Галушка В.П. Біологічна стійкість, насіннєношення і ріст потомства підсочених насаджень сосни звичайної в умовах Малого Полісся

Краткое содержание

1.Теоретичні передумови роботи

В розділі проаналізовані літературні дані щодо впливу підсочки на ріст і стан дерев, морфометричні та фізіолого-біохімічні показники хвої, насіннєношення і посівні якості насіння. Відзначено їх суперечливість, фрагментарний і не завжди достовірний характер окремих досліджень.

Більшістю дослідників встановлено, що підсочка, як правило, зменшує поточний приріст сосни звичайної і тим більшою мірою, чим вона інтенсивніша і триваліша (Товстоліс, 1933; Гаврилов, 1953; Орлов, 1959; Высоцкий, 1970; Дрочнев с сотр., 1978; Куликов, 1979; Коваленко, 1981 та ін.). Тільки в зоні розташування кар на міжкарових ременях спостерігається збільшення середньорічного приросту підсочених дерев за діаметром. Однак щодо величини впливу підсочки на приріст різних частин дерева, динаміки цього показника упродовж усього терміну підсочки між даними різних авторів існують значні відмінності.

За літературними даними,  підсочка в кінцевому рахунку призводить до зменшення поточного приросту бокових гілок і їх охвоєнності (Коростелев, Щавровский, 1975; Дрочнев с сотр., 1977; Куликов, 1979; Коваленко, 1981; Парамонов, 1983 та ін.). В окремих роботах стверджується, що підсочка негативно впливає на водно-фізичні властивості хвої (Коростелев, Щавровский, 1975 та ін.). Однак ці твердження не мають достатнього математико-статистичного обгрунтування.

За даними В.Н.Коновалова і А.С.Ярунова (1986), підсочка істотно знижує вміст пігментів у хвої дерев сосни звичайної. Водночас вказується на підвищення інтенсивності фотосинтезу у підсочених дерев, особливо високосмолопродуктивних (Шульгин, 1967; Вышневская, 1977, 1978; Суханов, 1984; Коновалов, Ярунов, 1986). В інших роботах ці дані не підтверджуються (Могилева, Расторгуева, 1963; Коноваленко, 1981).

Виявлено зміни вмісту вуглеводнів (моноцукрів, сахарози, крохмалю) у хвої підсочених дерев, однак висновки щодо цих змін є неоднозначними (Собакинский, 1973; Подольская, 1986). Суперечливі дані отримані дослідниками також щодо впливу підсочки на життєвість дерев, їх насіннєношення та посівні якості насіння (Быченко, 1935; Лубяко, Юркевич, 1940; Кутузов, 1948; Воронов, 1962; Дрочнев, 1968, 1978; Куликов, 1979; Егоренков, Медников, 1983; Парамонов, 1983; Осадчук, 1997).

2. Об’єкти і методика досліджень

За літературними джерелами охарактеризовані геоморфологія (Цись, 1962; Маринич, 1988), грунти (Крупский и др., 1981; Маринич, 1988), клімат (Проць-Кравчук, 1972; Брадіс, Андрієнко, 1977), рослинність (Брадіс, Андрієнко, 1977; Маринич, 1988) району проведення досліджень.

Об’єктами досліджень були підсочувані і непідсочувані 80-90-річні деревостани сосни звичайної, зростаючі в Жовківському держлісгоспі у вологому дубовому суборі і вологій грабово-сосновій судіброві, та одно-п’ятирічні півсібсові потомства, вирощені з насіння цих деревостанів. Тривалість підсочки (без застосування стимуляторів смоловиділення складала від двох і п’яти років (початок досліджень) до семи і десяти років (кінець досліджень), середнє навантаження карами на дерево  – 68%.

Закладення постійних пробних площ та визначення лісівничо-таксаційних показників лісостанів проводили за загальноприйнятими методиками ( ОСТ 56-69-83 …, 1984; Воробьев, 1967; Таблиці ходу росту …, 1969; Сортиментні таблиці …, 1984 та ін.). Для проведення поглиблених морфофізіологічних досліджень на кожній дослідній і відповідній їй контрольній пробних площах відбирали по 15 модельних дерев.

Радіальний приріст дерев визначали за кернами деревини, взятими буравом Преслера. Морфолого-анатомічні показники хвої досліджували за допомогою мікроскопа МБС-9. Для визначення потенційної інтенсивності фотосинтезу хвої використовували радіометричний метод (Вознесенский и др., 1965). Радіоактивність проб визначали за допомогою рідинного сцинтиляційного лічильника “Racbeta”.

