Альбская—позднемеловая флора Северной Пацифики: палеофлористика, фитостратиграфия и палеоклиматология :

Краткое описание

2 ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение 5

Глава 1. Материал и методика; используемая терминология 11

1.1. Материал 11

1.2. Методика изучения ископаемого материала 14

1.3. Методика расчета палеоклиматических параметров 15

1.3.1. Морфолого-анатомический метод 15

1.3.2. Таксономический метод (или метод ближайшего

современного родственника) 17

1.3.3. Физиономические методы (анализ края листа и CLAMP) 18

1.4. Палеофлористическая и фитостратиграфическая терминология 28

1.5. Терминология субрегиональных подразделений 31

1.6. Классификация и терминология глобальных климатов 35

Глава 2. История изучения стратиграфии верхнего мела и ископаемой

флоры Анадырско-Корякского субрегиона 37

Глава 3. Альбские-позднемеловые флоры Анадырско-Корякского субрегиона,

их стратиграфическое положение и состав 44

3.1. Альбские-позднемеловые тафофлоры Анадырско-Корякского

субрегиона 44

3.1.1. Северо-Западная Камчатка и п-ов Елистратова 46

3.1.2. Среднее течение реки Анадырь 66

3.1.3. Хребет Пекульней 87

3.1.4. Бухта Угольная 97

3.1.5. Лагуна Амаам (междуречье Ильнайваам и Эмима) 105

3.1.6. Юг Беринговского п-ова (район рек Вороньей и Дымной) 114

3.1.7. Озеро Пекульнейское 115

3.1.8. Бассейн р. Хатырка (междуречье Хатырка-Светлая) 118

3.1.9. Хребет Рарыткин 120

3.2. Этапы развития альбско-позднемеловой флоры Анадырско-

Корякского субрегиона и фитостратиграфия флороносных

отложений 130

3.2.1. Раннегинтеровский этап (поздний альб) 133

3.2.2. Гребёнкинский этап (поздний альб - сеноман -

ранний турон) 134

3.2.3. Пенжинский этап (поздний турон) 139

3.2.4. КайваямскиЙ этап (коньяк) 143

3.2.5. Барыковский этап (сантон - ранний - ? средний кампан) 147

3.2.6. Горнореченекий этап (?поздний кампан - ранний

Маастрихт) 151

3.2.7. Корякский этап (ранний - поздний Маастрихт - ?даний) 152

Глава 4. История изучения стратиграфии верхнего мела и ископаемой

флоры Северо-Аляскинского субрегиона 160

Глава 5. Альбские-раннепалеоценовые флоры Северо-Аляскинского

субрегиона, их стратиграфическое положение и состав 168

5.1. Альбские-раннепалеоценовые тафофлоры Северо-Аляскинского

субрегиона 179

5.1.1. Район Утукок-Корвин 179

5.1.2. Район Как-Каолак 198 5Л.З. Район Умиат-Чандлер 210 5.1.4. Район Сагаваниркток 237

