Восстановительная динамика восточноевропейских луговых степей :

Краткое описание

ВВЕДЕНИЕ...4

ГЛАВА 1. Современное состояние восточноевропейских луговых степей

1.1. Сохранившиеся «острова» луговых степей...8

1.2. Преобразование природы лесостепи человеком...11

1.3. Особенности растительности целинных луговых степей

и современные тенденции её динамики...14

1 А. Проблемы охраны и режимы содержания луговых степей...23

1.5. Выводы...26

ГЛАВА 2. Район, материалы и методы исследований

2.1. Физико-географическая характеристика Центрально-Черноземного заповедника...28

2.2. Объекты и методы исследований...38

ГЛАВА 3. Самовосстановление луговых степей

3.1. Особенности восстановительных сукцессии...43

3.2. Влияние режимов охраны луговых степей на демутацию растительности...48

3.3. Факторы, ускоряющие демутацию лугово-степной растительности...76

3.4. Восстановление растительности в разных экотопических условиях...81

3.5. Редкие виды сосудистых растений во вторичных местообитаниях...97

3.6. Оценка возможностей естественного восстановления луговых степей в современных условиях...101

3.7. Выводы...105

ГЛАВА 4. Экологическая реставрация луговых степей
Введение

4.1. Актуальность экологической реставрации...110

4.2. Научные основы и методы экологической реставрации...111

-3-

4.3. Предпосылки проведения эксперимента по воссозданию луговой степи...114

4.4. Ход и результаты эксперимента...116

4.5. Выводы...!...127

ЗАКЛЮЧЕНИЕ...128

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ...136

-4-ВВЕДЕНИЕ

Степь и лесостепь среди природных зон европейской России подверглись наиболее сильной антропогенной трансформации: из-за тотальной распашки уничтожена на огромных площадях естественная растительность и потерян природный облик ландшафтов, продолжается деградация почвенного покрова, стала реальной угроза полной утраты целого ряда представителей флоры и фауны из-за уничтожения их местообитаний. В структуре сельскохозяйственных угодий в большинстве административных областей европейской части России, лежащих в степи и лесостепи, доля пашни была доведена к концу 80-х годов XX века до 70-80%, что привело также к резкому сокращению естественных сенокосов и пастбищ.

Важнейшей задачей оптимизации степного природопользования многие исследователи считают сокращение доли пашни (Чибилев, 1992, 1998; Елизаров, 1998; Резолюция..., 2000 и др.). В этой связи становится актуальной проблема широкомасштабного восстановления степи, особенно на месте низкопроизводительной пашни. Рассматриваются два основных пути её решения:

1) за счет естественного, или самовосстановления биоты на участках, выведенных из сельскохозяйственного оборота;

2) с помощью специальных мероприятий, проводимых человеком -экологической реставрации.

Оба пути возможны благодаря еще существующим участкам целинных степей, которые сохранились преимущественно на особо охраняемых природных территориях (ООПТ). Только в непосредственной близости к полноценным источникам диаспор возможно естественное восстановление степной растительности. Заповедники и другие ООПТ являются лучшим местом для наблюдений за длительными сукцессиями (Лавренко, 1959). В последние годы в густо населенных регионах при организации новых ООПТ и расширении площадей старых усилилась тенденция включения в их состав не только природных экосистем хорошей сохранности, но и нарушенных антропогенным воздействием,

-5-

в том числе залежных земель. Многолетние наблюдения за последовательными сменами растительности имеют важное теоретическое и практическое значение, они дают знания о направлении и возможных результатах смен, протекающих при разных экологических условиях и режимах, помогают выработать стратегию природопользования в нарушенных местообитаниях.

