Піковський Еколого-біологічні особливості botrytis cinerea pers., його роль в етіології і патогенезі сірої гнилі гороху

summary

Огляд літератури

Висвітлено питання щодо поширеності сірої гнилі рослин та відмічено культури, на яких хвороба в умовах України розвивається епіфітотійно. В ході аналізу показано, що збудник сірої гнилі – B. cinerea характеризується  високою внутрішньовидовою та штамовою відмінністю, а дані щодо його екології і біології досить різноманітні та суперечливі. Питання розвитку гриба на рослинах гороху є невивченими. Не розроблені також заходи обмеження шкодочинності хвороби. Виходячи з аналітичного огляду, обгрунтовано напрями досліджень.

Умови та методики проведення досліджень

Дослідження проводились на кафедрі фітопатології Національного аграрного університету (НАУ), Агрономічній дослідній станції НАУ (1998-2001 рр.), науково-дослідному центрі ,,Сорт” Київської області (2000-2001 рр.) та Подільській дослідній станції Тернопільської області (2000-2001 рр.).

Кліматичні умови зони проведення досліджень є сприятливими для вирощування гороху. В роки досліджень вони були неоднаковими і характеризувалися певними особливостями.

Агрономічна дослідна станція НАУ (АДС НАУ) розташована в зоні Північного Лісостепу України, характеризується помірно теплим та вологим кліматом (Куций, 1985). Грунт дослідної ділянки – чорнозем глибокий малогумусний, грубопилуватий легкосуглинистого механічного складу (Дубровіна, Аксьом, 1974).

При визначенні симптомів сірої гнилі гороху використовували уражений рослинний матеріал, зібраний у природних умовах; у ряді випадків здійснювали також його інокуляцію збудником хвороби in vivo.

Шкодочинність сірої гнилі визначали шляхом відбору модельних рослин у польових умовах, регулярно спостерігали за ними, відмічали час ураження окремих органів та розвиток хвороби. Біометричні аналізи уражених B. cinerea рослин та визначення впливу хвороби на посівні якості насіння проводили в лабораторних умовах.

Поширення та ступінь розвитку сірої гнилі на сортах гороху визначали у фазу цвітіння на наливу бобів за методикою, розробленою М.М. Кириком (1990). Вилучення B. cinerea та інших грибів здійснювали за методиками, наведеними у роботах І.О. Дудки, І.О. Елланської, В.Й. Білай та ін. (1982). У процесі ідентифікації мікроміцетів використовували визначник Н.М. Підоплічко (1977; 1977; 1978). Їх морфологію вивчали з використанням світлового мікроскопа.

Вплив екологічних факторів на життєві стадії B. cinerea вивчали за методиками, наведеними у працях  E.-E.M. Taha, M.M. Sharabash (1959), P.W. Winston,  D.H. Bates (1960), Е.І. Бурцевої, Я.Г. Оголевец (1968), М.А. Кубліцької, Н.А. Рябцевої (1972) та Н.М. Жданової, А.І. Василевської (1982).

Для дослідження особливостей формування мікроконідій, хламідоспор та мікросклероціїв B. cinerea здійснювали моделювання стресових умов, що сприяли виникненню цих структур. Вивчення морфології останніх та відповідні вимірювання і фотографування об’єктів виконували з використанням мікроскопа “Люміпан”, окулярного мікрометра МОВ-1-15^х та мікрофотонасадки МФН-12.

Взаємодію B. cinerea та ізольованих із рослин гороху інших грибів вивчали in vitro при сумісному попарному вирощуванні. Типи взаємовідносин встановлювали керуючись класифікацію Т.В. Пестинської (1958). Характер взаємодії збудника сірої гнилі гороху з ізолятами B. cinerea, вилученими з інших рослин-господарів, оцінювали згідно з положеннями, наведеними у праці Ю.А. Чікіна та О.М. Ліхачова (1997). 

Вплив екологічних факторів на розвиток сірої гнилі гороху досліджували за методиками, наведеними у книзі “Методы определения болезней и вредителей сельскохозяйственных растений” (1987). Для збереження частин рослин використовували розчин бензамідазолу.

Ефективність дії фунгіцидів для обмеження розвитку сірої гнилі гороху вивчали шляхом постановки польових дослідів.

Статистичний аналіз експериментальних даних здійснювали за методиками Б.А. Доспєхова (1985).

Діагностичні ознаки сірої гнилі гороху

 Згідно з нашими спостереженнями перші ознаки сірої гнилі на рослинах гороху з’являються у фазу цвітіння на квітках та молодих зав’язях. Хвороба в цей час має короткий інкубаційний період і протікає досить швидко, особливо, коли цвітіння відбувається в умовах підвищеної вологості повітря. Уражені квітки покриваються спороношенням гриба і обпадають. У засушливих умовах вони мають коричневе забарвлення й тривалий час знаходяться на рослині.