5.2. Этапы развития альбско-раннепалеоценовой флоры Северо-

Аляскинского субрегиона и фитостратиграфия флороносных

отложений 242

5.2.1. Этап Какповрак (?ранний - средний - ?поздний альб) 1АЬ

5.2.2. Этап Ниакогон (поздний альб - сеноман) 251

5.2.3. Этап Каолак (турон) 257

5.2.4. Этап Тулувак (коньяк) 260

5.2.5. Этап Ранний Когосакрак (поздний сантон - кампан) 261

5.2.6. Этап Поздний Когосакрак (кампан - Маастрихт) 262

5.2.7. Этап Сагвон (ранний палеоцен) 264

Глава 6. Сравнительная палеофлористика альба-раннего палеоцена

Анадырско-Корякского и Северо-Аляскинского субрегионов 266

6.1. Альбские-раннепалеоценовые растения Анадырско-Корякского и

Северо-Аляскинского субрегионов 266

6.2. Периодизация развития альбской-раннепалеоценовой флоры

Анадырско-Корякского и Северо-Аляскинского субрегионов 272

6.3. Флора Анадырско-Корякского и Северо-Аляскинского

субрегионов на мел-палеогеновой границе 281

Глава 7. Фитостратиграфия и эволюция флор в альбе-позднем мелу

Северной Пацифики и прилегающих регионов 285

7.1. Северная Пацифика 285

7.1.1. Обзор представлений о меловых флорах Северо-Востока

Азии и их стратиграфическом положении 286

7.1.2. Региональная буор-кемюсская флора 293

7.1.3. Охотско-Чукотский субрегион 295

7.1.4. Верхояно-Чукотский субрегион 317

7.1.5. Юкон-Коюкукский субрегион 321

7.1.6. Чигниковский субрегион 326

7.1.7. Флорогенез в альбе-позднем мелу Северной Пацифики и

древние покрытосеменные 328

7.2. Бассейн реки Хатанга 344

7.3. Новосибирские острова 346

7.4. Вилюйская впадина 350

7.5. Остров Сахалин 355

7.6. Западная Канада 357

Глава 8. Позднемеловой климат Северной Пацифики и прилегающих

регионов (по палеоботаническим данным) 362

8.1. Количественные палеоботанические данные о позднемеловом

климате Евразии и Аляски 364

8.1.1. Материал 365

8.1.2. Обсуждение результатов 372

8.2. Климатические пояса среднего и позднего мела 387

8.2.1. Фитогеографическое районирование Земли в

позднемеловое время 387

8.2.2. Климатические пояса среднего и позднего мела по

геологическим данным 392

8.2.3. Компьютерная модель общей циркуляции сеноманского

климата 410

8.3. Позднемеловой климат: сравнение геологических данных с

моделями общей циркуляции 417

8.3.1. Сравнение модели с климатическими поясами

(по геологическим данным) 420

8.3.2. Сравнение модели с результатами CLAMP 423

8.3.3. Позднемеловой климат внутриконтинентальных

районов Азии 426

Глава 9. Некоторые экологические особенности меловых животных и

растений Северной Пацифики 434

9.1. «Полярные» динозавры 434

9.2. Листопадные и вечнозеленые растения высоких широт Арктики:

две стратегии перезимовывания 438

9.3. Крупнолистность растений Северной Пацифики 444

Заключение: основные выводы 452

Список литературы 454
Введение

Введение

Актуальность темы. Работа посвящена альбско-позднемеловой ископаемой флоре Северной Пацифики, её анализу в стратиграфическом, палеофлористическом, флорогенетическом и палеоклиматическом аспектах.

Изменение климата - важнейшая проблема человечества, оказывающая влияние не только на развитие жизни на Земле, но и, особенно в последнее столетие, на развитие цивилизации, экономики и общества. В XX веке стали заметны климатические изменения, вызванные хозяйственной деятельностью человека. Антропогенное воздействие на климатическую ситуацию касается прежде всего выбросов в атмосферу техногенных парниковых газов, что приводит к потеплению глобального климата. Осознание правительствами, деловыми и научными кругами этой проблемы привело к бурному развитию научных исследований природы климатических изменений и их воздействий на биосферу и общество, к выработке и подписанию многими странами в 1992 г. Рамочной конвенции ООН по изменению климата и в 1997 г. Киотского протокола к ней и к проведению Всемирных климатических конференций, в том числе Конференции по изменению климата (Москва, сентябрь-октябрь 2003 г.). Сведания о биосфере и климате геологического прошлого в эпохи глобального потепления чрезвычайно важны для предсказания характера и возможных последствий будущего изменения климата Земли, а сравнение геологических данных о палеоклимате с результатами его компьютерного моделирования позволяют усовершенствовать и детализировать последнее. Особенно важны в этом аспекте геологические свидетельства, качественные и количественные, о палеоклимате высоких широт, поскольку именно там климатические изменения сказываются наиболее существенно.

- Вторая половина мелового периода представляет собой типичную термоэру, когда климат планеты был значительно теплее нынешнего. Температуры на экваторе едва ли сильно отличались от современных, но в приполярных районах они были существенно выше, чем сейчас. В высоких широтах Северной Пацифики преобладал влажный высокоширотный умеренный климат, аналогов которому нет на современной Земле. Его специфическими особенностями была резкая световая сезонность, значительное количество осадков, отсутствие продолжительного морозного периода зимой и колебания температурного режима от умеренно-теплого до умеренно-холодного. Изучение ископаемых растений, населявших Северную Пацифику, является ключевым для понимания климата и биоты этого уникального отрезка геологической истории. В свою очередь, палеоботаническое исследование Северной Пацифики должно базироваться на детальной стратиграфии и палеофлористике этого региона.

Под Северной Пацификой автор понимает территорию, охватывающую арктические районы (т.е. районы к северу от палеошироты 65° с.ш.) Северо-Востока Азии и Северной Америки, примыкавшие к северной части древнего Тихого океана (Прото-Пацифики) и к Арктическому бассейну. Начиная с середины альбского века этот регион подразделяется на шесть субрегионов: Верхояно-Чукотский, Охотско-Чукотский, Анадырско-Корякский, Северо-Аляскинский, Юкон-Коюкукский и Чигниковский. Северная Пацифика уникальна для разработки фитостратиграфических шкал субрегионального масштаба и корреляционных схем меловых отложений, особенно актуальной в связи с продолжающимися геологическим доизучением региона, разработкой легенд и

составлением геологических карт масштабов 1:200000 и 1:50000. Эта уникальность видится в том, что в регионе известны богатые ископаемые флоры хорошей сохранности, которыми может быть охарактеризован практически весь разрез мела (и более молодых отложений) без сколько-нибудь существенных перерывов. Кроме того, на огромной территории региона, сопоставимого по площади с Западной Европой, в ряде районов развиты меловые отложения сугубо континентального генезиса, в которых из палеонтологических остатков более или менее регулярно встречаются лишь ископаемые растения; значение фитостратиграфии для геологического картирования таких отложений трудно переоценить.