К настоящему времени в европейской России и на Украине осталось лишь около 2.5 тыс. га плакорных луговых степей. Луговые степи характеризуются выдающимися для внетропической растительности показателями видовой насыщенности (Алехин, 1936), богатством флоры, красочностью, высокой продуктивностью. Они сформировались в процессе многовекового экстенсивного хозяйственного использования; человек должен активно способствовать не только сохранению, но и реставрации степей. Уцелевшие участки целинных степей представляют собой сейчас небольшие изолированные друг от друга "острова", окруженные агроландшафтами. Потенциал самовосстановления степных сообществ в значительной степени подорван, т.к. расстояния между «островами» намного превосходят возможности надежного переноса семян, имеет место «диаспорический голод». Без искусственного восстановления степей в настоящее время трудно создать экологические сети, решить проблемы устойчивого развития и рационального природопользования в степной зоне. Расширение мероприятий по экологической реставрации нарушенных степных земель с использованием природного генофонда сохранившихся целинных степей признано одним из приоритетов сохранения российских степей (Резолюция ..., 1997; Бережной и др., 2000; Тишков, 2000, 2003). Значение для практики очевидно: восстановление естественного растительного покрова с присущим ему видовым и ценотическим разнообразием, воссоздание исторического облика ландшафта, получение сенокосов и пастбищ с высокой и устойчивой продуктивностью. В конечном итоге это могло бы способствовать восстановлению экологического равновесия во многих регионах степной зоны.

Цель настоящей работы - выявить закономерности и особенности восстановления восточноевропейских луговых степей при разных экологических

-6-

условиях и антропогенных режимах.

Для достижения цели решались следующие задачи:

- сбор, обобщение и анализ архивных и литературных источников по залежам заповедника для того, чтобы построить временные ряды демутации растительности и определить современные тенденции этого процесса;

- изучение современного состояния восстановившейся (вторичной) растительности залежей и состава флоры в зависимости от экотопических условий, режима использования; заложение основы для многолетнего мониторинга растительного покрова;

- оценка возможности и полноты восстановления растительного покрова и флористического разнообразия на основе сравнения вторичной степи с целинной;

- подведение итогов эксперимента по воссозданию степи, осуществленного сотрудниками Центрально-Черноземного заповедника (ЦЧЗ).

Диссертация базируется на данных полевых исследований, проведенных автором в 1999-2004 гг. в ЦЧЗ. Сделано более 300 стандартных геоботаниче-ских описаний пробных площадей в 100 м и более 800 описаний учетных площадок по 0.25 м2. В составе коллектива сотрудников ЦЧЗ автор принимал непосредственное участие в проведении эксперимента по воссозданию луговых степей на Зоринском участке ЦЧЗ, что осуществлялось в рамках гранта Глобального Экологического Фонда "Восстановление нативного состояния черноземной степи" (задача В.4.1.3).

Научная новизна. Проведена оценка демутации лугово-степной растительности через сравнение восстановившихся и эталонных сообществ по комплексу фитоценотических и флористических параметров таких как: видовая насыщенность, характер распределения видов по биоморфам и эколого-фитоценотическим группам, сходство видового состава, синтаксономический статус представленных сообществ, фитоценотическая роль отдельных видов т.д. Установлено, что 60-летний период демутации недостаточен для полного восстановления растительности на больших площадях нарушенных местооби-

-7-

таний; сохраняется ряд достоверных различий с целинным эталоном. Вскрыты существенные различия в характере растительности, восстановившейся при двух режимах содержания травостоя: косимом и абсолютно заповедном. Показан ход и прогноз демутации на разных почвообразующих породах: лессовидных суглинках и элювии мела, что позволило прийти к выводу об особой ценности «меловых» экотопов для восстановления лугово-степных сообществ. Установлены факторы, ускоряющие постэкзарационную сукцессию (зацелине-9 ние).

Стационарное изучение вторичной растительности в ЦЧЗ ранее не проводилось, в связи с чем наши исследования заложили основы многолетнего мониторинга растительного покрова залежей как при естественном, так и при искусственном восстановлении.

Практическая значимость. Результаты исследований положены в основу рекомендаций по выработке оптимальных режимов природопользования в

восстанавливающихся местообитаниях лесостепи. Проведенное изучение рас-

щ

тительности позволяет оценивать ход демутации при разных режимах содержания травостоя и в разных экотопических условиях.

Впервые в Курской области проведен эксперимент по экологической реставрации (искусственному восстановлению) луговых степей с помощью многокомпонентной травяно-семенной смеси, заготовленной на эталонном целинном участке в несколько этапов (метод «агростепи»). Подведение итогов этого эксперимента показало, что данный метод в условиях средней полосы лесостепи не дает быстрого ценотического сходства с эталонным участком степи, хотя по-

• зволяет существенно пополнить флору степными видами и увеличить видовую

насыщенность. Экологическая реставрация является новым полем деятельности (The tallgrass restoration handbook..., 1997). Восстановление степей в России и на Украине пока остается уделом небольших научных коллективов или отдельных энтузиастов-ученых. В связи с этим, обсуждение хода и итогов экспериментов по экологической реставрации необходимо специалистам для обмена практическим опытом и совершенствования методов.

