| Краткое содержание: | Сортові особливості фосфорного живлення та функціонування кореневих систем фосфорефективних генотипів пшениці озимої
(огляд літератури)
Проблема оптимізації фосфорного живлення рослин в наш час набуває все більшої актуальності через зростання цін на енергоносії, добрива, зниження ефективної родючості ґрунтів та погіршення режиму живлення рослин фосфором, що супроводжує зниження врожайності пшениці. Із наведеного огляду літератури можна зробити висновок про те, що дослідження морфо-фізіолого-біохімічних процесів, які відбуваються у рослинах та в ризосфері коренів за різних умов фосфорного живлення, необхідні для розроблення сортових агротехнологій вирощування пшениці озимої. Китайські дослідники (Sun Fusuo, 2002) виявили високу кореляцію між виявленими змінами морфологічних показників коренів фосфорефективних генотипів і урожаєм зерна. Сорти, селекційні лінії пшениць вітчизняної селекції не досліджувались на порівняльну витривалість до дефіциту фосфору, не визначено хіміко-біологічних особливостей генотипів для її оцінки. Так, В.В. Буткевич та інші в дослідах з пшеницею озимою констатували достовірно суттєву різницю в реакції сортів на застосування мінеральних добрив. Деякі сорти, навіть поступаючись іншим за рівнем мінерального живлення, забезпечували більш високу урожайність. Роботами Е.Л. Клімашевського, М.Р. Сарича доведено, що поглинальна, синтезуюча та екскреторна здатність коренів рослин обумовлена генетично, завдяки чому різні генотипи пшениць мають неоднакові вимоги до забезпечення мінеральними елементами живлення. Тому значно зростає роль сорту, знання його особливостей живлення, зокрема фосфорного, як найбільш дешевого, окупного і визначального фактора підвищення урожайності й стабільності виробництва високоякісного зерна.
Умови та методика проведення досліджень
З метою виявлення сортових особливостей фосфорного живлення та функціонування кореневих систем фосфорефективних генотипів пшениці озимої вітчизняної селекції, їх морфологічних, фізіолого-біохімічних ознак та визначення впливу різних доз фосфорних добрив на їх урожайність та якість зерна проводили дослідження упродовж 2003–2008 рр. Польові дослідження проводили протягом 2005–2008 рр. на дослідному полі ТОВ "Біотех ЛТД" (с. Городище Бориспільського р-ну Київської області).
Досліди закладено з трикратною повторністю, площа посівної ділянки становила 120 м2, облікової – 94 м2. Розміщення варіантів – систематичне. Попередником був ріпак ярий. Технологія вирощування була типовою для Лісостепу Лівобережного України, адаптована до умов господарства.
Вивчення особливостей фосфорного живлення нових перспективних сортів пшениці озимої за різних його рівнів на продуктивність фосфорефективних сортів Сирена одеська (оригінатор Селекційно-генетичний інститут м. Одеса) та Смуглянка (оригінатор Інститут фізіології рослин та генетики НАН України) проведено згідно схеми:
1. N120K80 (контроль);
2. N120Р45K80;
3. N120Р90K80.
Згідно з рекомендаціями, азот (N48) в основне удобрення вносили в дозі, яка становить 40 % від норми. Решту застосовували шляхом підживлень в найбільш відповідальні фази росту і розвитку рослин пшениці озимої. Перше (N48) проводили на початку весняного відновлення вегетації рослин (другий етап органогенезу). Друге (N24) – на початку фази виходу в трубку (четвертий етап органогенезу).
Восени вносили аміачну селітру (34 % N) ГОСТ 2-85, гранульований суперфосфат (19,5 % Р2О5) ГОСТ 5956-78, калімагнезію (28 %К2О) ТУ 4568-95. Насіння пшениці перед посівом обробляли фунгіцидом Вітавакс 200-ф.ф. в дозі 2,5 л/т. Збирання урожаю здійснювали прямим комбайнуванням.
Аналізи ґрунту і рослин проводили в лабораторії оцінки якості земель, добрив та продукції рослинництва кафедри агрохімії та якості продукції рослинництва ім. О.І. Душечкіна НУБіП України (атестат акредитації №UA 6.001.H.326) та в Українському інституті експертизи сортів рослин. Відбір i підготовку зразків рослин проводили за загальноприйнятими в агрохімії методиками.
Зразки ґрунту відбирали з глибини 0–20 і 20–40 см і проводили підготовку до аналізів згідно ГОСТ 28168-89 та ДСТУ ISO 11464-2001. В них визначали: вміст вологи – гравіметричним методом (ГОСТ 29268-89); загальний вміст гумусу – за методом І.В. Тюріна в модифікації В.Н. Сімакова; вміст амонійного азоту – фотоколориметричним методом з використанням реактиву Несслера; нітратного азоту – іонометричним методом (ГОСТ 26951-86); рухомих сполук фосфору і калію – в одній витяжці за методом Кірсанова в модифікації ЦІНАО (ДСТУ 4114-2002), з наступним визначенням фосфору – фотоколориметрично, а калію – на полуменевому фотометрі; фракційний состав мінеральних фосфатів – за методом Гінзбург-Лебедєвої; pH водного і сольового розчину – потенціометричним методом (ДСТУ ISO 10390-2001); ємність катіонного обміну – з використанням розчину барію хлориду (ДСТУ ISO 11260-2001).
