Терещенко Л.І. Внутрішньовидова мінливість та успадкування ознак плюсових дерев сосни звичайної у Харківській області

summary

Широкий ареал сосни звичайної обумовлює її значну мінливість. Селекційно-генетичні роботи з соснами в Україні розпочато у 1962 році під керівництвом С.С.П'ятницького, пізніше – П.І.Молоткова. Майже всі відібрані у 80-ті роки ХХ сторіччя плюсові дерева сосни звичайної в Харківській області належать до другої селекційної категорії (Молотков и др., 1977). В області відібрано 60 таких дерев (Молотков, Патлай та ін., 1994). На недосконалість критеріїв відбору плюсових дерев указують багато вчених (Петров, 1981;Романовский, 1995; Авров, 2000; Korczyk, 2002). Експериментальні дані (Ефимов, Данусявичус, Долголиков и др., 1989) свідчать, що лише 10–30% плюсових дерев здатні передавати насіннєвому потомству цінні якості, але це ще не є підставою для відмови від плюсової селекції (Ирошников, 1978; Петров, 1978; Драгавцев, 1983).

Вивчення індивідуальної мінливості ознак у процесі вегетативного і генеративного розвитку є тривалим процесом. Багато вчених дотримуються думки, що найвищий взаємозв’язок кореляція ознак і найраніше виявлення спадкових властивостей у потомств спостерігаються в екстремальних умовах (Патлай, 1984; Алтухов, 1989; Князева, 2000). При тому зазначається (Espinel, Arаgones, 1997; Hаapanen, 2001), що неможливо досягти одночасного поліпшення росту та якості стовбура. Відсутня однозначна думка відносно кореляції між ростовими ознаками батьків та їх нащадків (Патлай, 1984, Молотков, 1989; Ірклієнко, 1993; Ефимов, 2000; Olsson, 2001). Окремі дослідження в Україні сібсів сосни за кількісними або якісними ознаками і визначенню особливостей їх успадкування здійснено В.В.Митроченко (1995), В.П.Войтюком (1998), Н.А.Волошиновою (2002). Проте, вивчення потомств плюсових дерев, особливо сібсових родин, за комплексом ознак представляють як теоретичний, так і практичний інтерес.

ОБ’ЄКТИ ТА МЕТОДИКА ДОСЛІДЖЕНЬ

Дослідженнями було охоплено 5 клонових насінних плантацій сосни звичайної 5–30-річного віку у Зміївському ДЛГ та випробні культури 5-, 14-річного віку у Жовтневому та Зміївському ДЛГ Харківської області.

При вивченні росту потомств у дерев визначали висоту, діаметр на висоті 1,3 м, приріст осьового пагону у висоту за 5–7 років, діаметр стовбура на рівні середньої його частини між 3 і 4 кільцями від верхівки, діаметри гілок 4 кільця, кількість гілок у 1–7 кільцях, збіг стовбура. Показники росту сібсів, напівсібсів і клонів порівнювали з контролем (рослини, вирощені з насіння виробничого збору). Одночасно визначали селекційну категорію за шкалою П.І.Молоткова (1983), санітарний стан дерева, наявність вад. Усього охарактеризовано 2570 дерев сібсових і 1032 дерев напівсібсових потомств, на плантаціях обстежено близько 500 щеп.

Фенологічні спостереження включали дослідження послідовності розвитку верхівкових пагонів і хвої, особливостей цих процесів у дерев різних феноформ. Протягом 5 років фіксували початок, тривалість та інтенсивність льоту пилку. Оцінку врожаю зрілих шишок проведено за методикою Я.Я. Гайліса (1969). Суму ефективних температур визначали за методикою Н.В. Гулинової (1974), балансу вологи і тепла – за гідротермічним коефіцієнтом (ГТК) Г.Г.Селянінова (Шульгин, 1978).

Для хвої визначали лінійні розміри, вміст води (%). За допомогою окуляр-мікрометра визначали розмір кутикулярних і провідних тканин, загальну кількість смоляних ходів, їх розміри та розміщення; наявність третього провідного пучка у центральному циліндрі. Всього розглянуто 1884 мікропрепарати.

Морфометричні показники пилкових зерен визначали за методикою М.Х.Мезонсон-Смоліної (1949). Крохмаль у пилку визначали методом фарбування його на скельці розчином Люголю (Прозина, 1960), вміст білків – за допомогою біуретової реакції (Джапаридзе, 1953), гетероауксину – з використан-ням розчину Сальковського (Бритиков, 1954), прижиттєву кислотність – фарбуванням нейтральним червоним (Паламарчук, Веселова, 1965). Ступінь виявлення гістохімічних показників оцінювали за три-чотирибальною шкалою. Життєздатність пилку визначали пророщуванням пилкових зерен у дистильованій воді на предметних скельцях при температурі +22–24^оС. Встановлювали енергію проростання пилку та довжину пилкових трубок на 1, 2 і 3 добу. Всього проаналізовано 280 зразків.

