Морфология осевого скелета рогатых динозавров (Neoceratopsia: Protoceratopoidea) из Верхнего мела Монголии

brief description

ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ...4

ГЛАВА 1. История изучения...Ю

ГЛАВА 2. Материал...18

ГЛАВА 3. Методика...22

ГЛАВА 4. Морфология позвоночного столба протоцератопоидов

1. Общая характеристика позвоночного столба...37

2. Общие представления о строении позвонков...58

3. Шейный отдел...61

4. Грудной отдел...69

5. Поясничный отдел...73

6. Крестцовый отдел...75

7. Хвостовой отдел... 80

8. Динамика изменения основных параметров позвонков по ходу

позвоночного столба...88

ГЛАВА 5. Некоторые вопросы биомеханики осевого скелета

1. Позвоночный столб как биомеханическая конструкция...100

2. Подвижность позвоночного столба...102

3. Моменты сопротивления (показатель Сляйпера)...118

4. Узловые позвонки и их функциональное значение...126

ГЛАВА 6. Возрастная и половая изменчивость

1. Возрастная изменчивость...147

2. Половая изменчивость...153

ГЛАВА 7. Разнообразие протоцератопоидов Монголии и морфологическая

характеристика их групп и форм на основании строения позвоночного

столба...168

ГЛАВА 8. Адаптивные особенности строения позвоночного столба...184

1. Морфофункциональный анализ позвоночного столба...185

2. Внешний облик и вероятный образ жизни протоцератопоидов...196

ВЫВОДЫ ...219

ЛИТЕРАТУРА ...222

3 ПРИЛОЖЕНИЕ 1. Морфологические признаки, используемые при

описании позвоночного столба протоцератоподов...241

ПРИЛОЖЕНИЕ 2. Определитель позвонков протоцератопоидов...246

ПРИЛОЖЕНИЕ 3. Определитель протоцератопоидов по позвонкам...254

ПРИЛОЖЕНИЕ 4. Таблицы...261

ПРИЛОЖЕНИЕ 5. Подписи к рисункам...280

ПРИЛОЖЕНИЕ 6. Подписи к фототаблицам...287

РИСУНКИ...290

ФОТОТАБЛИЦЫ...334

Введение

4 ВВЕДЕНИЕ

Интерес к архаичным рогатым динозаврам - протоцератопидам (Protoceratopidae Granger et Gregory, 1923) существует давно, сразу после появления о них первых сообщений (Gregory, Mook, 1925; Romer, 1927; Brown, Schlaikjer, 1940 и др.). Но особенно он возрос в последнее время, когда в результате новых исследований их видовое разнообразие стало быстро возрастать (Несов и др., 1989; Курзанов, 1992; Несов, 1995; Dong, Azuma, 1997; Lambert et all., 2001; Xu et al., 2002 и др.) и начали появляться предложения о выделении новых семейств Archaeoceratopidae (Dong, Azuma, 1997), Leptoceratopidae (Makovicky, 2001) и Bagaceratopidae (Алифанов, 2003). Все это свидетельствует о необходимости повышения ранга всей группе до надсемейственного уровня Protoceratopoidea, включающему, по нашему мнению семейства Protoceratopidae и Bagaceratopidae.

Представители этой архаичной группы Neoceratopsia широко распространены и извест-ны в Центральной Азии с раннего мела (Dong, Azuma, 1997) до компана, а в Северной Америке до конца позднего мела (Dodson, Currie, 1990). Их многочисленные и, как правило, хорошей сохранности остатки имеют большое биогеографическое и стратиграфическое значение (Maryanska, Osmolska, 1975; Dodson, Currie, 1990; Russell, 1993; Несов, 1995, 1997; Brinkman et al., 1998). Например, по ним можно датировать отложения в ряде случаев с точностью до горизонта и свиты (Алифанов, 2000, 2003). Среди материалов по прото-цератопсам чаще всего встречаются элементы посткраниального скелета и, в частности, позвоночного столба. При этом остатки цератопсов средних размеров (2-2,5 м), найденных в Монголии, обычно относят к Protoceratops andrewsi, посткраниальный скелет которого фактически остался неизвестен.

