Лісовий М.М. Особливості відтворення генотипів декоративних форм бука лісового

summary

Огляд літературних джерел

Дослідженню бука лісового, а саме його ареалу, способам відтворення та раціонального застосування присвячено багато праць вітчизняних та зарубіжних авторів: Антонюк Н.Е. (1984); Арманаш В.А. (2000); Білоус В.І. (1961, 1962, 1963); Криницький Г.Т. (1973, 2004); Гаврусевич А.М. (1958, 1960); Гоморі Д. (1995); Гречаник Р.М. (2000, 2001, 2004); Гузь М.М. (2009); Калінін М.І. (1992); Каплуновский П.С. (1972); Козлов В.Г. (1988, 1989, 1990, 1991, 2003); Мальцев П.М. (1964, 1980, 1988); Миклуш С.І. (2001, 2005); Молотков П.І. (1959, 1966, 1985); Мякушко В.К. (1991, 1993); Соколов С.Я. (1951); Третяк Ю.Д. (1954, 1958, 1960); Швадчак І.М. (1994, 1995); Ahuja M.R.(1982, 1986, 1988); Chalupa V. (1985); Denk T. (2003); Hazler K. (1997) та ін.

Проведено критичний аналіз літературних джерел та зроблено висновок про необхідність дослідження та пошуку сучасних економічно та екологічно доцільних, ефективних способів відтворення генотипів декоративних форм бука лісового.

Матеріали та методи досліджень

Для вирішення питань відтворення генотипів декоративних форм бука лісового використовували загальноприйняті методики досліджень. Досліджували: насінне, вегетативне (живцювання і щеплення) розмноження та мікроклональне розмноження.

Насінне розмноження. Заготівля плодів бука лісового проводили у жовтні та першій декаді листопада. Після чого їх закладали на зберігання. Стратифікацію проводили наступним чином: зволожували плоди до 31 % і витримували при температурі 3 °С 1,5-2,5 місяці, поки проросте 10 %, після чого висівали в ґрунтовий субстрат.

Живцювання. Для живцювання використовували зелені живці 1-2 річних пагонів декоративних форм бука лісового, які заготовляли з середньої частини крон дерев для запобігання явища топофізису, починаючи з кінця лютого і до середини травня. Зберігання проводили у холодильній шафі при температурі -2-+2 °С. Висаджували живці з початку травня до кінця першої декади червня у культиваційних спорудах з "біопідігрівом" та туманоутворувальною установкою. Як стимулятори використовувалась нафтилоцтова кислота (НОК), індомілоцтова кислота (ІОК) та індомілмасляна кислота (ІМК) у концентраціях від 30 до 100 мг/л.

Щеплення. При проведенні наших досліджень були вибрані наступні способи щеплення: у розщеп, вприклад, покращене зближення та розроблений нами спосіб "зближенням із застосуванням поживного середовища". Пагони для прищеп заготовляли довжиною 15-20 см у другій декаді березня та зберігали при температурі +2- 0 °С у холодильній шафі. Щеплення проводили з початку до середини квітня. Як підщепи використовували 5-річні саджанці бука лісового.

 Мікроклональне розмноження. У якості експлантатів, ми використовували апекси верхівкових та бічних бруньок. Стерилізацію посуду та інструментів проводили сухим жаром у сушильній шафі при температурі 180 °С протягом 1-1,5 год., попередньо загорнувши їх у алюмінієву фольгу. Перед початком садіння експлантатів, інструменти знову стерилізували замочивши їх у 96%-й етанол та профламбувавши над спиртівкою. Після проведення кожної операції по садінню експлантатів на середовище стерилізацію фламбуванням повторювали. Стерилізацію ламінарної кімнати проводили за допомогою бактерицидних ультрафіолетових ламп протягом 1,5-2 год. Експлантати стерилізували наступними реагентами: етанол (С₂Н₅ОН), вода з господарським милом, "Білизна" (NaClO), перекис водню (Н₂О₂), нітрат срібла (AgNO₃).

