Горбенко Н.Є. Біоекологічні особливості плюща звичайного (Hedera helix L.) та його форм в умовах Заходу України

Краткое содержание

СТАН ПИТАННЯ

В Україні ґрунтовні біоекологічні дослідження плюща звичайного не здійснювалися. У вітчизняній літературі згадки про нього трапляються найчастіше в геоботанічній літературі, лісівничих дослідженнях при визначенні типів лісорослинних умов (Горшенин, Бутейко 1962; Смик, 1965; Шеляг-Сосонко, 1965; Воробьев, 1967; Бутейко, 1975; Таргонський, Примак, 1980; Герушинский, 1987; Продромус растительности Украины, 1991; Раритетні фітоценози західних регіонів України, 1998). Декоративні форми, особливості агротехніки їх вирощування мало вивчені. Достатньо глибоко проаналізовано вміст активних речовин у сировині плюща, а також її використання в медицині (Деканосидзе, 1970; Чопик, 1983; Современная фитотерапия, 1988; Растительные ресурсы СССР, 1988). Вплив покриття плюща на інші рослини вивчався лише для інтродукованих деревних видів або трав'янистих видів (Кольцов, Безрученко, 1977; Годин, Гришковец, 1997).

ПРОГРАМА, МЕТОДИКА ТА ОБ'ЄКТИ ДОСЛІДЖЕНЬ

Програмою дисертаційної роботи було передбачено: дослідити біоекологічні особливості плюща звичайного у природі та культурі на Заході України.

Зокрема:

·                                визначити й обстежити місця зростання плюща звичайного у природних лісових екосистемах та місця знаходження вегетуючих та квітучих плющів у м.Львові та прилеглих територіях;

·                                вивчити особливості морфологічної будови листкової пластинки декоративних форм плюща звичайного, вплив факторів середовища на зміну параметрів листків, популяційну ізольованість, поліморфізм виду в природі і культурі;

·                                уточнити систематичне положення виду та форм, таксономічний склад роду Плющ у зібраній колекції, у колекціях ботанічних садів України;

·                                виявити особливості фенології й онтогенезу в умовах закритого та відкритого ґрунту;

·                                охарактеризувати здатність до генеративного та вегетативного розмноження;

·                                вивчити характер відновлення плюща в природних фітоценозах і культурі, встановити ступінь загрози зникнення виду, дати рекомендації щодо його охорони;

·                                вивчити можливості штучного розширення популяцій;

·                                удосконалити агротехніку вирощування;

·                                виявити агроекологічні особливості використання декоративних форм плюща в озелененні відкритого та закритого ґрунту;

·                                визначити можливості раціонального використання сировинних ресурсів виду, режими заготівлі сировини, розробити рекомендації з культивації виду та його форм.

Теоретичні та експериментальні роботи проведені з використанням загальноприйнятих екологічних, лісівничих, таксаційних, фенологічних, фізіологічних, математичних методик. Ознаки листкової пластинки, що мали якісний характер (форма, забарвлення, фактура) описувалися за класифікацією строкатолистих форм Г.В.Кулікова та Л.І.Улейської (1993) та класифікацію декоративних форм А.І.Колєснікова (1974). Плющ на стовбурах дерев досліджували за методикою польських дослідників (Cwikliсski, 1974). Біологічний запас сировини визначали через добуток участі виду у фітоценозі (% площі) та вихід сухої сировини з одиниці площі (г/м2).

ПРИРОДНІ УМОВИ РЕГІОНУ ДОСЛІДЖЕНЬ

Експериментальні дослідження проводилися в лісових фітоценозах із різним ступенем антропогенного впливу (заповідник ”Розточчя”, Міжгірський ДЛГ, Страдчівський навчально-виробничий лісокомбінат), а також у м.Львові. Природні умови району досліджень типові для Лісостепу, а також гірської області Українських Карпат і добре описані в літературі (Геоботанічне районування Української РСР, 1977; Козій, 1963; Природа Українських Карпат, 1968; Природа Львівської області, 1972 ).

ЕКОЛОГО-БІОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ Hedera helix L.

ТА ЙОГО ФОРМ НА ЗАХОДІ УКРАЇНИ

Рід плющ (Hedera L.) як релікт третинного періоду представлений на Україні лише двома автохтонними видами. Особливістю плюща звичайного є широкий поліморфізм. Це свідчить про активізацію в межах роду на східній межі ареалу процесу таксономічної диференціації.