Протоцератопсы стали известны по материалам Центрально-Азиатской экспедиции Американского музея естественной истории 20-х гг. (более 2-х десятков скелетов). К несчастью, типовой для семейства Protoceratopidae вид был описан по изолированному черепу молодой особи и вследствие недостаточной специфичности типового материала, все остальные скелеты даже с черепами были отнесены к тому же виду без должного основания, хотя уже вскоре начали говорить о «большой изменчивости» вида. В результате, в единственной монографии по протоцератопсам Б. Брауна и Э. Шляйкера (Brown,

5

Schlaikjer, 1940) описание осевого скелета протоцератопсов оказалось настолько усредненным, что сейчас, когда стало известно, что в одном Баин-Дзаке было по меньшей мере 5 родов протоцератопоидов, а всего в джадохтинских отложениях не менее 9-и морфологически отличающихся форм, это описание сохраняет лишь историческое значение. Таким образом, посткраниальный скелет в целом и позвоночный столб в частности Р. andrewsi (как и типового для семейства багацератопид вида - Bagaceratops rozhdestvenskii Maryanska, Osmolska, 1975) никем специально не изучался, а имеющиеся в литературе сведения фактически оказались не привязанными к черепам типовых экземпляров. Тем не менее, протоцератопсы остаются излюбленным объектом разного рода рассуждений по поводу локомоции (Russell, 1935; Bakker, 1968; Coombs, 1978; Thulborn, 1982; Alexander, 1985; 1989 и др.), скорости передвижения (Bakker, 1975: Coombs, 1978; Thulborn, 1982), поведения и образа жизни (Brown, Schlaikjer, 1940; Bakker, 1968; Курганов, 1972 а; Бар-сболд, 1974; Farlow, Dodson, 1975; Spassov, 1979; Несов, 1995; Михайлов, 1997; Bailey, 1997 и др.) этих примитивных рогатых динозавров. При этом свои выводы авторы делали в основном на основании изучения черепа (Курзанов, 1972; Farlow, Dodson, 1975; Spassov, 1979; Несов, 1995), строения конечностей (Russell, 1935; Bakker, 1968; Coombs, 1978) или хвостовых позвонков (Brown, Schlaikjer, 1940), анализа следовых дорожек (Thulborn, 1982) или мест находок кладок яиц (Михайлов, 1997) этих динозавров в сочетании с генезисом фаций осадочных толщ джадохтской свиты (Барсболд, 1974; Bailey, 1997). Соответственно в большинстве случаев эти рассуждения носят умозрительный характер и часто приводят к противоположным выводам по одному и тому же материалу.

По традиции в основу систематики динозавров положены данные изучения черепного материала, посткраниальный скелет почти не привлекает внимание палеонтологов, тем более не проводится его исследование с точки зрения морфолога. Скептическое отношение к посткраниальному скелету обычно объясняется его эволюционной консервативностью (Colbert, 1948) по сравнению с черепом и непригодностью для таксономических построений (Dodson, Currie, 1990). Однако это мнение противоречит принятой практике использования признаков посткраниального скелета для характеристики таксонов разного ранга (Gilmore, 1917; Osborn, 1923; 1924; Lull, 1933; Brown, Schlaikjer, 1940; 1942;

6

Sterenderg,1951; Romer, 1956; Chinnery, Weischampel, 1998 и др.). Половой диморфизм, рассматриваемый Брауном и Шляйкером (Brown, Schlaikjer, 1940) на черепном материале протоцератопсов, последующими исследователями на посткраниальном скелете не рассматривался (Курганов, 1972; Dodson, 1976), так как, вероятно, вслед за А.К. Рождественским (1965) считалось, что наблюдаемая в нем изменчивость, связана с возрастными, а не половыми или таксономическими различиями. Хотя половая изменчивость в посткраниальном скелете была хорошо известна у современных тетрапод (Stromer, 1915; Воробьев, 1932; Шелл, 1933; Дементьев, 1940; Климов, 1950; Slijper, 1946 b; Etheridge, 1962; Bogert, 1964 и др.).

