подовженим періодами сходи-цвітіння спостерігалося проміжне домінування цього періоду  у  гібридів  F₁  (hp від -0,5 до 0,5). Гібриди F₁ отримані від схрещування двох сортозразків з коротким періодом цвітіння-дозрівання характеризувалися, в основному, повним домінуванням ранньостиглості цього періоду (hp=1,0) і наддомінуванням (hp=2-3). Тривалість всього вегетаційного періоду у цих гібридів характеризувалася наддомінуванням ранньостиглості (hp=3-6).

Проміжне успадкування (hp=0,2-0,4) короткого періоду цвітіння дозрівання у гібридів F₁ спостерігалося серед комбінацій КЦД : ПЦД.