Выбор возрастного интервала для исследований продиктован тем, что на альб и поздний мел повсеместно на Земле приходятся важнейшие флорогенетические процессы, связанные с быстрой эволюцией и расселением покрытосеменных растений, становлением принципиально новых кайнофитных флор, в которых эти растения доминируют, и с вытеснением этими флорами в большинстве регионов Земли мезофитных растительных сообществ. На конец мелового периода, кроме того, приходится один из крупнейших в истории планеты экологических кризисов. Указанные флорогенетические процессы протекали в разнообразных палеогеографических условиях позднемеловой Северной Пацифики со своими особенностями, что определяет особый интерес к этому региону, позднеальбские-позднемеловые флоры которого исключительно хорошо представлены в геологической летописи, с точки зрения палеофлористики.

Наибольшее внимание в данной работе уделяется Анадырско-Корякскому и Северо-Аляскинскому субрегионам (в дальнейшем для их обозначения используется аббревиатура АКСР и САСР соответственно). Эти субрегионы в альбско-позднемеловое время представляли собой ряд палеобассейнов смешанного континентально-морского осадконакопления и характеризуются чередованием в разрезах и/или замещением друг друга по простиранию отложений морского и континентального генезисов, причём последние, формировавшиеся преимущественно в условиях приморских аллювиальных равнин, содержат многочисленные и разнообразные растительные остатки. Эти особенности ставят АКСР и САСР в ряд ключевых для разработки стратиграфических схем альба-верхнего мела субрегионального масштаба, корреляции фитостратиграфических подразделений (горизонтов) с хорошо разработанной на основе многочисленных находок остатков различных групп фауны морской шкалой и для понимания флорогенетических процессов, проходивших в это время в Северной Пацифике. Между тем, до исследований автора в литературе имелись сведения лишь об отдельных флористических комплексах АКСР и САСР, часто основанные на результатах предварительных и неполных определений остатков растений, и немногочисленные описания и изображения последних. Исчерпывающие же представления о фитостратиграфии субрегионов и о характере исторического развития их альбской и позднемеловой флоры отсутствовали.

Материал, Исследование основано на изучении коллекций ископаемых растений, собранных автором в течение 13 полевых сезонов на Северо-Востоке России, Северной Аляске и в прилегающих районах. Кроме того, автором были изучены многочисленные коллекции меловых растительных остатков (несколько тысяч экземпляров), собранные предшественниками и коллегами и хранящиеся в Москве, Санкт-Петербурге, Магадане, Вашингтоне (США), Оксфорде и Милтон Кинесе (Великобритания).

Основными аагтачами исследований автора было:

1. Изучение опорных стратиграфических разрезов, в первую очередь датированных по находкам морской фауны, и комплексов ископаемых растений из них в пределах АКСР и САСР, уточнение их возраста, выявление значения флористических комплексов для субрегиональных и региональных корреляций.

2. Построение и детализация на этой основе фитостратиграфических схем неморских отложений указанных субрегионов, корректировка возраста выделяемых стратонов по морской шкале; сопоставление фитостратиграфических схем АКСР и САСР между собой и с флороносными отложениями других субрегионов Северной Пацифики и прилегающих территорий.

3. Выявление особенностей эволюции альбских - позднемеловых флор Северной Пацифики и причин, их обуславливающих.

4. Уточнение климатической зональности в позднемеловую эпоху, в первую очередь с применением нового палеоботанического метода расчета количественных палеоклиматических параметров (CLAMP); реконструкция средне-позднемелового климата Северной Пацифики.

5. Выявление экологических особенностей средне-позднемеловой континентальной биоты Северной Пацифики (в первую очередь наземных растений, являющихся одним из основных компонентов этой биоты) в плане ее адаптации к высокоширотному умеренному гумидному климату.

Научная новизна и практическое значение. Автором впервые разработаны детальные биостратиграфические схемы неморских альбских - верхнемеловых отложений АКСР и САСР Северной Пацифики (по растительным макроостаткам), которые имеют большое значение для составления мелко- и среднемасштабных геологических карт и легенд к ним, а также представляют собой основу для геологической корреляции и определения возраста стратонов других субрегионов Северной Пацифики и прилегающих районов земного шара, где развиты исключительно неморские отложения этого возраста. Установлено, что в САСР в течение альба - палеогена наблюдается постепенное направленное изменение с запада на восток обстаповок осадконакопления, заключающееся в более позднем завершении морской седиментации и осадконакопления вообще в восточных районах субрегиона по сравнению с западными.

Предложена принципиально новая схема альбско-позднемелового флорогенеза на территории Северной Пацифики, ведущая роль в котором принадлежала внедрению во флоры новых сообществ с доминированием покрытосеменных. Показано, что флоры АКСР и САСР пережили кризис на границе мела и палеогена без существенных эволюционных последствий; развитие флор Северной Пацифики вблизи этой границы по-видимому контролировалось долговременными палеогеографическими (морская регрессия) и климатическими изменениями, эволюцией и миграцией растений.