В работах, где упоминается посткраниальный скелет протоцератопоидов (Steinberg, 1951; Bohlin, 1953; Maryanska, Osmolska, 1975; Dodson, Currie, 1990; Dong, Azuma, 1997), приводятся по нему лишь самые общие сведения, как правило, не выходящие за рамки монографии Брауна и Шляйкера (Brown, Schlaikjer, 1940). При этом у всех указанных авторов отсутствовало стремление видеть в посткраниальном скелете механическую конструкцию, особенности которой определяются спецификой его функционирования. Следует отметить, что описания поскраниального скелета и особенно позвоночного столба ископаемых рептилий до сих пор сводятся к поиску признаков, важных для выделения новых таксонов, но, как правило, без учета их функциональной значимости для конкретного вида, несмотря на то, что адаптивная радиация динозавров во многом связана со способами их локомоции и всегда вызывала интерес исследователей. Между тем, наш опыт изучения рептилий показывает, что данные по осевому скелету позволяют максимально точно судить о половой и возрастной изменчивости (Терещенко, 1991 а; 2003; Tereshchenko, 1997), решать вопросы систематики и филогении (Терещенко, Алифанов, 2003; Суханов, Терещенко, 2004) и реконструировать вероятный образ жизни ископаемых рептилий (Терещенко, 2004 б).

Поэтому целью настоящего исследования стало изучение морфологии позвоночного столба протоцератопоидов для понимания адаптивного значения его структур, возрастной и половой изменчивости, определения признаков таксономического разнообразия. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи: 1) изучить строение осевого

7

скелета протоцератопоидов в целом, проследив изменение отдельных структур на каждом позвонке (их форму, размеры, положение), морфологию позвонков (их тел, неврапофизов, суставных отростков и т.п.) на протяжении позвоночного столба (спереди назад), выявив при этом не только морфологические, но и биомеханические особенности (подвижность, сравнительную степень сопротивления различных участков позвоночника внешним на-грузкам); 2) определить морфологическое и потенциальное таксономическое разнообразие по позвоночному столбу протоцератопоидов; 3) составить определитель позвонков протоцератопоидов по их месту в позвоночном столбе и определитель морфологически различающихся форм протоцератопоидов по их позвонкам; 4) дифференцировать таксономические признаки и признаки, связанные с полом и возрастом протоцератопоидов; 5) по возможности, выявить морфобиологическую специфику отдельных форм протоцератопоидов и реконструировать основные черты их вероятного образа жизни.

Данная работа - первое детальное описание позвоночника протоцератопоидов. Впервые морфология примитивных рогатых динозавров изучается дифференцированно для основных групп надсемейства Protoceratopoidea: протоцератопсов (протоцератопин), уда-ноцератопсов (археоцератопин) и багацератопсов (багацератопид). Составлены определители позвонков протоцератопоидов по их месту в позвоночном столбе и по их принадлежности к морфологически различающимся формам протоцератопоидов по позвонкам, а также список морфологических признаков важных при описании конструкции позвоночника, его биомеханическом анализе, определении таксономической принадлежности, выявлении возрастной и половой изменчивости. Впервые реконструирована естественная дута позвоночного столба и обосновано выделение поясничного отдела. Кроме этого прослежены изменения посткраниального скелета в онтогенезе протоцератопоидов и формирование признаков полового диморфизма.

Разработанные новые методы морфофункционального исследования посткраниального скелета позволили восстановить подвижность между позвонками (Терещенко, 1991 б) и сегментами конечностей (Терещенко, 1994), определить положение частей посткраниального скелета в пространстве при реконструкции статической и динамических поз (при медленном и быстром передвижении) животного (Терещенко, 1996). Анализ изменения

8

характера подвижности в суставах между зигапофизами и сопротивляемости тел позвонков внешним силам по ходу позвоночного столба позволил по-новому представить осевой скелет - в виде системы звеньев, соединенных узловыми позвонками. Впервые в позвоночном столбе выделено второе амортизационное звено, "которое включает последние три шейных и первые два грудных позвонка, в добавок к аналогичному крестцовому отделу. Впервые обнаружены гетероцельные тела позвонков в начале хвостового отдела и показано, что у Ceratopsia степень их выраженности скоррелирована с высотой остистых отростков в средней части хвоста (Терещенко, 2003). Дана морфобиологическая интерпретация некоторых морфологических структур скелета.

Разработанная система описания позволяет изучать как целые, так и изолированные элементы позвоночного столба ископаемых животных, динамику их изменений, половую и возрастную изменчивость и использовать их в таксономических работах. Новая модель осевого скелета в виде системы разнофункционирующих звеньев (биомеханической цепи) полезна при изучении эволюции позвоночного столба тетрапод. Данные по половому диморфизму в посткраниальном скелете и его формированию в онтогенезе современных и ископаемых рептилий имеют важное значение для теории полового отбора. Результаты диссертационной работы помогут по-новому оценить значение протоцератопоидов в эволюции не только цератопсий, но и птицетазовых динозавров (Ornithischia) в целом.