-8-

ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ВОСТОЧНОЕВРОПЕЙСКИХ

ЛУГОВЫХ СТЕПЕЙ

1.1. Сохранившиеся «острова» луговых степей

Луговые, или северные степи являются зональной растительностью на плакорах лесостепи, где они сочетаются с широколиственными лесами.

Основной массив луговых степей и остепненных лугов Восточной Европы представлял собой сплошную полосу, протягивавшуюся с юго-запада на северо-восток от Волыно-Подольской возвышенности до Высокого Заволжья и Предуралья (Лавренко, 1980). В соответствии со схемой ботанико-географического районирования европейской части СССР (Растительность..., 1980) луговые степи вошли в состав трех подпровинций Восточноевропейской лесостепной провинции, которая выделена в пределах Евразиатской степной области (рис. 1).

Многие исследователи рассматривают лесостепь в качестве самостоятельной природной зоны (Алехин 1925, 1934; Мильков, 1950; Сакало, 1961; Голубев, 1965; Дохман 1968; Геоботашчне , 1977; Банникова, 1998; Неронов, 2000 и др.).[ Например, И.А. Банникова (1998) считает, что из-за включения лесостепных территорий то в состав лесной, то степной зоны размывается представление о лесостепи как особом типе растительного покрова с присущим ему историей формирования и развития, специфической пространственной структурой, фитоценотическим и флористическим составом. Своеобразный облик этой природной зоны к настоящему времени почти полностью утрачен. На сегодняшний день на всем обширном пространстве Восточноевропейской лесостепи уцелело всего около 2.5 тыс. га плакорных луговых степей, вошедших в состав заповедников (рис. 1). Сохранившиеся участки целинных степей представляют собой островные местообитания, которые возникают на материках в результате фрагментации первоначально обширных природных территорий. По отношению к таким экосистемам могут быть применимы некоторые положения теории островной биогеографии (MeArthur, Wilson, 1967). Другие более-менее крупные фрагменты луговых степей встречаются по балкам и склонам речных

-9-

Границы провинции

*»! Границы подпровинций

1 - Михайловская целина (Украинский степной заповедник, Сумская область, 160 га)

2 - Стрелецкая степь (Центрально-Черноземный заповедник, Курская область, 730 га)

3 - Казацкая степь (Центрально-Черноземный заповедник, Курская область, 720га)

4 - Ямская степь (заповедник «Белогорье», Белгородская область, 410 га)

5 - Попереченская степь (заповедник «Приволжская лесостепь», Пензенская область, 230 га)

6 - Кунчеровская лесостепь (заповедник «Приволжская лесостепь», Пензенская область, 220 га) (Составлено по: Золотухин, Золотухина, 2002).

Подпровинций (по Растительность европейской части СССР, 1980): А - Среднеднепровская Б J - Среднерусская (Верхнедонская) - Заволжско-Приуральская

В

Рис. 1. Схема размещения сохранившихся участков плакорных луговых степей в пределах Восточноевропейской лесостепной провинции

-10-

долин, где они нередко сильно страдают от перевыпаса домашних животных.

Среди зональных биомов степные и лесостепные наименее представлены в системе ООПТ России. Так, площадь заповедников, расположенных в этих зонах, составляет всего 1% от общей площади заповедников России (Чибилев, Трошева, 2004).