Усовершенствован и детализирован специальный статистический метод, позволяющий по сигналам, закодированным в морфологии листьев покрытосеменных, рассчитывать комплекс количественных палеоклиматических параметров - CLAMP. Результаты палеоклиматических исследований автора позволяют тестировать компьютерные модели климата для оценки их способности прогнозировать глобальные изменения климата: различия между геологическими данными о позднемеловом климате и компьютерной моделью (общей циркуляции), особенно значимые во внутриконтинентальных районах Азии, ставят под сомнение способность существующих моделей адекватно предсказывать будущее возможное потепление глобального климата Земли.

8

Показано, что экологические особенности меловых растений и животных Северной Пацифики отражают их адаптацию к высокоширотному умеренному гумидному климату, характеризовавшемуся мягкими безморозными зимами и резкой сезонностью солнечного освещения.

Апробаттия. Результаты работы докладывались автором на заседаниях Лаборатории палеофлористики и Сектора стратиграфии ГИН РАН, на многочисленных всероссийских (ранее - всесоюзных), европейских и международных конференциях и симпозиумах, в том числе проводимых в рамках Проектов 216 и 245 Международной программы геологической корреляции (IGCP) и организованных Международной организацией палеоботаники (ЮР), а также на нескольких Общеевропейских палеоботанических конференциях и на Летней научной выставке 2001 г., организованной Королевским обществом (Великобритания, Лондон).

Публикации. По теме диссертации автором опубликованы 3 монографии, 58 статей в реферируемых журналах, сборниках и трудах научных конференций и около 40 тезисов докладов; одна монография и 9 статей находятся в печати.

Структура работы. Диссертационная работа объемом 490 с. включает «Введение», 9 глав, «Заключение» и список литературы (630 ссылок). В главе 1 приводятся сведения об использованном автором материале, применявшихся методах его исследования и терминологии. Анадырско-Корякскому и Северо-Аляскинскому субрегионам посвящены следующие пять глав, в которых изложены сведения об истории стратиграфического и палеоботанического изучения субрегионов (главы 2 и 4), рассматриваются стратиграфическое положение, систематический состав альбских и позднемеловых флор АКСР и САСР и этапность их развития (главы 3 и 5) и сравнительная палеофлористика альба-позднего мела субрегионов и флористические события в АКСР и САСР на мел-палеогеновом интервале (глава 6). Глава 7 посвящена фитостратиграфии и эволюции флор в альбе и позднем мелу Северной Пацифики и прилегающих регионов Арктики. В главе 8 анализируется позднемеловой климат Северной Пацифики и прилегающих регионов Евразии и Северной Америки, причем основное внимаение уделяется количественным палеоботаническим данным о климате и сравнению геологических (и в первую очередь палеоботанических) свидетельств о климате с его компьютерной моделью. В конце основной части работы (глава 9) автор рассматривает некоторые экологические особенности меловых животных и растений Северной Пацифики, позднемеловой климат которой не имеет современных аналогов. Работу завершает перечисление основных полученных автором выводов (Заключение).

Защищаемые положения.

1. Впервые разработана детальная фитостратиграфическая схема верхнего альба и верхнего мела АКСР (включающая 7 фитостратиграфических горизонтов субрегионалышого распространения) и предложена отличающаяся от опубликованных ранее схема фитостратиграфии альба - палеоцена САСР (включающая 3 фитостратиграфических горизонта субрегионального распространения и 4 слоев с флорой). Эти схемы базируются на выявлении этапов развития флоры, основанном на детальном изучении последовательностей флористических комплексов субрегионов.

2. Установлены как черты сходства, так и существенных различий флор близких по возрасту этапов АКСР и САСР; причинами последних были по всей видимости палеоклиматические различия субрегионов.

3. Флоры АКСР и САСР пережили кризис на границе мела и палеогена без существенных эволюционных последствий, а амплитуда флористических изменений на этой границе не превышает таковых, наблюдающихся в течение «бескризисного» позднего мела. Развитие флор Северной Пацифики вблизи этой границы по-видимому контролировалось долговременными климатическими изменениями, эволюцией и миграцией растений.

4. Выявленная этапность развития альбской-позднемеловой флоры Арктики (шести субрегионов Северной Пацифики, бассейна р. Хатанга, о-ва Новая Сибирь, Вилюйской впадины, о-ва Сахалин, Западной Канады) позволяет предложить принципиально новую схему альбско-позднемелового флорогенеза на территории Северной Пацифики. Развитие флор в регионе проходило в целом постепенно и автохтонно под влиянием физико-географических изменений и колебаний климата, однако в позднем мелу ведущая роль во флорогенетических процессах принадлежала постепенному проникновению во флоры новых сообществ с доминированием покрытосеменных, которые первоначально расселялись в нарушенных местообитаниях приморских низменностей АКСР и Аляски и с течением времени постепенно проникали во внутриконтинентальные районы Азии.