Разработанные методы дают возможность значительно точнее реконструировать скелеты динозавров при монтаже в музейной экспозиции и могут быть использованы не только палеонтологами, но и неонтологами, например, для расшифровки данных киносъемки бегущего животного или при создании программ компьютерного моделирования двигательных актов животных и человека. Реконструкция кинематики движения позвоночного столба или сегментов конечности с использованием наших методов моделирования проще и надежнее существующих (Schultz, Galant, 1970; Коренев, 1977; Белецкий, 1984), так как они позволяют свести до минимума требующиеся при расчетах допущения. Подобные программы могут, с одной стороны, найти широкое применение в робототехнике, в биомеханике спорта, с другой - быть использованы в медицине, так как в первую очередь именно узловые и смежные с ними позвонки должны в первую очередь подвергаться па-

9

тологическим изменениям при некоторых заболеваниями позвоночного столба. Последнее должно значительно упростить существующие в ортопедии и травматологии экспериментальные методы (Цивьян и др., 1984) борьбы с различными формами спондилеза. Работа поддержана грантом "Ведущая научная школа" НШ - 1840.2003 4.

10 ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ

Впервые семейство Protoceratopsidae (Protoceratopidae) было выделено В. Гранжером и В. Грегори (Granger, Gregory, 1923) после находки в Центральной Азии первой безрогой цератопсии - протоцератопса (Protoceratops andrewsi Granger et Gregory, 1923). Немного позднее В. Грегори и Ч. Мук (Gregory, Mook, 1925) расширяют видовой состав этого семейства, включая в него описанного ранее североамериканского лептоцератопса {Leptoceratops gracilis Brown, 1914). Результатом исследования около 40 экземпляров про-тоцератопсов из местонахождения Баин-Дзак (Монголия), собранных Центрально-Азиатской экспедицией Американского музея национальной истории, явилась монография Б. Броуна и Э. Шляйкера (Brown, Schlaikjer, 1940). Ценность этой работы заключается в том, что в ней впервые дается подробное описание черепа и посткраниального скелета протоцератопса в сравнении с другими цератопсами. Не смотря на то, что P. andrewsi бьш описан только по черепу, без ассоциированного посткраниального скелета, Броун и Шляйкер все разнообразие протоцератопсов рассматривают как результат половой и возрастной форм изменчивости у представителей этого якобы монотипичного рода. Позже они описывают крупного рогатого динозавра Leptoceratops cerorhynchus (Brown, Schlaikjer, 1942) из Монтаны (США). Однако последующее изучение материалов по леп-тоцератопсам заставило Ч.М. Штернберга (Sternberg, 1951) вывести этот вид из рода Leptoceratops и выделить новый род Montanoceratops.

В это время Б. Болин, завершив обработку материалов Китайско-Шведской экспедиции, состоявшейся в 1929-1931 годах, по фрагментарных остаткам дает описание двух видов нового рода Microceratops (Bohlin, 1953). При этом в валидности вида М. gobiensis автор не сомневается, но о принадлежности М. sulcidens к описанному им роду он уверенно говорить не может, ссылаясь на недостаточность материала.

Монгольская палеонтологическая экспедиция АН СССР, проходившая в 1946-1949 гг. и возглавлявшаяся И.А. Ефремовым, собрала большое количество хорошей сохранности ископаемого материала, среди которого динозавры занимали одно из главных мест. Одним из важных результатов этой экспедиции было открытие новых местонахождений богатые разнообразной фауной, хотя некоторые из них (Хульсан и Гильбенту) в то время казались малоперспективными. В статье посвященной некоторым вопросам исторического развития динозавров, Ефремов (1954) дает краткий палоэкологический обзор и на основании тафономических данных восстанавливает их зональное распределение. В этой статье Ефремов впервые говорит, что цератопсы жили в зоне далеко заходящей в материки,

11

захватывающей внутриматериковые окраины прибрежных болотистых лесов и речных низовий.