Відбір зразків рослин та ґрунту проводили у такі фази росту і розвитку рослин пшениці озимої: кущіння, вихід у трубку, цвітіння та повна стиглість.
Протягом вегетації культури проводили фенологічні спостереження, подекадні біометричні виміри рослин, площі листкової поверхні методом висічок.
У сухих зразках рослин пшениці озимої визначали вміст загального азоту, фосфору і калію після мокрого озолення за методом К. Гінзбург та інших з наступним визначенням: азоту – фотометричним методом з використанням реактиву Несслера; фосфору – фотоколориметрично за методом Деніже в модифікації А. Левицького; калію – за допомогою полуменевого фотометра; нітратів – потенціометрично за допомогою іонселективних електродів (ГОСТ 5048-89).
Визначення структури врожаю пшениці озимої проводили методом Майсуряна, у зерні вміст сухої речовини визначали термогравіметричним методом (ГОСТ 13586.5-93), масу 1000 зерен – за ГОСТ 10842-89, визначення натури зерна – за ГОСТ 10840-64, вміст білка в зерні – за методом інфрачервоної спектроскопії на приладі Infratek 1225, крохмалю – поляриметричним методом за Еверсом, “сирої” клейковини – методом відмивання водорозчинних речовин (ГОСТ 27839-88), індекс деформації клейковини – на приладі ВДК-1. Баланс фосфору розраховано за методичними вказівками кафедри агрохімії та якості продукції рослинництва ім. О.І. Душечкіна НУБіПУ.
Статистичну обробку отриманих показників проводили методом дисперсійного аналізу за методиками, викладеними Б.О. Доспєховим з використанням комп’ютерних програм Exel та Agrostat. Економічну оцінку ефективності застосування добрив розраховували за середніми цінами у роки проведення досліджень. Енергетичну оцінку застосування добрив розраховували згідно методики Ю.О. Тараріко та ін.
Для вивчення впливу рівнів фосфорного живлення на сортові особливості розвитку та функціонування кореневих систем рослин проводили лабораторні та вегетаційні досліди за загальноприйнятими методиками із застосуванням сучасних інструментальних, фізико-хімічних, фізіолого-біохімічних, агрохімічних та статистичних методів. Кількість варіантів у кожному досліді – 7, повторність – 5-разова. Рослини вирощували на поживному середовищі Хогленда-Арнона.
Фізіолого-біохімічними методами визначали: активність позаклітинних кислих фосфатаз коренів за методом Ратнера-Самойлової; кількість органічних кислот у кореневих ексудатах (лимонної, яблучної та ін.) – за методом Коренмана, вміст хлорофілів та каротиноїдів визначали в екстракті диметилсульфоксиду (ДМСО) за методикою Wellbu .
Морфологічні показники кореневої системи вивчали після попереднього фарбування корінців 0,1 %-м розчином фуксину з подальшим визначенням: довжини та кількості зародкових та вторинних коренів однієї рослини; середньої довжини та кількості бічних корінців на одну рослину.
Морфологічні та фізіолого-біохімічні особливості росту та розвитку рослин пшениці озимої за дефіциту фосфору
Ефективне регулювання мінерального живлення пшениці озимої ґрунтується на розумінні фізіолого-біохімічних процесів, які відбуваються в рослинному організмі та ризосфері коренів. Вивчення цих процесів у перспективних сортів пшениці озимої, які характеризуються поліпшеними морфологічними ознаками та високим потенціалом урожайності, і є основою для покращення системи живлення, зокрема фосфорного. У наших дослідах виявлені сортові особливості розвитку пшениці озимої за різної забезпеченості фосфором.
Дослідження показали, що у 36 генотипів (42 %) від загальної кількості сортів, що вивчали, за дефіциту фосфору спостерігали пригнічення розвитку кореневої системи – зниження її маси на 20–35 %, зменшення кількості первинних коренів – на 15–25 %, бічних – на 15–35 %, сумарної їх довжини – відповідно на 20–30 % і на 20–55 %. Рослини 20 генотипів (32 %) на дефіцит фосфору відреагували збільшенням маси коріння на 10,0–40,0 %. Аналіз морфологічних показників кореневої системи рослин цих сортів свідчить про те, що у фосфорефективних генотипів пшениці за дефіциту фосфору помітно зростала кількість бічних корінців та їх сумарна довжина. За цього, коефіцієнт кореляції (r) з виносом фосфору рослинами складав 0,93. Серед виявлених фосфорефективних генотипів пшениці збільшену сумарну довжину основних коренів за дефіциту фосфору мали тільки рослини сортів Смуглянка, Сирена одеська, УК 1057 і Прима одеська. Для оцінки фосфорефективності генотипів пшениці були вивчені також активність позаклітинних кислих фосфатаз коренів та інтенсивність ексудації кореневою системою органічних кислот, зокрема яблучної. Фосфатазна активність знаходилася в межах від 0,064 до 0,441 мг ФФ у розрахунку на 1 рослину, або від 5,20 до 52,1 мг ФФ на 1 г сухої речовини коренів за 1 год. (рис. 1).