5. Усовершенствован и детализирован метод расчета комплекса количественных палеоклиматических данных по архитектуре древних покрытосеменных - CLAMP. По этой методике проанализированы 20 флор: 5 из Центральной Европы, 2 из Казахстана, 10 из Сибири и Северо-Востока России, 2 из Аляски и 1 из Новой Зеландии. Количественные палеоботанические данные о позднемеловом климате хорошо соответствуют как качественным характеристикам климатов соответствующих фитохорий, так и палеоширотному положению проанализированных флор.

6. Различия между геологическими (включая палеоботанические) данными о позднемеловом климате Земли и компьютерной моделью (AGCM), особенно значимые во внутриконтинентальных районах Азии, ставят под сомнение способность существующих моделей адекватно предсказывать будущее возможное потепление глобального климата Земли. Валидность моделей для прибрежных районов Евразии и Аляски в позднемеловое время подтверждается сходством их результатов с палеоклиматическими сигналами из геологической летописи таких районов.

7. Экологические особенности меловых животных и растений Северной Пацифики отражают их приспособленность к существовавшему в этом регионе высокоширотному умеренному гумидному климату, характеризовавшемуся мягкими безморозными зимами и резкой сезонностью солнечного освещения.

Автор чрезвычайно признателен Л.Н.Абрамовой, А.Т. Альбергу, М.А.Ахметьеву, В.Ф.Белому, Б.В.Белой, Г.М.Братцевой, ЛЮ.Буданцеву, П.Дж.Валдису, Н.Д.Василевской, В.А.Вахрамееву, В.И.Волобуевой, Дж.А.Вулфу, Ю.БХладенкову, Л.Б.Головнёвой, В.Н.Григорьеву, Д.Джоли, Д.Л.Дилчеру, М.П.Долуденко, СГ.Жилину, В.А.Захарову, И.А.Ильинской, З.Квачеку, И.Квачеку, Е.Кеннеди, Х.Коллману, В.И.Копорулину, В.А.Красилову, Х.Креггс, Е.Л.Лебедеву, НЛ.Масловой, С.В.Мейену, Д.Никласу, В.ПЛохиалайнену, М.И.Райкевичу, В.А.Самылиной, М.А.Семихатову, Р.Э.Спайсеру, ГЛ.Тереховой, Ю.В.Тесленко, Н.И.Филатовой, Г.Г.Филишювой, П.В.Шилину, Х.Шорну, С.В.Щепетову, Н.М.Чумакову, И.Эдер и А.Эш, в разные годы обсуждавших с автором представленный здесь материал, а также А.Р.Александрову, АЛГ.Альбергу, Ю.Е.Апт, Л.Б.Головнёвой, О.В.Гриненко,

10

С.Г.Камзоловой, Е.И.Костиной, Б.А.Красову, Е.Л.Лебедеву, П.К.К.Линку, Ч-Г.Малу, М.Г.Моисеевой, М.И.Райкевичу, П.М.Рису, В.Н.Савченко, С.И.Семенову, Х.Суммесбергеру, Л.О.Фрейксу, С.В.Щепетову и Н.М.Чумакову, принимавших вместе с автором участие в полевых исследованиях.

Работа выполнена в Лаборатории палеофлористики Геологического института РАН, г. Москва.

11

Глава 1. Материал и методика; используемая терминология

1.1. Материал

Материалом для настоящего исследования послужили многочисленные коллекции растительных остатков (около 20 000 экземпляров), собранные в разные годы автором и его коллегами (А.Т.Альбергом, Ю.Е.Апт, В.Ф.Белым, В.И.Волобуевой, Дж. Вулфом, Л.Б .Головнёвой, Е.Л.Лебедевым, У.Льюисом, М.Миллер, М.А.Пергаментом, Дж.ТЛарриш, М.И.Райкевичем, П.М.Рисом, В.А.Самылиной, Ч. Дж.Смайли, Р.Э.Спайсером, Г.П.Тереховой, Г.Г.Филишювой, Х.Шорном, С.В.Щепетовым и многими другими) в меловых и раннепалеогеновых отложениях Северо-Востока Азии и Аляски. Эти коллекции хранятся в Геологическом институте (ТИН) РАН, г. Москва, Ботаническом институте (БИН) РАН, г. Санкт-Петербург, СВПГО «Севвостокгеология», г. Магадан, Северо-Восточном комплексном НИИ (СВКНИИ) ДВО РАН, г. Магадан, Смитсоновском институте (Smithsonian Institution), г. Вашингтон, США и в Открытом университете (The Open University), г. Милтон Кинес, Великобритания.