Дальнейшие работы сначала Польско-Монгольской (1964-1971), а затем и Совместными Советско-Монгольской и Монгольско-Российской палеонтологическими экспедициями, действующими соответственно с 1969 и 1992 гг., существенно расширили районы поиска ископаемых животных и дали новые находки рогатых динозавров. В монографии посвященной протоцератопидам Азии Т. Марианска и X. Осмольска (Maryanska, Osmolska, 1975) сообщают о находке на местонахождении Ширегийн-Гашун неполного скелета Microceratops gobiensis и из местонахождения Хульсан описывают IProtoceratops koslowskii, которого впоследствии СМ. Курзанов (1990) выделил в род Breviceratops. Кроме этого они описывают нового относительно мелкого (1-1,5 м) рогатого протоцера-топса - Bagaceratops rozhdestvenskii и обсуждают его систематическое положение и филогенетические связи с другими рогатыми динозаврами (Maryanska, Osmolska, 1975). В 1995 и 1996 годах Китайско-Бельгийской динозавровой экспедицией во Внутренней Монголии были найдены остатки Protoceratops hellenikorhinus, одноразмерного P. andrewsi (около 2,5 м), но в отличие от него, имеющего носовой рог (Lambert et all., 2001). Одним из результатов работы на территории Монголии советских палеонтологов явилось описание гигантского протоцератопида, достигавшего в длину около 4 м, Udanoceratops tschizhovi (Курзанов, 1992), найденного на местонахождении Удан-Сайр в 1985 году. Изучение черепного материала по багацератопсам (Алифанов, 2003) и посткраниального скелета про-тоцератопсов (Терещенко, Алифанов, 2003) привело к описанию новых ранее неизвестных рогатых динозавров Ц. Азии, В частности В.Р. Алифановым установлено два новых рода и вида багацератопсов: Platyceratops tatarinovi, Lamaceratops tereschenkoi, a B.C. Терещенко и В.Р. Алифановым выделен новый род и вид протоцератопид - Bainoceratops efremovi.

Повышенный интерес к архаичным цератопсам в последние 10 лет был связан с описанием наиболее древних из представителей азиатских Neoceratopsia: Asiaceratops salsopaludalis (Несов и др., 1989), Kulceratops kulensis (Несов, 1995), Archaeoceratops oshimai (Dong, Azuma, 1997) и Liaoceratops yanzigouensis (Xu et al., 2002). Эти находки свидетельствуют о появлении протоцератопоидов в геологической летописи раньше, чем это было принято - не в верхнем, а в нижнем мелу. Поэтому местонахождение Цондо-лейн-Хушу (Ганьсу), где был найден описанный Болином голотип М. gobiensis (Bohlin, 1953), теперь предлагается датировать нижним, а не верхним мелом (Dong, Azuma, 1997). Это обстоятельство навело на мысль П. Серено (Sereno, 2000) заново изучить экземпляр

12

того же вида, найденного польскими палеонтологами (Maryaiiska, Osmolska, 1975). В итоге он переописал этот вид и присвоил ему новое родовое и видовое название - Gracilicera-tops mongoliensis Sereno, 2000.

В истории становления систематики рогатых динозавров и восстановления их филогенетических связей происходили постоянные изменения. По сути, каждая новая находка или использование новых методов исследования ископаемого материала вели к переоценке существующих на тот период времени представлений по этим вопросам (Osborn, 1902; Lull, 1908; 1933; Lambe, 1915; Schlaikjer, 1935; Colbert, 1948; Stemberg, 1949; Lapparent, Lavocat, 1955; Huene, 1956, Ostrom, 1966 и др.). Однако более кардинальные изменения во взглядах на классификацию и родственные связи между цератопсами начали происходить после выхода в свет монографии Марианской и Осмольской (Maryanska, Osmolska, 1975). С одной стороны, это связано с пересмотром таксономической значимости некоторых признаков (наличие или отсутствие носового рога и присутствие ростральной кости на черепе) (Coombs, 1982; Sereno, 1984), с другой - введением в систематику кладистическо-го подхода (Henning, 1965; 1966; 1981) к методам выяснения родственных связей и их отражения в классификационных системах (Maryanska, Osmolska, 1985).