Для ініціації використовували наступні види живильних середовищ: Р-24, WPM, та Мурасіге-Скуга (МS) модифіковані різною кількістю ауксинів та цитокінінів.

Після отримання достатньої кількості мериклонів їх пересаджували на вкорінення, де використовували середовище МS із зменшеною у 2-4 рази концентрацією мінеральних солей. Кількість цукрози зменшували до 0,5-1% і повністю виключали із складу цитокініни.

Приріст та нагромадження фітомаси експлантатів виражали відносно вихідних параметрів. Розрахунок проводили за формулою Капліна (1946):

,

де М – відносний приріст експлантата; W₀ – вихідний розмір (маса) експлантата; W₁ – кінцевий розмір (маса) експлантата.

При розрахунку собівартості одиниці садивного матеріалу користувались діючими нормами виробітку, тарифними ставками та ринковими цінами на необхідні матеріали.

Інвентаризація досліджуваних генотипів бука лісового

Як піддослідні (маточні) дерева ми обрали морфологічні форми, які зростають у ботанічних садах та парках Львівщини. Для заготівлі рослинного матеріалу було відібрано 29 дерев семи декоративних форм бука: f. 'Quercifolia' (дуболиста – 1 шт.); f. 'Luteo-variegata' (жовто-строката – 1 шт.); f. 'Fastigiata rotundifolia' (пірамідальна круглолиста – 1 шт.); f. 'Pendula' (плакуча – 5 шт.); f. 'Roseo-marginata' (рожево-облямована – 2 шт.); f. 'Laciniata' (розсіченолиста – 2 шт.); f. 'Purpurea' (пурпуроволиста – 17 шт.). Також було проведено фотофіксацію та заміри біометричних показників досліджуваних маточних дерев.

Відтворення генотипів бука лісового

Насінне розмноження генотипів декоративних форм бука лісового. У 2007-2008 рр. було зібрано 12714 плодів пурпуроволистої форми (f. 'Рurpurea') бука лісового (інші форми не плодоносять або дають невиповнене насіння). Відбір повного насіння проводили методом флотації, яким отримали близько 160 плодів, що становило 1,29 % від загальної кількості зібраних. Через 1,5-2 місяці після висівання зійшло 3-3,5 % сходів, що є недостатнім для масового відтворення досліджуваних форм. Слід зазначити, що аналогічна ситуація спостерігається із природним поновленням декоративних форм бука лісового.

Живцювання генотипів декоративних форм бука лісового. Живці (1-2 річні пагони) заготовляли з кінця зими до середини весни із пурпуроволистої (f. 'Рurpurea'), повислої (f. 'Pendula'), рожево-облямованої (f. 'Roseo-marginata') форм та бука лісового для контролю. Живцювання проводили протягом трьох років, щоб мати достатньо часу для перевірки впливу різних чинників (віку живців, часу проведення живцювання, терміну зберігання пагонів, виду стимулятора вкорінення та його концентрації) на приживлюваність живців. з кінця зими до середини весни. Як стимулятори вкорінення застосовували НОК, ІМК, ІОК у концентраціях 30, 50 та 100 мг/л. Для контролю використовували водопровідну воду.

Найбільшою життєздатністю (більше 96 %) відзначались живці, які зберігалися 2-3 тижні, або були заготовлені безпосередньо перед проведенням живцювання. На 30-35 день вирощування спостерігали припинення росту та всихання частини живців, що залежало від виду та концентрації стимулятора росту. Спочатку гинули живці, які оброблялись звичайною водопровідною водою (на 35 день культивування загинуло 96,6 % живців). Найбільше життєздатних живців бука лісового через 35 днів після пікірування спостерігалось при використанні таких стимуляторів росту: НОК (30 мг/л) – 94,3 %; ІОК (50 мг/л) – 91,3 %; ІОК (30 мг/л) – 87,7 %; НОК (50 мг/л) – 82,7 %. Найменше – при обробці пагонів водопровідною водою – 3,4 %. Також незадовільними є результати застосування ІМК у всіх концентраціях.