Біоелектричну активність вивчали за методикою Г.Т.Криницького (1990, 1992). Для вимірювання біопотенціалів використовували високоомний біопотенціалометр і неполяризаційні хлорсрібні електроди. Діелектричні характеристики тканин дерев – імпеданс  і поляризаційну ємність визначали за допомогою приладу Ф 4320 на частоті 1 кГц (Рутковский, 1980; Криницкий, 1992). Електроди вводили в луб стовбурів на висоті 1,3 м (модельні дерева) або в луб на рівні кореневої шийки (потомство дерев) на віддалі 2 см один від одного.

Вміст зелених і жовтих пігментів у хвої материнських дерев і їх потомств визначали за методом Х.Н.Починка (1976). Екстрагування терпенових вуглеводнів з хвої здійснювали в диетиловому ефірі за методикою В.М.Максимова (1982). Зразки екстрактів аналізували за методом газорідинної хроматографії на хроматографі ЛХМ-8МД.

Оцінку урожаю шишок модельних дерев проводили окомірно на основі методу О.Г.Каппера (1938) та співставлення кількості шишок на окремих деревах. Біометричні показники насіння визначали за допомогою мікроскопа МПБ-2, а його посівні якості - за існуючим  державним стандартом (ГОСТ 13056.6-75 …, 1975).

Динаміку росту сіянців вивчали протягом вегетаційного періоду, вимірюючи висоту 20 модельних рослинок у кожному потомстві через кожні 3-5 днів.

Обробку результатів досліджень проводили з використанням методів математичної статистики (Доспехов, 1979; Лакин, 1990).

3. Лісівничо-фізіологічна характеристика підсочених насаджень

Зона нанесення підновок при підсочці дерев виступає потужним атрагуючим центром пластичних речовин. Асиміляти використовуються тут перш за все на дихання, яке зумовлює енергетичне забезпечення синтетичних процесів, спрямованих на локалізацію ураження і репарацію пошкоджених тканин. Проміжні продукти дихання значною мірою залучаються до синтезу компонентів живиці. Це призводить до зміни характеру багатьох фізіолого-біохімічних процесів у різних частинах дерева. Зокрема, змінюються інтенсивність і співвідношення проходження фотосинтезу, дихання, транспірації, мінерального живлення, синтезу пластидних пігментів, терпенових вуглеводнів тощо. У підсочених рослин велика кількість асимілятів використовується для синтезу вторинних продуктів метаболізму. В кінцевому рахунку у підсочених дерев зменшується синтез запасних речовин, знижується інтенсивність росту, наступають зміни у морфолого-анатомічній структурі асиміляційного апарату та репродуктивних процесах.

Морфолого-анатомічні особливості будови хвої. Вивчали такі морфолого-анатомічні показники хвої: довжину, ширину, товщину, площу поперечного перетину і площу поверхні, кількість смоляних каналів, ширину і товщину центральної провідної системи (ЦПС), кількість рядів продихів в 1 мм, кількість продихів на 1 мм ряду та на 1 мм² поверхні.

 Встановлено, що лише тривала підсочка дерев сосни (4-5 і більше років) призводить до суттєвого зменшення показників хвої. Так, у насадженні з дворічним терміном підсочки, зростаючим у судіброві, тільки довжина і кількість продихів на її поверхні виявились істотно (до 8%) нижчими від контролю (t_ф = 2.12-6.59 при t₀₅ = 1.96). При збільшенні тривалості підсочки до 4-5 років практично всі морфолого-анатомічні показники хвої суттєво відставали від контролю (t_ф = 2,12-7,49, при t₀₅ = 1,96-2,01).

Аналогічні результати отримані і в насадженні сосни, сформованому в бідніших умовах (вологий дубовий субір). При збільшенні тривалості підсочки від 5 до 7 років відмінності між дослідними і контрольними деревами за морфолого-анатомічними показниками хвої значно поглибились і досягли 26% (t_ф=3,54-7,02 при t₀₅=2,01).

Слід зауважити, що в сприятливі у погодному відношенні роки морфолого-анатомічні показники хвої як у контрольних, так і у підсочених дерев істотно зростають. Зменшуються також відмінності між контролем і дослідом.

Менш чутливими до дії підсочки є товщина хвої, кількість смоляних каналів і продихова система. У бідних умовах зростання сосни звичайної кількість продихів навіть на 7-ий рік підсочки залишалась на рівні контролю.

Варіювання морфолого-анатомічних показників хвої є, як правило, слабким і середнім і воно не залежить від типу лісорослинних умов та тривалості підсочки. Найбільшим коефіцієнтом варіації відзначаються площа перетину поверхні хвої та кількість смоляних каналів і продихів на 1 мм². Найменше варіювання характерне для ширини і товщини хвої.

Особливості приросту підсочених дерев за діаметром. Радіальний приріст був взятий нами як інтегральний показник величини адаптивної реакції дерев до механічних поранень, зміни інтенсивності життєвих процесів у латеральних меристемах міжкарових ременів.