П. Серено, включая Psittacosaurns в подотряд Ceratopsia (Sereno, 1984), выделяет ин-фраотряд Neoceratopsia (Sereno, 1986), в котором самостоятельное место занимает Leptoceratops, a Protoceratops, Bagacertops и Microceratops, вместе с семейством Ceratopsi-dae, объединены в микроотряд Coronosauria. П. Додсон (Dodson, 1996) вводит в подотряд Ceratopsia инфраотряд Psittacosauria и оставляет в инфраотряде Neoceratopsia два семейства Protoceratopidae и Ceratopidae. При этом спорным становится положение в системе рода Montanoceratops, которого одни авторы сближают с Protoceratops (Dodson, Curri, 1990; Dodson, 1996), либо с Leptoceratops (You, Dodson, 2003), либо с Udanoceratops и Leptoceratops, выделяя их в отдельное семейство Leptoceratopidae (Makovicky, 2001), другие- с высшими цератопсами (Ceratopidae) (Sereno, 1984, 1986,2000; Chinnery, Weis-champel, 1998; Lambert et al, 2001). Отметим, что согласно Серено (Sereno, 2000), Montanoceratops и Turanoceratops (Несов и др., 1989) целесообразно выделить в самостоятельную группу и вместе с другими известными Ceratopidae объединить в надсемейство Ceratopsoidea. Изучение В.Р. Алифановым (2003) черепов багацератопсов из местонахождений Хульсан и Хермин-Цав (Монголия), привело его к необходимости выделения двух новых(родов и повышению таксономического ранга рода Bagacertops до семейственного уровня. Поскольку семейства Bagaceratopidae и Protoceratopidae являются сестринскими

13

группами архаичных рогатых динозавров в пределах инфраотряда Neoceratopsia их справедливо рассматривать в составе надсемейства Protoceratopoidea (глава 7). Протоцератопойды как биологический объект привлекли к себе внимание исследователей сразу после появления о них первых сообщений. Особое место в этой связи занимает история изучения у них полового диморфизма, поиски которого у других динозавров предпринимались и ранее. Проблема выяснения пола у динозавров впервые была поставлена Л.Долло, который не только указал некоторые категории признаков, с помощью которых могут быть установлены половые различия (Dollo, 1882; Давиташвилли, 1961), но и отметил важность изучения полового диморфизма в скелете современных рептилий (Dollo, 1882: Casier, 1978). Воспользовавшись положениями Долло, Ф.Нопча (Nopcsa, 1929) начал изучать половую изменчивость у некоторых орнитишиевых динозавров, но из-за его некоторой самоуверенности и небрежности, приведшей к жестокой критике его по вопросам стратиграфии и палеогеографии, эта работа, привлекающая как ископаемый, так и современный материал и рассматривающая предполагаемые половые признаки во всем скелете, была приостановлена.

Первое упоминание о вероятном наличии полового диморфизма в скелетах P. andrewsi мы находим у В. Грегори и Ч. Мука (Gregory, Mook, 1925). Позднее, Браун и Шляйкер (Brown, Schlajkier, 1940) указали на половые различия черепов протоцератопсов, отметив также, что вариации в длине сегментов задних конечностей могут быть связаны либо с индивидуальной, либо с половой изменчивостью. А.К. Рождественский (1965) пришел к априорному мнению, что половые признаки в скелете современных и ископаемых рептилий плохо выражены и затруднительны для идентификации. Другие авторы указывали на возможное отсутствие полового диморфизма в посткраниальном скелете протоцератопсов (Курганов, 1972;Dodson, 1976).

Параллельно с этим менялись представления о наборе вторичных половых признаков в черепе P. andrewsi. Одним из наиболее заметных таких признаков, согласно Брауну и Шляйкеру (Brown, Schlajkier, 1940), является наличие зачаточного носового рога у самцов и его отсутствие у самок. СМ. Курганов, сравнивая черепа из местонахождений Баин-Дзак и Тугрикийн-Шире, заметил "нарушение закономерности возрастной изменчивости рога протоцератопсов, подмеченное Брауном и Шляйкером" и пришел к выводу, что "подобные различия в развитии носового рога нельзя отнести к разряду индивидуальных" (Курзанов, 1972 б, с. 110). Для Bagaceratops, у которого оба пола имеют ярко выраженный носовой рог, выделяемые на черепе Protoceratops половые различия оказались непригодными (Maryanska, Osmolska, 1975). П. Додсон (Dodson, 1976), прослеживая динамику рос-