Наибольшее среди других провинций степной области количество заповедников сосредоточено в Восточноевропейской лесостепной провинции, главным образом, в Среднерусской подпровинции (Дикарева, 2004). Однако, именно здесь располагаются самые маленькие по площади заповедники, к тому же являющиеся кластерными, т.е. состоящими из нескольких разобщенных участков: Галичья гора - 231 га, Белогорье - 2100 га, ЦЧЗ - 5287 га; при средних размерах заповедников Евразиатской степной области около 20 тыс. га, а средних по стране - 330 тыс. га (Нухимовская, Алексеева, 1995). Из-за малых размеров природное разнообразие регионов представлено в них фрагментарно, а при экологической изоляции создается угроза «островного эффекта» в развитии охраняемых природных комплексов (Исаева-Петрова, 1993; Нухимовская, Алексеева, 1995). Часть расположенных в лесостепи заповедников включает степные сообщества лишь на ничтожно малой площади, а основными объектами охраны являются интразональные экосистемы (Воронинский, Воронежский, Хоперский заповедники).

Существующая система ООПТ в степной зоне - это всего лишь определенный задел и необходимо двигаться дальше (Чибилев, Левыкин, 2000). Остается актуальной задача создания новых ООПТ и расширения площади уже имеющихся, в том числе и за счет восстановления экосистем на пашне. Нужны региональные природоохранные системы (экологические каркасы) (Исаева-Петрова, 1993; Елизаров, 1998 и др.), при формировании которых также должны сыграть свою роль воссоздаваемые сообщества в качестве связующих звеньев между сохранившимися природными комплексами.

-11-

1.2. Преобразование природы лесостепи человеком

Вся послеледниковая история степей - это в то же время и история отношений между человеком и природой (Комаров, 1951, Мильков, 1950, 1952 и

ДР-)-

Человек на Русской равнине появился в среднем палеолите, однако воздействие его на ландшафт становится заметным позже, начиная с неолита, когда к охоте и рыболовству присоединяется земледелие и скотоводство — два занятия, наиболее сильно воздействующие на природный ландшафт (Мильков, 1952).

Говорить о существенном влиянии деятельности человека на природу лесостепи можно лишь начиная со второго тысячелетия нашей эры. К концу I тысячелетия н.э. оформилось феодальное государство — Киевская Русь; во владения славянских княжеств вошла почти вся лесостепь (Семенова-Тян-Шанская, 1957; 1966). Воздействие оседлого земледельческого населения на природу становилось все более глубоким. Часть лесостепи была превращена в пашню, а леса вырубались на строительный материал и дрова.

Татаро-монгольское нашествие в XIII в. привело к полному разорению южных княжеств, граница земледелия отодвинулась далеко на север; заброшенные пашни превратились в леса и степи. В это время степь именуется «диким полем». Лишь после освобождения Московской Руси от монгольского ига и сокращения набегов из Крымского и Казанского ханств началось возрождение этих районов. К концу XVI в. южная граница Московского государства продвинулась далеко в глубь лесостепи; началось восстановление старых разрушенных городов-крепостей Киевской Руси и постройка новых. Так, Курск был восстановлен в 1586 г. Во вновь построенные города переселялись жители (стрельцы, пушкари и др.) из старых обжитых районов. Их наделяли пахотной землей и сенными покосами и обязывали обрабатывать землю и нести пограничную службу (Семенова-Тян-Шанская, 1957).

Однако лесостепь в её центральной и южной частях оставалась ещё ма-

-12-

лолюдной и пашня занимала лишь незначительную долю. На всем пространстве от Днестра до Волги преобладали исконные угодья — степь и лес; изобиловали такие животные, которые впоследствии были полностью истреблены (зубр и дикая лошадь) или стали очень редкими (благородный олень, дрофа, стрепет, глухарь и многие другие) (Кириков, 1979).

В XVII в. в связи с быстрым ростом населения доля пашни по сравнению с XVI в. значительно увеличилась, нетронутых лесов становилось все меньше, так как они вырубались не только на строительные материалы и дрова, но и для винокурен и поташных заводов. Все же целинных степей и лесов оставалось еще много, особенно в южной полосе лесостепи, где и в этот период отмечалось обилие зверя, птицы, рыбы и диких пчел.

После победы над крымскими татарами и присоединения Крыма к России в XVIII в. центрально-черноземная лесостепь совсем перестала страдать от набегов кочевников, и её плодородные земли позволяли жить здесь довольно многочисленному населению. В Курской губернии численность населения ста-ла во второй половине XVIII в. быстро расти и за 20 лет с 1764 по 1784 гг. увеличилась на 100 тыс. человек. В годы генерального межевания Курской губернии (1782—1797 гг.) на пашни и приусадебные земли приходилась уже большая часть территории почти во всех уездах (Кириков, 1979).