Загальний термін вирощування живців складав 65-70 днів. Утворення калюсу та корінців нами не було відмічене у жодного живця. Отже, відтворення декоративних форм бука лісового способом вкорінення стебловими живцями є недоцільним, що підтверджуються дослідженнями ряду авторів.

Щеплення генотипів декоративних форм бука лісового. Розмноження проводили способами щеплення, які є найбільш придатними для бука лісового, а саме: в розщеп, вприклад та зближенням (аблактуванням). Як підщепи використовували 5-річні саджанці бука лісового, а як прищепи – 1-2-річні пагони рожево-облямованої (f. 'Roseo-marginata'), жовтолистої (f. 'Zlatia'), круглолистої (f. 'Rotundifolia'), повислої (f. 'Pendula') та пурпуроволистої (f. 'Рurpurea') форм бука лісового.

При щепленні врозщеп через 8-12 днів спостерігалось бубнявіння бруньок після цього розвиток вегетативних органів припинявся і всі прищепи морфологічних форм всихали.

При використанні способу вприклад найкраща приживлюваність відмічена у пурпуроволистої (64 %) та плакучої (56 %) форм бука лісового, а найгірша – у жовтолистої форми (лише 14 %) форми. У прищепи рожево-облямованої та круглолистої форм відмічена приживлюваність 24 і 36 % відповідно. Це може бути спричинене різними факторами: віком та індивідуальними особливостями материнських дерев і підщепи.

Спосіб щеплення зближенням показав високі результати для усіх декоративних форм бука лісового – 70 % і більше приживлюваності. Тому нами було розроблено модифікацію цього способу – "щеплення аблактуванням із використанням поживного середовища".

Найбільш близьким прототипом пропонованого способу щеплення бука лісового є щеплення 2-3-річними живцями форм бука "вприклад за модифікацією В.Г. Козлова" (2003). Відмінність пропонованого нами способу полягає у застосуванні живильного середовища для підтримання життєздатності прищепи і стимулювання морфо-фізіологічних процеси під час зростання з підщепою підвищує приживлюваність щеплених дерев. Хімічний склад поживного середовища, який використовувався у наших дослідженнях містить всі необхідні елементи для росту та розвитку рослин і є наближеним за складом до поживних середовищ, які застосовують при мікроклональному розмноженні.

Щеплення декоративних форм бука лісового способом "щеплення аблактуванням із використанням живильного середовища" дає найвищий відсоток приживлюваності: від 84 % для пурпуроволистої і до 98 % для круглолистої форм.

Проведена порівняльна характеристика застосованих способів щеплення декоративних форм бука лісового (табл. 1). Як контроль використовували результати щеплення "вприклад за модифікацією В.Г. Козлова" Слід відмітити, що використання запропонованого нами способу щеплення для декоративних форм бука лісового підвищує приживлюваність у порівнянні із контролем на 105,4-235,0 % для всіх, без винятку, морфологічних форм. При цьому, приживлюваність плакучої та пурпуроволистої форм бука лісового при щепленні зближенням перевищує контроль на 140,6 та 120,6 % відповідно. Приживлюваність прищеп рожево-облямованої форми цим способом є аналогічною до контролю. У всіх інших випадках приживлюваність контролю є вищою.

Отже, запропонований нами спосіб щеплення декоративних форм бука лісового "покращеним зближенням із застосуванням живильного середовища" дає найкращі результати (від 86 до 98 %) приживлювання всіх декоративних форм бука лісового і тому може бути використаний для масового промислового виробництва садивного матеріалу досліджуваних господарсько-цінних генотипів бука лісового.