Богданович А.В. Вірулентність iErysiphe graminis f.sp.tritici/i та особливості прояву імунологічних реакцій сортів озимої пшениці до патогену

summary

Особливості стійкості сучасних вітчизняних сортів пшениці до збудника борошнистої роси.

Згідно оцінки за 9-бальною шкалою стійкості всі сорти поділяли на три групи: 1)стійкі (бал 7 і вище), 2)відносно стійкі та відносно сприйнятливі (бал 5 і 6), 3)сприйнятливі (бал 4 та нижче).

Ступінь розвитку та розповсюдження хвороби в різних групах сортів. Трьорічні польові дослідження показали достатньо низький рівень прояву захворювання (табл. 1). Динаміка розвитку хвороби в різних групах сортів була неоднаковою. В групі стійких сортів ступінь розвитку хвороби та її розповсюдження були максимальними в період кущіння. Протягом подальшої вегетації відбувалося зниження ступеню розвитку та розповсюдження хвороби. Одного разу, в зоні Українських Карпат в 2001 році, було відмічено підвищення цих показників в означеній групі сортів. В групі сортів, що мали бал стійкості 5 або 6, в більшості випадків, в період між першим та другим обліками відбувалося підвищення ступеню розвитку хвороби та частки уражених рослин. В період між другим та третім обліками могло відбуватися як підвищення, так і зниження розвитку хвороби. В групі сприйнятливих сортів ступінь розвитку хвороби та її розпосюдження були максимальними в період колосіння-цвітіння. Зниження розвитку хвороби в цій групі відбувалося за несприятливих погодних умов. В період між другим та третім обліками завжди спостерігалось зниження ступеню розвитку хвороби.

Ступінь розвитку хвороби в період колосіння-цвітіння мав статистично достовірні відмінності між окремими групами сортів в більшості випадків (табл. 1). Лише тричі група 2 (відносно стійкі та відносно сприйнятливі сорти) не відрізнялась за ступенєм розвитку хвороби хоча б від одної з двох іншіх груп. Аналогічні результати були отримані і при порівнянні груп за ознакою розповсюдження хвороби (табл. 1). Група 2 не мала статистично значущих відмінностей у відношенні хоча б до однієї з інших груп тільки двічі. Незалежно від ступеню розвитку хвороби, а також розкиду значень цього показника в межах групи, мінімальні та максимальні значення були завжди найменшими в групі стійких сортів і найбільшими — в групі сприйнятливих.

Таким чином, серед обстежених за три роки сортів пшениці, на основі бальної оцінки, можна виділити щонайменше три групи: 1)стійкі (бал 7 та вище), 2)відносно стійкі та відносно сприйнятливі ( бал 6 та 5), 3)сприйнятливі (бал 4 та нижче). В більшості випадків ці групи статистично достовірно відрізняються одна від одної за ступенєм розвитку хвороби та її розповсюдженням.

Прояв імунологічних властивостей сорту в залежності від зовнішніх умов. Ступінь розвитку хвороби значно варіював в межах більшості сортів (табл. 2). Розмах варіювання цієї ознаки до 10% було визначено у таких сортів: Красуня одеська, Находка 4, Ятрань 60, Київська 8, Копилівчанка, Поліська 90, Перлина лісостепу, Леля, Херсонська остиста, Миронівська 67, Селянка, Вікторія одеська, Одеська 267, Київська 7, Ніконія, Крижинка, Любава одеська та Херсонська 86. Розмах варіювання за вказаною ознакою у інших сортів був в інтервалі від 10 до 40%. Дані щодо сортів Зустріч, Чураївна, Красуня одеська та Копилівчанка не можна вважати об’єктивними, оскільки їх обстеження проводилось в межах однієї якоїсь зони, а умови різних років обстеження в цих зонах були подібними. Разом з тим, сорт Поліська 90 зустрічався в різні роки в різних зонах десять разів і розмах варіювання за ознакою ступеню розвитку хвороби складав 3,33%. Ураження сорту Крижинка було приблизно однаковим за восьми різних умов, а сорту Миронівська 67 — за шести. Розмах варіювання за ознакою ступеню розвитку хвороби був меншим (P<0,001) серед сортів, середнє ураження яких не перевищувало 5%.

За ознакою розповсюдження хвороби в межах окремих сортів варіювання також було значним (табл. 2). Розмах варіювання був статистично достовірно нижчим серед сортів, що мали в середньому менше 25% уражених рослин або більше 75%. Підрахунок коефіцієнтів варіації двох ознак показав, що  ступінь розвитку хвороби переважно більш мінлива ознака, ніж розповсюдження хвороби (табл. 2).

Отже, в межах груп ступінь ураження хворобою може значно варіювати. В залежності від умов вирощування, ступінь розвитку хвороби на окремих сортах може значно відрізнятися. В зв’язку з цим необхідне порівняння бальної оцінки з середнім ступенєм розвитку хвороби на сорті, а також розмахом варіювання цієї ознаки.