Сведения об основных (на которых собственно базируется данное исследование) коллекциях меловой флоры АКСР приведены в таблице 1-1. За основу для изучения ископаемых растений САСР взяты коллекции, собранные в 1956-66 гг. Ч.Дж.СмаЙли в различных районах Северной Аляски. Эти коллекции, хранящиеся ныне в Смитсоновском институте в Вашингтоне, США, насчитывают до 10 000 отпечатков растений из 250 местонахождений; к сожалению, у них нет музейных номеров (коллекции USGS без номера). Данный материал был исследован автором (совместно с Р.Э.Спайсером) в 1997 и 1998 гг. Кроме этих коллекций, автором были изучены коллекции ископаемых растений, собранные Р.Э.Спайсером в 1977-1979,1985-1987,1989,1991,1996,1998 и 2001 годах (два последних полевых сезона - совместно с автором) из западной (район Утукок-Корвин), центральной (район Умиат-Чандлер) и восточной (район Сагаваниркток) частей Северной Аляски. Эти коллекции (несколько тысяч экземпляров) хранятся в Открытом университете, г. Милтон Кинес, Великобритания. Раннепалеоценовая флора Сагаваниркток изучалась также, помимо сборов Спайсера, по коллекции, собранной Дж. Вулфом в 1951 г. (коллекция USGS (без номера) хранится в Смитсоновском институте, Вашингтон, США).

Помимо этого материала, в сравнительных целях автором были просмотрены также коллекции меловых флор бассейна р. Хатанга, о-ва Сахалин (ЦНИГРМузей, Санкт-Петербург), о-ва Новая Сибирь, бассейна р. Вилюй (ТИН РАН и БИН РАН), Аркагалинского бассейна, Западной Камчатки, Омсукчанского прогиба, оз. Пекульнейское, хр. Рарыткин (БИН РАН), Ульинского прогиба, Северной Камчатки и Центральной Чукотки (ГИН РАН, СВКНИИ и СВПГО), бассейна р. Армань (БИН РАН и СВКНИИ), Ольского вулканического поля в Магаданской области (СВКНИИ), Северной Аляски, бассейна р. Юкон и п-ова Аляска (Открытый университет и Смитсоновский институт), Западной Канады (Открытый университет) и др. В сборе части указанных коллекций автор принимал участие в течение ряда полевых сезонов, проведённых в бассейна р. Аянка (р. Обрывистая и руч. Звонкий) на Северной Камчатке (1985 г.), в Ульинском прогибе Охотского района (1985 г.), в низовьях р. Амур (1986 г.), в

Таблица 1-1. Сведения об основных коллекциях, использованных автором в настоящей работе

коллекции Место хранения Регион Возраст Год Автор(ы) сборов

3823 а 3823 6 ГИНРАН ГИНРАН Сев.-Зап. Камчатка Сев.-3ап. Камчатка Турон- кампан Турон- кампан 1957 1964 М.АЛергамент, ГЛАвдейко, Е.Л.Лебедев Е.Л.Лебедев

3385 ГИНРАН Бухта Угольная Сеноман-кампан 1961 Е.Л.Лебедев

3390 а ГИНРАН Полуостров Елистратова Турон-коньяк 1964 Е.ЛЛебедев

33906 ГИН РАН Полуостров Елистратова Турон-коньяк 1964 Г.П.Авдейко

4818 а ГИНРАН Басе. р. Эмима Маастрихт 1987 А.Б.Герман

4818 6 4818 в 4818 г ГИН РАН ГИН РАН ГИНРАН Басе. р. Эмима Бухта Угольная Басе. р. Ильнайваам Маастрихт Кампан Маастрихт 1985 1987, 1990 1990 В.Е.Архипов, М.К.Иванов А.Б. Герман А.Б.Герман

4818 д ГИНРАН Басе. р. Незаметная Сеноман 1990 А.Б. Герман

4818 е б/н ГИН РАН ГИН РАН Бухта Угольная Правобережье р. Анадырь Ранний кампан Сеноман 1961, 1971 1978 Г.П.Терехова, В.И.Волобуева Е.Л.Лебедев

б/н ГИНРАН Бассейн р. Чинейвеем Турон 1990 В.Л-Самсоненко

Таблица 1-1 (окончание)

№№ коллекции Место хранения Регион Возраст Год Автор(ы) сборов

б/н б/н ГИНРАН ГИНРАН Правобережье р. Анадырь (р. Гребёнка) Правобережье р. Анадырь (р. Малая Гребенка) Поздний альб --ранний турон Сенон 1997 1988 А.Б.Герман, Р.Э.Спайсер, П.М.Рис С.В.Щепетов, Ю.Е.АПТ

ПФ-1 СВКНИИ ДВО РАН, Магадан Праюбережье р. Анадырь (р. Гребёнка) Поздний альб -ранний турон 1988 А.Б.Герман, С.В.Щепетов

ПФ-2 СВКНИИ ДВО РАН, Магадан Сев.-3ап. Камчатка, руч. Валунный Коньяк 1989 В.Ф.Белый, С.В.Щепетов

б/н ЦКТЭСВПГО, г. Магадан Среднее течение р. Анадырь Верхний альб -нижний турон 1975-1983 А.Д.Девятилова, Г.Г.Филиппова

