Кононенко Ю.М. Поліморфізм вірулентності збудника борошнистої роси ячменю та джерела стійкості до патогена в Лісостепу України

summary

Аналіз даних літератури висвітлює спеціалізацію, біологічні особливості, поширення та шкодочинність гриба B. graminis f. sp. hordei. Приділено увагу створенню українськими та іноземними селекціонерами стійких сортів до збудника борошнистої роси. Детально розглядається інформація про використання в селекції ефективних генів стійкості ячменю до збудника хвороби. Узагальнено дослідження генетичного і расового складу патогена. Висвітлено генетичні аспекти взаємодії ячменю й збудника борошнистої роси та показано шляхи зміни вірулентності збудника.

На підставі аналізу сучасної української та іноземної літератури розкрито актуальність теми дисертаційної роботи та визначено доцільність проведених досліджень.

УМОВИ ТА МЕТОДИКИ ПРОВЕДЕННЯ ДОСЛІДЖЕНЬ

Дисертаційна робота виконувалась упродовж 2005-2008 рр. на базі Інституту захисту рослин УААН. Експериментальна робота проводилася в колекційному розсаднику Миронівського інституту пшениці ім. В.М. Ремесла УААН (Центральний Лісостеп, Київська область),  на дослідних полях Інституту фізіології рослин і генетики НАНУ (Північний Лісостеп, Київська область) та в лабораторних умовах Інституту захисту рослин УААН (м. Київ).

Наведена коротка характеристика природно-кліматичних умов районів проведення досліджень і метеорологічні дані вегетаційних періодів 2005–2008 рр.

Стійкість сортів вивчали на природному інфекційному фоні хвороби. Вихідним матеріалом слугували селекційні сортозразки різних науково-дослідних установ та різного географічного походження. Стійкість сортів ячменю до збудника визначали за методикою Бабаянц Л.Т., Мештерхазі А., та ін. (1988 р.). Ступінь розвитку борошнистої роси та показник ГТК визначали за загальноприйнятими формулами (Трибель С.О., Сігарьова Д.Д., та ін., 2001 р.). Стійкість сортів у лабораторних умовах встановлювали за методикою ідентифікації рас (Кривченко В.І., 1980 p.). До ефективних джерел стійкості відносили сорти, які показали польову та лабораторну стійкість (бал стійкості 8 і 9) до збудника (Бабаянц Л.Т., Мештерхази А., и др., 1988 р.).

Для ідентифікації расового складу патогена в конідіальній та сумчастій стадії застосовували загальноприйняту методику Кривченко В.І. (1980 p.). Визначення та розподіл нових рас на групи А, В, С, D проводили згідно з класифікацією Новер (Nover J., 1957 р.), порядковий номер раси отримували у міру їх виявлення.

Для визначення частот генів вірулентності збудника використовували європейський набір сортів-диференціаторів (Кривченко В.І., 1980 p.) та набір ізогенних ліній Pallas з послідовним розміщенням генів (Kolster P., 1986 р.). Інокуляцію здійснювали ізолятами збудника B. graminis f. sp. hordei, отриманими для ідентифікації расового складу за методикою Кривченко В.І. (1980 p.). Частоти виявлення генів вірулентності визначали відсотком відбору (100*n/N) – пропорційним відношенням кількості вірулентних моноізолятів до загальної кількості проаналізованих ізолятів на сортах-диференціаторах та наборі ізогенних ліній Pallas (Доспєхов Б.А., 1985 р.). Ефективність генів стійкості також встановлювали пропорційним відношенням кількості авірулентних ізолятів до загальної кількості проаналізованих ізолятів.

Показник генотипічної різноманітності в популяціях визначали за формулою (Stoddart J.A., 1988 р.). Вірогідність різниці між частотами окремих рас та груп рас встановлювали за розподілом Ст’юдента, частоти генів вірулентності порівнювали за розподілом Пірсона (Доспєхов Б.А., 1985 р.). Для обчислення використовували комп’ютерну програму Excel.

Стійкість сортів ячменю до збудника борошнистої роси

У Центральному та Північному Лісостепу щороку в посівах озимого ячменю відмічався високий рівень розвитку збудника борошнистої роси – 50-61%, що в 3-4 рази перевищує рівень економічного порогу шкодочинності (ЕПШ), який становить 15% розвитку хвороби (Шпаар Д., 2004). Високий рівень розвитку хвороби дав змогу вірогідно оцінити колекції сортів озимого ячменю на стійкість до борошнистої роси в обох місцях досліджень.