Нами встановлено, що фенологічні особливості росту та розвитку плющів пов'язані з філогенезом роду. Плющ звичайний може мати декілька приростів пагонів за один вегетаційний період. Перший приріст є максимальним у всіх вегетуючих плющів і становить 16-21% у різних умовах місцезростання, другий приріст становить 9-12%. У лісових фітоценозах спостерігається ще один приріст - 8% - у другій декаді липня. Основний вегетативний приріст деревовидної форми припадає на першу декаду червня. Максимум приросту декоративних форм у відкритому ґрунті становив 17-29%. Крім стрибкоподібного росту, спостерігаються фенологічні особливості цвітіння: плющ цвіте восени, а плоди утворюються навесні. Цю особливість слід розглядати як явище залишкової спадковості, яка виробилася в умовах минулих епох внаслідок дії тропічного клімату. Особливістю розвитку плющів була відсутність фази опадання більшої частини листя, а також фази розцвічування листя. Масовий листопад (у квітучих плющів) починається в природі влітку, після початку росту пагонів.

Дослідженнями тривалості життя листя виявлено, що плющі мають листки 1-4-річного віку. Фаза масового листопаду достатньо розтягнута розтягнута в часі: у квітучих плющів вона триває в середньому 19 днів, а у вегетуючих – 21-122 дні.

Виявлена різниця у термінах проходження фенологічних фаз у фітоценозах з різним антропогенним навантаженням. Усі фенофази у місцях із більшим антропогенним навантаженням починалися раніше.

У переважній більшості ценопопуляцій плющ цвіте дуже рідко. Проте в умовах теплого мікроклімату антропогенізованого середовища та зосередження значної кількості особин виду виникають сприятливі умови для розвитку квітучих екземплярів. Визначено місця зростання окремих квітучих плющів у щільній забудові м.Львова (7 рослин), а також місця виростання вегетуючих плющів. На Личаківському цвинтарі виявилено 115 екземплярів квітучих плющів (на площі 40 га). Така кількість квітучих плющів на невеликій території є унікальна для Заходу України. В цих умовах максимальний діаметр ліани (на ясені) досяг 12,8 см, максимальна висота підняття плюща (по робінії) становила 25 м. Рослини цвітуть та плодоносять. Цвітіння плюща також спостерігалося біля контори Страдчівського навчально-виробничого лісокомбінату.

У закритому ґрунті тіневитривалі декоративні форми починають вегетацію з січня. У світлолюбних форм початок вегетації продовжується до квітня. Закінчення вегетації наступає раніше у світлолюбних форм, більшість з яких є строкатолисті. Зеленолисті форми продовжують вегетацію до листопада. Фізіологічний спокій плющів у закритому ґрунті припадає на зимовий період. Тіневитривалі форми відзначаються високою декоративністю в інтер'єрах з різною освітленістю. У слабоосвітлених приміщеннях тіневитривалі форми дають більший приріст порівняно із світлолюбними.

Тіневитривалі форми менше реагують на зміну кількості світла, ніж світлолюбні. Деякі форми плюща характеризуються повільним ростом і тому не слід розцінювати їх менший приріст як ознаку несприятливих умов. Крім того для них характерна висока декоративність. Такими є форми H.h.'Conglomerata' H.h.'Deltoidea', H.h.'Arborescens' та H.h.'Recta'.

Hedera helix L. В ПРИРОДНИХ ФІТОЦЕНОЗАХ

У природних фітоценозах плющ нами досліджувався у свіжих і вологих бучинах та субучинах, у паркових фітоценозах м.Львова – у вологих бучинах, що місцями переходять в субучини. В умовах міста плющ найчастіше трапляється у вологих місцях, часто на родючих насипних ґрунтах поблизу споруд, де спостерігається затінення.

У природних умовах Розточчя і Карпат плющ проявляє себе як активний патієнт. Під зімкнутим наметом букових, грабово-дубових, ясенево-чорновільхових деревостанів він здатний утворювати суцільні парцели величиною до 100 м2. Надає перевагу транзитним частинам схилів, неперезволоженим місцям, захищеним від вітру частинам стовбурів дерев. Надземна зімкнута маса плюща не є перешкодою для природного поновлення. Наприклад, під наметом букового деревостану при 20%-му проективному покриві плюща виявлено 23 тис.шт. підросту деревних видів на 1 га.

Ценопопуляція плюща звичайного є асектаторною і стійкою у типових зональних лісових фітоценозах. Загроза зникнення виду є значною в лісостанах, що зазнають значних лісогосподарських і рекреаційних навантажень. Для збереженння виду у природних фітоценозах доцільно обмежити лісозаготівлі і практикувати підсадку особин плюща.