14

та и формирование полового диморфизма в онтогенезе Protoceratops, поддержал выводы Курзанова (1972 б), усомнился в пригодности обсуждаемого признака при разграничении особей разного пола и призвал к критической переоценке родов и видов продвинутых це-ратопсий. Позднее Р. Чапмен (Chapman, 1990), используя морфометрический и модельный методы анализа, не только не выявил закономерностей формирования полового диморфизма у протоцератопоидов, но и квалифицировал некоторые другие признаки пола как мало значимые. Исследуя эти вопросы, нам стало понятно, что решение о наличии или отсутствии половой изменчивости у интересующих нас цератопсов невозможно без изучения посткраниального скелета (Tereshchenko, 1997; Терещенко, 2001). Однако Ламбер с соавторами (Lambert et al., 2001) продолжают рассматривать разную выраженность носового рога у представителей P. hellenikorhinus, как проявление полового диморфизма. . Сэмпсон (Sampson, 2001), на основании социоэкологических корреляций у современных животных, делает вывод, что у рогатых динозавров средних размеров (протоцератопид) половой диморфизм выражен хорошо и очень плохо у крупных (высших цератопсов).

Большое разнообразие цератопсий с предполагаемым ярко выраженным половым ди-морфизмо, выявленным только на черепном материале, не помешало Л.Ш. Давиташвили (1961) рассмотреть рогатых динозавров как особую группу, на примере которой можно приблизиться к пониманию роли полового отбора в эволюции животных. В этой же работе Давиташвили впервые разбирает вопросы о драках между самцами цератопсов, тем самым положив начало дальнейшему обсуждению этой темы другими авторами. В частности Р. Барсбодд (1974), обсуждая причину гибели сцепившихся динозавров, считает про-тоцератопса слабым и беззащитным существом по сравнению с напавшим хищником {Deinonichus, Theropoda). Д.О. Фарлоу и П. Додсон (Farlow, Dodson, 1975) пытаются найти взаимосвязь между морфологией воротника и рогов на черепе с поведением рогатых динозавров. Протоцератопса и лептоцератопса эти авторы представляют относительно пугливыми животными и по характеру боевого поведения сравнимыми с современными мелкими копытными (Oreamnos и Rupicapra). Однако ранее Р. Беккер (Bakker, 1968) писал о протоцератопсе как об агрессивном животном, по образу жизни сходным с современными свиньями. Н.Б. Спасов (Spassov, 1979) в статье, посвященной половому отбору и эволюции рогообразных структур у цератопсий, на основании сравнения с современными млекопитающими пытается научно обосновать, каким образом проводился турнирный бой у этих животных. В свою очередь Л.А. Несов (1995), рассматривая возможное положение голов самцов протоцератопсов во время турнирного боя, невольно касается вопроса о влиянии нагрузок, возникающих при давлении черепов соперников, на их шейные по-

15

звонки. При этом всех вышеуказанных авторов и тех, кто касался этой темы позднее (Alexander, 1989; Osmolska, 1993) не интересовало строение позвоночного столба и его взаимосвязи с конечностями, влияющих в конечном счете на характер позы, которую принимали рассматриваемые ими животные. Хотя этот вопрос неоднократно обсуждался в литературе (Tait, Brown, 1928; Bakker, 1968; 1986; Russel, 1970; Терещенко, 19916; 1994), и мнения авторов относительно характерной для протоцератопид позы резко отличаются.

Локомоция, бипедализм и другие двигательные акты динозавров привлекали исследователей с самого начала их изучения (Marsh, 1872; 1889; 1891; Gregory, Camp, 1918; Gibnore, 1920; 1936; Romer, 1922; 1923 a, b, с). В последнее время интерес к этим проблемам возрос еще больше в связи с обращением к ним с одной стороны сравнительных морфологов, пытающихся реконструировать внешний облик тех или иных динозаров, направление, начатое еще в 20-е годы В.К. Грегори (Gregory, 1919) и А.Ш. Ромером (Romer, 1923 b; 1927), а с другой, биомехаников, изучающих современных наземных тетрапод и их ло-комоцию (Barclay 1953; Отговей, 1959; Боголюбский 1959; Hildebrand, 1960; 1988; Суханов, 1963 а, б; 1964; Gasc, 1965; 1967; Jenkins, 1971; 1973; Гамбарян, 1972; 1998; Alexander, Vernon, 1975; Jenkins, Weijs, 1979; Brinkman, 1980; 1981; Rewcastle, 1983; Biewener, 1983; Jenkins, Guslow, 1983; Frey, 1985; Александер, 1991; Кузнецов, 1999 и др.). Перед изучением динозавров встали новые проблемы: причины появления парасагиттального положения конечностей и связь его с бипедализмом или квадрупедализмом (Gregory, 1912; 1951; Romer, 1923 b; Charig, 1972; Parrish, 1986; Сенников, 1989; 1995; Kuznetsov, 1995; Никитин, 1996; Кузнецов, Сенников, 2000), положение центра тяжести в туловище (Gray, 1944; Kummer, 1959; Бровар, I960; Parrington, 1967; Суханов, 1968; Alexander, 1985) и позвоночного столба в пространстве (Lambe, 1917; Tait, Brown, 1928; Newman, 1970; Tarsitano, 1983; Терещенко, 1991 б), энергетики движения динозавров (Bakker, 1968; Bennett, Dalzell, 1973;Feduccia, 1973; Горелов, 1983;Шмидт-Ниельсен, 1987), формы локомоции, скорость их передвижения и связь их со следовыми дорожками (Суханов, 1968; Bakker, 1975; Alexander, 1976; Farlow, 1981; Thulborn, 1982; 1984; Demathieu, 1984; 1986; Александер, 1991;Терешенко, 1996; Avanzini, 1997-1999) и в конечном счете их адаптации к специфическим для разных динозавров условиям обитания (Coombs, 1978; Lockley et all., 1983; Alexander, 1989; Терещенко, 1996).