За період чотирирічних досліджень колекції озимого ячменю в Центральному та Північному Лісостепу, яка нараховувала близько 450 сортів – найвищу стійкість (8 балів) встановлено лише для сорту австрійської селекції Bonita. Стійкість 7 балів показали сорти Calix (Англія), Arizona 5998, miss 162-420-32/4, CWB 117-77-97 (Сирія). Стійкість сортів Bonita та Calix була також підтверджена при зараженні збудником в лабораторних умовах.

Відносно стійкими (6 балів) порівняно стандарту (сорт Росава, бал стійкості 6) виявилися сорти ячменю Німфа, Turkey, Roho//Alger, Stс/Antares, BVDV-02/03N, Elara, Sympa, Jaidor, Mallard, Fighter, Молдавський 18, Новосадски 293, більшість з яких французької та сірійської селекції. Основна частина колекції сортів виявилася сприйнятливою до ураження збудником.

Розвиток хвороби на ярому ячмені в умовах Центрального та Північного Лісостепу становив 30-56% і також у 2-3 рази перевищував рівень ЕПШ.

У зоні Лісостепу України було проаналізовано майже 600 сортів ярого ячменю, серед яких встановлено 23 сорти з балом стійкості 8 – Європрестиж, Сонцедар, Етикет, Якуб, Суздалець, Barke, Adonis, Aspen, Ria, Madeira, Nansy, Landora, Eunova, Secuwa, Panowama, Бурштин, Richard, Philadelphia, Josefin, Stephan, Harrinton, Class, Selecta. Стійкість більшості з цих сортів перевірено та підтверджено в лабораторних умовах.

Із літературних джерел відомо, що сорти Eunova, Aspen, Adonis, Barke, Madeira несуть ген стійкості mlo, який ефективний в Європі вже близько 30 років. Усі проведені нами спроби інокуляції в лабораторних умовах даних сортів збудником не дали позитивних результатів. Це ще раз підтверджує ефективність цього гену.

Стійкість до збудника (7 балів) показали сорти 15-А-153, Лінія 1027, Паллідум 107, Вакула, Аркадія, Козак, Талер, Princesse, Dominigne, Manley,  Olbram, Нутанс 80, Сонет. Слід зазначити, що стійкість сортів Princesse, Dominigne, Manley, Olbram, Сонет варіювала в 2005 р., коли склалися дуже сприятливі погодні умови для розвитку збудника борошнистої роси і знизилася до 5 балів за шкалою стійкості. Тому в епіфітотійні роки можливе погіршення рівня стійкості згаданих сортів.

Відносну стійкість (6 балів) встановлено для сортів – Паллідум 76, Пам’ятний, Лотос, Соборний, Персей, Оренбурзький кормовий, Задонський, Celinka, Delta, Tabora, STH-66/81, Mobek, Edgar, Belcanto, Texane, Anabell, Meton.

Расова структура популяції  збудника борошнистої роси ячменю

повідомлення про расовий склад популяцій борошнистої роси ячменю в Україні є малочисельними (в основному досліджені південні та західні райони), відносна давність їх проведення (расовий склад збудника в зоні Лісостепу востаннє вивчався у 1990 р.) не дозволяють об’єктивно оцінити поширення рас і зіставити домінуючі з них на посівах ячменю в країні. Тому одним із наших завдань було визначення расового складу місцевої популяції патогена, його динаміки та спеціалізації рас на озимих та ярих сортах ячменю.

Серед проаналізованих 233 ізолятів збудника борошнистої роси, виділених з озимого ячменю в Центральному та Північному Лісостепу у конідіальній стадії розвитку, було ідентифіковано 120 рас, з яких лише 14 були зареєстровані в ключі для визначення рас (Кривченко В.І., 1980 р.), 106 нами виявлено вперше, що становило 88% рас. Із них 31 раса (34 ізол.) належала до групи А, 39 (55 ізол.) – В, 31 (121 ізол.) – С та 19 рас (23 ізол.) відносилися до групи D.

Результати досліджень расового складу збудника B. graminis f. sp. hordei на озимому ячмені протягом 2006-2008 років показали, що популяції патогена за складом рас є лабільними та різноманітними: раси з’являються, зникають або стабілізуються в популяції. Расовий склад популяцій збудника в обох місцях досліджень між собою різнився. Більшість рас траплялися лише в окремих популяціях певної зони та в єдиному екземплярі. Встановлено і спільні раси для обох популяцій, які виділено в таблицях 1, 2. Найвірулентнішими расами в обох популяціях виявилися В39, С62, С65, С70.