Вплив імунологічних властивостей сортів на швидкість розвитку інфекції. Протягом трьох років швидкість розвитку інфекції (r) на всіх сортах була дуже низькою (табл. 3). В більшості випадків група стійких сортів статистично достовірно відрізнялась за цим показником як від групи сприйнятливих сортів, так і від групи відносно стійких та відносно сприйнятливих. Жодного разу не було виявлено статистично достовірної різниці за величиною r між групами сприйятливих сортів та відносно стійких і відносно сприйнятливих.

Мінімальне значення (rmin) вказаного показника в групі стійких сортів в середньому було найнижчим, а в групі сприйнятливих — найвищим; група відносно стійких та відносно сприйнятливих сортів займала проміжне положення. Ця різниця між всіма групами була статистично достовірною (P<0,001). Величина rmax в групі стійких сортів була переважно від’ємною, або дорівнювала нулю. В двох інших групах цей показник майже завжди був позитивним. Однак, статистично достовірна різниця між групами за величинами rmax була виявлена лише між групами стійких  та сприйнятливих сортів (P<0,05).

Таким чином, на сучасних сортах пшениці української селекції за три роки досліджень спостерігався достатньо низький ступінь розвитку борошнистої роси при дуже малій швидкості наростання інфекції.

Расовий та генотипний склад популяції Erysiphe graminis f. sp. tritici на території України.

Особливості расового складу популяції збудника борошнистої роси пшениці в різних грунтово-кліматичних зонах України. В 1998 році було розмножено та проаналізовано 91 моноконідіальний ізолят (з 13 сортів озимої пшениці) і  виявлено 28 рас гриба. Серед 84 моноконідіальних ізолятів (з 11 сортів пшениці) в 2000 році було ідентифіковано 24 раси (табл. 4). Погодні умови вегетаційного періоду 2001 року, очевидно, були несприятливими для збудника борошнистої роси пшениці і більшість інокулюму на момент збору матеріалу виявилась нежиттєздатною. З усіх обстежених зон вдалося виділити та розмножити лише 16 моноконідіальних ізолятів, серед яких було ідентифіковано 10 рас: 60, 62, Мр16, Ск24, Ск25, Ск31, Ск33, Ск38, Ск41 та Х6. Результати визначення расового складу в 2001 році, в зв’язку з малою кількістю виділених ізолятів не можуть бути адекватно інтерпретовані і в подальших розрахунках вони не приймаються до уваги.

Дванадцять рас (1, 2, 4, 27, 32, 44, 53, 58, 61, 65, 66 та 86) було виявлено в обидва роки досліджень (табл. 5). Домінуючими були раси 2, 4, 58 та 61, хоча їх частка в різних областях в ці два роки була різною (табл. 6). Найбільш широко розповсюдженими в 1998 році були раси 1, 2, 4, 27, 58 та 61, а в 2000 — раси 58 та 61. Вказані домінуючі та широко розповсюджені раси проявляли найбільш широку спеціалізацію у відношенні до обстежених сортів. Так, в 1998 році раси 2 та 58 уражували 7 сортів з 13, 1 раса — 5, а 4, 27 та 61 раси — по 4 сорта. В 2000 році з 11 сортів 9 уражувались расою 58 та 7 сортів — расою 2 (табл. 4). Раси 0, 3, 5, 15, 17, 24, 26, 60, 88, Ск5, Ск10, Ск14, Ск37, Ск38, Мр33 та Х8 були виявлені лише в 1998 році, а раси 11, 23, 29, 45, 52, 57, 63, 69, Ск23, Ск25, Ск39 та Мр2 — лише в 2000. Найбільше різноманіття рас, тобто найбільше співвідношення між кількістю визначених рас та кількістю виділених ізолятів, спостерігалось в Івано-Франківській області (табл. 6).

Отже, результати досліджень 1998 та 2000 років свідчать про відносну постійність расового складу в цей проміжок часу. Домінуючими расами збудника є 2, 4, 58 та 61. Подібний расовий склад популяції  Erysiphe graminis f. sp. tritici  спостерігався на різних сортах, вирощених в умовах різних грунтово-кліматичних зон України.

Ефективність окремих генів стійкості до Erysiphe graminis f. sp. tritici. Більшість рас була  здатною долати гени стійкості Pm5 та Pm8 (табл.7). Домінуючі та широко спеціалізовані раси є вірулентними саме до цих генів стійкості. 12 виявлених в обидва роки рас, були вірулентні хоча б до одного з вказаних генів і 8 з них (27, 44, 53, 58, 61, 65, 66 та 86) — до обох. Найбільш ефективними проти популяції збудника борошнистої роси пшениці виявились гени стійкості Pm3а, Pm3b та комбінація генів Pm2+mld. Їх долало відповідно 4,57%, 12% та 9,14% ізолятів (табл. 7). Більшість з ізолятів, здатних долати ефективні гени стійкості, були виділени з сортів, зібраних в західних областях. Серед 175 ізолятів, виділених з 24 різних сортів, вірулентні до генів Pm1, Pm4b, Pm5 та Pm8, зустрічалися більш ніж на половині з них.