Морфологічний опис шишок зроблено подеревно. Для шишок визначали довжину, ширину, форму, масу, форму апофізу, кількість фертильних лусок, забарвлення. Розмір закритих шишок, насіння з крилатками встановлювали за допомогою шаблонної лінійки (Пугач, 1984). Форму шишки визначали за шкалою С.А.Мамаєва (1972), форму апофізу – за шкалою Л.Ф.Правдіна (1964). Підраховували кількість виповненого, пустого, недорозвиненого насіння в кожній шишці зразка; визначали масу 1000 шт. насінин. Забарвлення насіння визначали з обох боків, відмічали додатково ступінь глянцевості (або матовості) поверхні насінини, наявність вкраплень. Опис крилаток здійснено за чотирма якісними категоріями: загальне забарвлення крилаток, рівномірність розміщення повздовж- них смуг, ступінь вираженості пігментації смуг, чіткість краю скошеної частини крилатки. Всього охарактеризовано шишки 90 варіантів.

Коефіцієнти успадкування (Н², h²) та ступінь подібності (t) визначали за методиками В.М.Роне (1980), Д.С.Фолконера (1985), G.Eriksson, A.Jonsson та ін. (1993). Обробку отриманих даних проводили з використанням методів варіаційної статистики, кореляційного, дисперсійного аналізів (Eriksson et al., 1993; Фолконер, 1985; Вольф, 1966; Зайцев, 1990). “Нульова гипотеза” для коефіцієнтів кореляції перевірялася за допомогою критерію Ст’юдента для 95% рівня значущості.

ВНУТРІШНЬОВИДОВА МІНЛИВІСТЬ, УСПАДКУВАННЯ ОЗНАК РОСТУ ТА ЯКОСТІ СТОВБУРІВ КЛОНІВ І ПОТОМСТВ СОСНИ ЗВИЧАЙНОЇ

На клонових насінних плантаціях 25-30-річного віку, створених щепленням живців на виробничі культури у 5-річному віці, радіальні прирости підщеп менші, ніж у нещеплених дерев. Міжклонове варіювання за діаметром на різних КНП коливається від 10 до 11%, внутрішньо-клонове – від 9 до 13%. На КНП, що створено щепленими саджанцями із закритою кореневою системою, у 5 та 8-річному віці рівень міжклонового і міжраметного варіювання вищий (від 16 до 25%), тобто з віком відбувається поступове вирівнювання середніх ростових показників щеплених дерев.

На КНП 8-річного віку коефіцієнт успадкування Н² за висотою становить 0,26–0,66 (середнє – 0,40), за діаметром – 0,24–0,67 (середнє 0,41). Таким чином, визначення ростових ознак на КНП вже такого віку дає змогу зробити попередні висновки відносно особливостей росту плюсових дерев.

У 14-річних випробних культурах, порівняно з 4-річним віком, варіювання ростових показників зменшується вдвічі. Коефіцієнт успадкування h² за ознаками росту для сібсових родин у випробних культурах 14-річного віку Жовтневого ДЛГ змінюється від 0,23 до 0,26, Зміївського ДЛГ – від 0,11 до 0,18. У цьому ж віці мінливість за діаметром є вдвічі більшою, ніж за висотою. Зв’язок між висотою 4- і 14-річних родин виявився позитивним і середньої сили (r=0,65±0,11). Різниця за середньою висотою між однойменними сібсами сосни з різних ділянок суттєва (F_факт.=18,23>F_st=4,3), за середнім діаметром відмінності не суттєві.

В умовах закритого ґрунту в однорічному віці (покоління F₁ та F₂) з 21 варіанту суттєво перевищували контроль за висотою 7 родин, відставали – 4, решта – росли на рівні контролю. У 3-річному віці лише 2 родини росли суттєво краще, 1 – суттєво гірше від контролю. У 5 років лідери зберегли свої ранги, а найгірше за ростом потомство підвищило його.

Результати аналізу успадкування росту батьків свідчить, що у різних насадженнях з представлених потомств 14-річного віку 5 родин (23%) перевищують контроль за середніми висотою і діаметром. Серед клонів відмічено такі, потомства яких показують добрі результати або лише за висотою, або лише за діаметром. На ріст за діаметром зовнішні умови вплинули сильніше, ніж на ріст у висоту.

Частка дерев зі стовбурами без вад серед напівсібсових потомств з різних ділянок випробних культур 14-річного віку становить 49 і 60 %, відповідно. Найбільш поширеною вадою стовбурів є кривизна (12–14%), менша частка дерев з пасинками (до 10%), з двійчатками або декількома вадами одночасно – до 5–7% дерев. У випробних культурах сібсові ділянки виявилися дещо кращими за часткою якісних стовбурів, ніж напівсібсові, тобто серед потомств від спрямованого схрещування більше дерев без вад, ніж серед потомств від вільного запилення на 4 та 8% (рис.1). Найбільша частка дерев без вад у потомстві повільно рослого батька (♂)