б/н ЦКТЭСВПГО, г.Магадан Хребет Пекульней, восточный склон Коньяк 1981 Г.П.Терехова, Г.Г.Филиппова

б/н ЦКТЭСВПГО, г. Магадан Хребет Пекульней, западный склон Коньяк 1982 Г.П.Терехова

1183 БИН РАН, Санкт-Петербург Сев.-Зап. Камчатка Верхний турон -коньяк 1971 Н.В.Устинов

1199 БИНРАН,Санкт-1етербург Лагуна Амаам Маастрихт 1971 В.И.Волобуева, Г.П.Терехова

14

бухте Угольной и на р. Незаметной (1987 и 1990 гг.), в районе лагуны Амаам (1987 и 1990 гг.), в бассейнах рек Гребенка (1988 и 1997 гг.), Армань (1990 и 1997 гг.), Ильнайваам (1990 г.), на р. Какповрак на северо-западе Аляски (1996), в бассейне рек Лена и Вилюй (1999 и 2002 гг.) и на р. Сагаваниркток на северо-востоке Аляски (2001 г.).

1.2. Методика изучения ископаемого материала

Исследованные автором растительные остатки представлены главным образом отпечатками листьев. В коллекциях имеются также ископаемые семена и плоды, минерализованные древесины и стволы деревьев (некоторые из которых были найдены захороненными в прижизненном положении), остатки облиственных побегов. Сохранность материала часто очень хорошая, позволяющая наблюдать тонкие детали строения органов растений, но фитолеймы на отпечатках листьев как правило отсутствуют или изменены до такой степени, что получить приемлемые для изучения препараты кутикул, за редким исключением (Самылина, Щепетов, 1991), не удалось. В последнее время Р.Э.Спайсером и автором начато также изучение под сканирующим электронным микроскопом JSM-820 Jeol ископаемых древесин и эпидермального строения листьев некоторых меловых растений (голосеменных) Северо-Востока Азии и Северной Аляски с использованием слепков из силиконового материала Provil L фирмы Bayer Dental.

Настоящая работа основана на исследовании почти исключительно ископаемых листьев и облиственных побегов растений. Образцы фотографировались при косом освещении с использованием малоформатной фотокамеры Nikon F-801N или Contax 167 МТ, специализированных макрообъективов Nikkor 2.8/60 или S-Planar T* 2.8/60 и высокоразрешающей черно-белой фотоплёнки Фото-32 или Ilford FP4, после чего печатались фотографии формата 20 х 25 см. Собираемый таким образом фотоархив составляет в настоящее время более 7000 отпечатков.

Рисунки листьев изготовлялись тушью непосредственно на фотографиях, после чего фотографическое изображение смывалось водным раствором йодистого калия и иода или водным раствором железосинеродистого калия (Dilcher, 1974). За счет использования высококачественной специализированной фотооптики и значительного первоначального увеличения изображений листьев на фотографиях (обычно в 2-5 раз) удавалось достичь хорошей детальности рисунков, которые затем сканировались и при помощи компьютера уменьшались до натуральных (или, если нужно, меньших) размеров. Тонкие детали жилкования и строения края листьев отрисовывались либо по сильно увеличенным фотографиям, либо под бинокулярным микроскопом с использованием рисовального аппарата. Полученные таким образом рисунки ископаемых листьев использовались для дальнейшего морфологического и таксономического анализа. Для хранения и последующей обработки изображений рисунки были введены в компьютер при помощи сканера и записаны в CD ROM.

В 1998 г. Р.Э.Спайсер и автор приступили к созданию реляционной базы данных по меловым растениям арктических районов Азии и Северной Америки (коллекции ГИН РАН, Открытого университета и Смитсоновского института), базирующейся на последней версии программы Claris FileMaker Pro и программах Microsoft Excel и AppleWorks и включающей как текстовую (стратиграфическое и географическое положение растительного остатка; систематическое положение и

15

название растения; седиментологический контекст местонахождения; коллекционные данные), так и графическую (фотографическое и штриховое изображение растительного остатка; геологическая схема и стратиграфическая колонка местонахождения) информацию. Эта база данных, включающая сейчас более 6000 записей, пополняется информацией по другим коллекциям меловой флоры Северо-Восточной Азии и Аляски. База данных создаётся для обеих наиболее распространённых компьютерных платформ: PC и Macintosh.

1.3. Методика расчета палеоклиматических параметров

(CLAMP)

Для реконструкции по геологическим данным древних климатов, как известно, используют признаки осадочных горных пород, изотопный состав кислорода в. скелетных остатках, состав и распределение ископаемых организмов, втом числе растений (Красилов, 1985; Вахрамеев, 1988; Чумаков и др., 1995; Parrish, 1998).