Цератопсии в этой связи привлекают к себе особый интерес, так как на этих или подобных им формах динозавров можно было бы искать следы предполагаемого А.Ш. Ромером (Romer, 1927) перехода от двуногого к четвероногому способу передвижения, предполагавшегося для динозавров (Colbert, 1948). При этом протоцератопсы считались,

16

хорошей моделью для реконструкции такого перехода (Romer, 1956) от бипедальных пситтакозавров (Osborn, 1923; 1924; Рождественский, 1955; 1964; Coombs, 1978) к квадру-педальным цератопсам (Hatcher et all., 1907; Gilmore, 1917; Russell, 1935; Рождественский, 1964 и др.). Поэтому обычно протоцератопоидов представляли либо преимущественно двуногими (Maryanska, Osmolska, 1975; Dong, Azuma, 1997), либо четвероногими при медленном и двуногами при быстром передвижении (Bakker, 1968; Coombs, 1978) животными. Однако впоследствии стали появляться сообщения, что пситтакозавры вероятнее всего были факультативно бипедальными (Sereno, 1997), протоцератопсы - четвероногими (Thulbora, 1982; Терещенко, 1996; Sereno, 1997), хотя окончательно этот вопрос не решен (Dodson, Currie, 1990). Расхождение во мнении о характерном для протоцератопса типе локомоции - симметричном (Coombs, 1978) или асимметричном (Bakker, 1968; Thulborn, 1982), привело к предположению о наиболее вероятной правоте первых (Терещенко, 1996). Однако данные по изучению скелета конечностей трицератопса свидетельствуют о способности его к асимметричной локомоции (Bakker, 1975; 1986; Александер, 1991; Alexander, 1985; 1989). Остается непонятным каким путем среди Neoceratopsia шел переход от симметричной к асимметричной локомоции.

Решения этого вопроса можно было бы ждать при сравнении кинематических характеристик посткраниального скелета в ряду Psittacosaurus-Protoceratops-Udanoceratops и в конечном счете реконструкции их локомоции. Отметим, что уданоцератопс - самый крупный из протоцератопидов. Он сопоставим по размеру с некоторыми высшими цератопса-ми. Все это требовало новых подходов и методов изучения посткраниального скелета тет-рапод вообще и их позвоночного столба в частности. Поэтому, опираясь на единственное относительно полное описание скелета P. andrewsi (Brown, Schlaikjer, 1940), была предпринята попытка восстановить хрящевые межпозвоночные диски, естественную дугу позвоночника и подвижность между позвонками (Терещенко, 1991 б). Кроме того, была разработана методика реконструкции подвижности в суставах конечностей (Терещенко, 1994) и метод графического построения перемещения отдельных сегментов конечностей с применением математического моделирования (Терещенко, 1996). Все это позволило пересмотреть имеющиеся версии статической и динамической поз протоцератопса и предложить новые. Однако исследование скелетов, имеющихся в нашем распоряжении прото-цератопид из местонахождения Баин-Дзак, вопреки существующему мнению, показало их таксономическое разнообразие, пределы которого выходят за рамки родового уровня (Терещенко, Алифанов, 2003), посткраниальный скелет уданоцератопса не описан, а имею-

17

щиеся данные по пситтакозавру не удовлетворяют требованиям для начала проведения подобной работы.

Список литературы