1 – Смуглянка, 2 – Сирена одеська, 3 – УК 1057, 4 – Лада одеська, 5 – Прима одеська, 6 – УК 1052, 7 – Панна, 8 – УК 338, 9 – Одеська-162, 10 – Експромт контроль, 11 – М. 61 х Коломак 3, 12 – Експромт добір
Рис. 1. Залежність інтенсивності кореневої кислотоексудації (а) та активності позаклітинних кислих фосфатаз коренів (б) фосфорефективних генотипів пшениці від рівня фосфорного живлення
%) ексудації кореневою системою органічних кислот, у 18 її інтенсивність практично не змінювалась і лише у 20 – достовірно підвищувалась. Найбільше посилювалось виділення коренями органічних кислот порівняно з контролем у таких сортів пшениці озимої: Селянка – до 129; Одеська 162 – до 126; Експромт – до 93,5; Зустріч – до 93,4; Смуглянка – до 90,0; Експромт ДАБ 0,05 % – до 85,4; Одеська 265 – до 82,1; Київська остиста – до 72,0; Безоста 1 – до 68,0; УК 608 – до 64,0 %; Сирена одеська – до 58,0; УК 1057 – до 53,1 %.
Додатковою характерною ознакою фосфорефективних генотипів пшениці є зростання за недостатнього фосфорного живлення активності позаклітинних кислих фосфатаз кореня та активізація ексудації кореневою системою органічних кислот. Коефіцієнт кореляції цих показників з максимальним виносом фосфору (r) складав 0,83–0,92.
Якщо підвищення активності кислих фосфатаз у ризосфері рослин сприяє поліпшенню їх фосфорного живлення за рахунок ґрунтових органофосфатів, то посилення ексудації коренями органічних кислот (яблучної, лимонної, щавлевої та деяких ін.) обумовлює зростання розчинності і, відповідно, доступності для рослин мінеральних фосфоровмісних сполук ґрунту.
Отже, на дефіцит фосфору в поживному субстраті фосфорефективні генотипи реагували включенням різних механізмів адаптації: відбувалися зміни морфологічних показників кореневої системи, посилювалась коренева кислотоексудація, підвищувалась активність позаклітинних кислих фосфатаз коренів, що сприяло вивільненню аніонів ортофосфату з важкодоступних сполук фосфору та поліпшенню умов фосфорного живлення.
Таким чином, високими адаптивними можливостями до дефіциту фосфору та максимальною здатністю реалізувати свій продуктивний потенціал за широкого інтервалу його забезпеченості (зі здатністю використовувати фосфор важкорозчинних мінеральних і органічних фосфатів) відрізняються такі фосфорефективні генотипи: Смуглянка; Сирена одеська; УК 1057; Лада одеська; Прима одеська; УК 1052; Панна; УК 338; Експромт контроль; Одеська 162; М.61 х Коломак 3; Експромт добір.
Вплив добрив на агрохімічні показники темно-сірого опідзоленого ґрунту
Продуктивність усіх культур, зокрема і пшениці озимої, є похідною багатьох факторів. Одним з основних серед них є ґрунтове живлення, яке зумовлене природною родючістю ґрунту та внесенням добрив. Численні досліди підтверджують те, що різноманітні генотипи пшениці озимої мають неоднакові вимоги до мінерального живлення і генетично обумовлені можливості до поглинання макро- та мікроелементів, їх транспорту і подальшого метаболізму та різну швидкість біосинтезу органічної речовини. Трансформація фосфору ґрунту та добрив визначається умовами зволоження і температурою. Характер його перетворення, склад і властивості фосфатів залежать від кислотності ґрунтового розчину, вмісту органічних речовин та властивостей ґрунту.
Внесення мінеральних добрив позитивно впливало на збільшення рухливих сполук фосфору в ґрунті (табл. 1). Найвищий його вміст виявлено у фазу кущення, а потім, до повної стиглості, відбувалося його поступове зниження за рахунок виносу рослинами. Для сорту Сирена одеська по роках відповідно з 63,0 до 54,0 мг/кг, з 85,0 до 74,0 мг/кг, з 62,0 до 48,0 мг/кг, а сорту Смуглянка – з 64,0 до 55,0 мг/кг, з 86,0 до 75,0 мг/кг, з 61,0 до 48,0 мг/кг.
На динаміку вмісту фосфору впливали, перш за все, різні умови зволоження ґрунту по роках. Так, за несприятливих погодних умов 2006 р., нестача ґрунтової вологи негативно вплинула на розвиток кореневої системи рослин та процеси поглинання рухомих сполук фосфору. |