Наиболее чувствительными индикаторами неморских климатических условий являются наземные растения. Они непосредственно взаимодействуют с атмосферой, с которой они обмениваются углекислым газом и кислородом и в которую «отдают» воду при дыхании. Растения, в отличие от большинства животных, пространственно неподвижны, и для того, чтобы выжить, они вынуждены приспосабливаться, эволюционируя таким образом, чтобы по своей архитектуре соответствовать местным условиям среды (рис. 1-1). У растений отсутствыют гомеостатические механизмы, которыми обладают многие животные и которые эффективно изолируют последние от экстремальных условий среды. Следовательно, растения тесно связаны с атмосферой и должны быть адаптированы к тому климату, в котором они существуют.

Растения, таким образом, тесно связаны с климатом, и районы со сходным климатом обычно населены растениями со сходной архитектурой, вне зависимости от их таксономической принадлежности. То же самое справедливо и для климатов, разделенных во времени, поэтому мы можем использовать ископаемые растения для реконструкции климатов прошлого. Систематический состав древних флор, форма, размер и текстура листьев, кутикулярные признаки, анатомия ископаемой древесины позволяют получить как качественные, так и количественные характеристики климата мелового периода. Данный раздел посвящен методике реконструкции климата прошлого по палеоботаническим данным; особенное внимание уделено методике CLAMP, позволяющей получать количественные параметры неморских климатов и использующейся в следующей главе для реконструкции климатических условий конца альбского века и позднемеловой эпохи, существовавших на территории Евразии и Аляски.

В использовании ископаемых растений для целей палеоклиматологии можно условно выделить три основных метода: морфолого-анатомический, таксономический и физиономический.

1.3.1. Морфолого-анатомический метод

Отдельные морфологические или анатомические признаки древних растений однозначно или с большой степенью вероятности свидетельствуют об особенностях климата, в котором растение существовало. Маноксилические

СОЛНЕЧНАЯ РАДИАЦИЯ ВОЗДУХ

интенсивность; спектральный состав; химический состав; сезонные изменения; прямая!рассеянная давление; запылённость

ОСАДКИ

их природа

среднее кол-во; подверженность ь^/^Ш

засухе

сезонные изменения; сезонная интенсивность

ВЛАЖНОСТЬ ВОЗДУХА

в течение дня; в течение ночи; сезонные изменения

ТЕМПЕРАТУРА ПОЧВЫ ВЛАЖНОСТЬ У ПОЧВЫ

$-f-i

ш

ТЕМПЕРАТУРА У,у ВОЗДУХА

в течение дня; в течение ночи

ВЕТЕР

зимой/ летом; средняя; max/min значение

сила;

направление;

изменчивость

ТИП ПОРОДЫу^^А[

минеральный »;ГпористостьТ состав; цвет; ^минеральный,, проницаемостьгрорганицеский теплопровод- Щсостав; ,* « -ность; скорость :влажНость; * выветривания и %1почвенные -

и

ВНЕДРЯЮЩИЕСЯ ВИДЫ

болезни; вредители; эпифиты ... #.. ЖИВОТНЫЕ v. -чукРЫТИЕ

ОЙкУРЕНЦИЯ ЗА СВЕ

»ЕНАЖ

НКУРЕНЦИЯ

шш&

ПРОМЕРЗАНИЕ ПОЧВЫ „

" продолжительность; глубина

Рис. 4--/. Схематическое представление множества факторов, которые, взаимодействуя, влияют на жизнь растения в каждом конкретном местообитании (по Money [1972], с изменениями).

17

стволы и каулифлория характерны для растений тропического безморозного климата. Современные мантры встречаются лишь по берегам тропических морей, поэтому анатомические признаки, говорящие о принадлежности растения к мантрам, свидетельствуют о тропическом климате его произрастания. Наличие годичных колец в древесине говорит о сезонности климата, а детали строения такой древесины (толщина колец, соотношение ранней и поздней древесины, наличие ложных колец, лестничных перфораций и проч.) - об особенностях такой сезонности (см. например: Parrish, Spicer, 1988b; Spicer, Parrish, 1990a, 1990b). Мелкие кожистые листья растений обычно характерны для сухого климата, а оттянутая верхушка листа («капельное остриё») часто встречается у древесных двудольных муссонного или влажного тропического леса. Высказывались предположения о приспособительном значении некоторых таких признаков (Красилов, 1972; Wintsch, 1979; Williamson, 1981; Герман, 1994; и др.), другие же остались необъясненными.

Толстая кутикула, погруженные устьица, опушение, наличие трихом, мелколистность, подвернутость края листа обычно рассматриваются как свидетельства водного дефицита, однако ксероморфные признаки могут отражать не засушливый климат, а физиологическую сухость (у гелофитов и галофилов), избыток прямого солнечного света и недостаток азотистого питания, приспособление к арктическим и альпийским условиям и проч. Помимо подобной неоднозначности морфологических приспособлений растений к климату, ограничения на морфолого-анатомический метод накладываются также изменением таких приспособлений в ходе эволюции (Красилов, 1972). Кроме того, данный метод позволяет лишь качественно оценить ограниченное число палеоклиматических параметров.

1.3.2. Таксономический метод (или метод ближайшего современного родс