На листках хвороба проявляється у вигляді буро-зелених мокрих плям, які можуть випадати. За умов дефіциту атмосферних опадів місця уражень набувають коричневого відтінку, розтріскуються. Спороношення при цьому відсутнє.

Ознаки прояву сірої гнилі на бобах помітні перш за все біля їх основи або з верхівки (в місцях прикріплення залишків елементів квітки). Уражені ділянки часто бувають локалізовані та мають вигляд буруватих виразок.

Утворення склероціїв патогена відмічено на уражених стеблах, плодоносах і бобах. Їх розмір варіює в межах 1-5 мм у діаметрі. На стеблах склероції дещо витягнуті, в той час як на бобах у більшості округлі.

Виявлені нами ознаки сірої гнилі гороху в природних умовах є досить розповсюдженими, тому їх важливо враховувати при діагностиці хвороби, визначенні її поширення та розвитку.

Поширення та шкодочинність сірої гнилі гороху

Результати фітопатологічного обстеження посівів гороху в районах проведення досліджень у вегетаційні періоди 1999-2001 рр. засвідчили про значну розповсюдженість сірої гнилі. Так, у 1999 році поширення хвороби у фазу цвітіння на Агростанції НАУ становило 15 %, під час наливу бобів – 11,6 %. У 2000 р. цей показник у різні фази розвитку гороху був у межах від 15 до 27 % . Максимального поширення сіра гниль набула у вегетаційний період 2001 року: у фазу цвітіння ураженими були 35 % рослин, під час наливу бобів – 45 %.

Вперше виявлена здатність патогена значно уражувати квітки гороху. Навіть у роки з несприятливими метеорологічними умовами для розвитку хвороби ураження цих генеративних органів становило 14,7-19,44 %.

У другій половині вегетації гороху сіра гниль розвивається на стеблах і плодоносах, викликаючи їх надламування та відмирання, що значною мірою негативно відображається на продуктивності рослин. Так, маса насіння з однієї рослини знижується відповідно на 27,6 та 44,9 %. Досить помітний негативний вплив на врожай зерна гороху справляє хвороба навіть під час ураження бобів у період дозрівання. Так, маса 1000 насінин при ступені ураження боба 10 % зменшується на 39,2 г порівняно з масою насіння зі здорових бобів (рис. 1). Збільшення площі ураження призводить до зростання втрати маси. При сильному ураженні бобів (90 %) маса 1000 насінин становить лише 82,1 г.

Навіть слабке ураження бобів супроводжується інфікуванням половини їх насіння. Енергія проростання останнього знижується на 20,5 %, а лабораторна схожість – на 24,8 %. Сильне ураження бобів призводить до повної втрати насінням посівних якостей.

Екологічний моніторинг розвитку сірої гнилі

Як засвідчили результати досліджень, екологічні фактори значно впливають на процеси розвитку сірої гнилі як in vitro, так in vivo. Тривалість її інкубаційного періоду та періоду розвитку патогена суттєво залежать від температурних умов. Швидше патологічний процес протікає за температури повітря 20 °С (рис. 2), при якій перші симптоми хвороби з’являються на 5-ту добу після інокуляції рослин. Через 7 діб збудник починає формувати конідіальне спороношення. Підвищення температури повітря до 25 °С дещо уповільнює протікання хвороби – інкубаційний її період триває 6, а період розвитку патогена – 8 днів. Зниження температурних умов до 15 та 10 °С ще більшою мірою інгібує процес патогенезу: симптоми сірої гнилі на листках гороху помітні відповідно на 7-й та 15-й день, а період розвитку її збудника триває 11-21 день.

B. cinerea є досить вимогливим до умов вологості. Саме наявність краплинно-рідинної вологи є вирішальним аргументом для інфікування рослин. У наших дослідженнях перебування спор B. cinerea в краплині рідини на поверхні рослини протягом 10 годин не забезпечувало проникнення  патогена в клітини тканин. Для інфікування рослин гороху необхідна тривалість знаходження інфекційного матеріалу в краплинно-рідинному середовищі не менше 15 годин.

У результаті аналізу метеорологічних показників за вегетаційні періоди гороху протягом 1999-2001 рр. встановлено взаємозв’язок між поширенням сірої гнилі та основними екологічними факторами, про що свідчать результати кореляційного аналізу. Так, з’явлення хвороби у першій декаді червня відбувається в умовах пониженої температури повітря (r = –0,98), значної кількості атмосферних опадів (r = 0,84) та зростання відносної вологості повітря (r= 0,94). Відмічено тісний кореляційний  зв’язок між ГТК та поширенням хвороби (r = 0,85). Тенденція тісної залежності розвитку сірої гнилі гороху від температури, опадів та вологості повітря спостерігається і в подальшому (під час вегетації рослин).