У фітоценозах досить часто спостерігається підняття плюща на вертикальні поверхні. Це явище виявляє певну залежність від експозиції. Пагони переважно приурочені до північної експозиції, про що свідчить їх найбільша сумарна довжина. Найменша сумарна довжина пагонів була на заході, а в проміжних положеннях - на північному заході, тобто з підвітряної сторони, де здувається сніговий покрив і найбільше промерзає ґрунт. Довжина пагонів на стовбурах дерев залежно від експозиції становила (%): Пн - 30; ПнСх – 4; Сх - 21; ПдСх - 2; Пд - 19 ПдЗх - 6; Зх - 17; ПнЗх - 1.

Вихід повітряно-сухої сировини з надземної частини фітомаси Hedera helix L. з 1 м2 на досліджуваних ділянках становить (г/м2): 58,18 (ПП2*); 58,49 (ПП3); 60,03 (ПП4); 53,72 (ПП6); 55,96 (ПП7), а біологічний запас (кг/га), відповідно - 167,9; 115,9; 183,8; 192,9; 132,1.

Експериментально обґрунтовано підходи для визначення режимів заготівлі сировини

*ПП - пробна площа

плюща в умовах свіжого груду (D2) на схилах крутизною 0—8о (варіант А) і 10—14о (варіант Б):

- при видаленні 50% надземної фітомаси через два роки покрив плюща на дослідній площадці становив: у варіанті А —95,0%, та у варіанті Б —79,4%;

- при видаленні 75% надземної фітомаси через два роки покрив плюща становив 41,0% (А) і 45,0% (Б);

- при видаленні 100% надземної фітомаси через два роки покрив плюща

становив 17,2% (A) і 22,0% (Б);

- на контрольних площадках, що знаходилися в недоторканому стані (без видалення фітомаси), рослини розвиваються повільніше: пагони плюща в центрі куртини характеризуються меншим приростом ніж ті, що зростають з краю, де вони вільно розвиваються і заповнюють новий вільний простір.

У разі повного або сильного видалення рослин (100% та 75%) пагони плюща із суміжних ділянок починають вкривати вільні ділянки, однак їх міжвузля вкорінюються лише в деяких місцях. У випадку видалення 50% рослин, залишається більше "материнських" рослин, з яких починається вкорінення та зростає лінійний приріст пагонів. При цьому відновлення плюща відбувається більш інтенсивно на схилах меншої крутизни. Найінтенсивніше відновлення рослин здійснюється при видаленні 50% покриття.

Оскільки відновлення плюща відбувалося лише за рахунок вегетативного розмноження, і протягом спостережень виявлені відмінності у швидкості відновлення на схилах з різною крутизною, заготівлю сировини зі зімкнутих куртин плюща на пологих схилах слід проводити один раз на 5 років при видаленні 50% фітомаси.

На територіях із значним рекреаційним навантаженням а також після проведення лісогосподарських заходів слід здійснювати штучну підсадку рослин плюща. Це, в першу чергу, стосується місцезростань на схилах з періодом відновлення ценопопуляції плюща понад 4 роки після заготівлі сировини.

Для штучного розмноження плюща у природних фітоценозах ефективним є спосіб розкладання пагонів (пагони материнської рослини розкладають по поверхні, призначеній для задерніння, і в декількох місцях пришпилюють). При цьому для пересадки обирають рослини із центру куртини. На місці видалених рослин відновлення відбудеться за рахунок сусідніх особин. Найкращими для розведення плюща є 1-2 метрові пагони, базальна частина яких добре вкорінена. Посадку слід проводити в день викопки.

Усі місцезростання квітучого плюща потребують спеціального фітосанітарного режиму ботанічних пам'яток природи.

Для збереження плюща у природних фітоценозах необхідно:

- проводити цілеспрямований пошук та облік місцезростань плюща звичайного; при цьому для кожного місцезростання необхідно встановити конкретний режим охорони (ботанічний заказник, пам'ятка природи тощо); визначити можливий об'єм заготівлі і заходи з відновлення заростей;

- проводити штучну підсадку, перепланування сітки рекреаційних стежок у місцях вимушеного скорочення популяцій або загрози знищення виду;

- здійснювати відбір і розведення в культурі форм плюща із природних фітоценозів;

- для визначення критичного стану і перспектив виживання ценопопуляцій плюща моделювати їх розвиток залежно від умов середовища та характеру антропогенного впливу;

- здійснювати репатріацію ценопопуляцій беручи до уваги їх локальні генетичні особливості.