Распашка, выпас, выжигание, сенокос, рубки леса, истребление диких животных — все эти антропогенные воздействия коренным образом изменили облик ландшафтов. К концу XVIII в. в лесостепной Украине и в центральночерноземной лесостепи площадь степей была уже значительно меньше площади лесов. Лесостепь превратилась в лесополье.

Негативные последствия масштабного воздействия человека на природу стали очевидны уже в конце XIX века. В 1891 г. почти всю черноземную полосу европейской России постигла жестокая засуха, повлекшая голод. Это бедствие было не просто стечением неблагоприятных природных факторов, а результатом непомерной эксплуатации, нерационального землепользования. В.В. Докучаев (1892) в ответ на эту трагедию разработал способы упорядочения водно-

-13-

го хозяйства в степях России, которые начали внедряться в практику сначала на небольших площадях опытных станций. Позднее они легли в основу комплексной мелиорации земель, когда в конце 40-х годов XX века был принят масштабный план преобразования природы в степных и лесостепных районах европейской части СССР. Если одним из основных следствий многовековой эксплуатации природы степи и лесостепи было прогрессирующее иссушение земель, то во второй половине XX века произошло некоторое изменение в сторону повышения увлажнения местообитаний, что связано как с лесомелиорацией, так, видимо, и с причинами глобального масштаба. Угроза засухи для лесостепи стала уже не столь актуальной, но проблема деградации почвенного покрова не потеряла своей остроты.

В лесостепи на Среднерусской и Приволжской возвышенностях из-за большой расчлененности территории овражно-балочной сетью при слабой за-лесенности и высокой распаханности современные процессы эрозии отличаются особой частотой и интенсивностью. Повсеместное распространение эрозии приводит в значительному количеству средне-и сильносмытых почв среди пашни (Эрозия почв России..., 2001). Уменьшение запасов гумуса в пахотном слое 0-30 см за 100 лет (1881-1981 гг.) составило в лесостепных черноземах центральной части Русской равнины до 90 т/га, что равно потерям около 30% гумуса от начального запаса (Караваева и др., 1989).

В настоящее время пашня занимает 65% земельного фонда Курской области, что свидетельствует о чрезмерной распаханности территории, в составе с/х угодий её удельный вес составляет 79.8% (Доклад..., 2001). Экологическое состояние земельного фонда области ухудшается. Ежегодно увеличиваются площади промоин и оврагов. Прослеживается четкая тенденция к уменьшению содержания гумуса даже на неэродированных почвах. Площадь переуплотненных пахотных земель составляет 84% от площади пашни, что в свою очередь приводит к увеличению стока и разрушению земель. Увеличиваются площади сбитых угодий. Нерациональное использование сенокосов и пастбищ приводит к их ухудшению, снижению продуктивности, а затем к полной деградации

-14-(Доклад...,2003).

Изложенные факты свидетельствуют о том, что требуется рациональное перераспределение площадей различных с/х угодий: вывод эродированных земель из пахотного оборота, увеличение площади сенокосов и пастбищ. Здесь возможны разные подходы, однако, необходимо и целесообразно совместить решение этих проблем с охраной биоразнообразия лесостепи путем восстановления естественного растительного покрова.

1.3. Особенности растительности целинных луговых степей и современные тенденции её динамики

Для оценки восстановительной динамики восточноевропейских луговых степей во вторичных местообитаниях необходимо знать особенности растительных сообществ целинных участков, которые не распахивались.

Характер травяных сообществ лесостепи трактуется неоднозначно разными авторами. Определение их типологического и динамического статуса связано с трудностями, причины которых лежат в том, что доагрикультурная растительность лесостепи, т.е. коренная климаксовая, не может быть в настоящее время достоверно восстановлена. Человек уничтожил или сильно трансформировал растительность этой зоны задолго до того, как начал её изучать.

В.В. Алехин (1925, 1934, 1938 и др.), Г.И. Дохман (1956, 1968), Д.И. Са-кало (1961), В.Н. Голубев (1965) травяные сообщества лесостепи называли луговыми, или северными степями; считали их по отношению к лесам первичными. По мнению Л.Г. Динесмана (1977), на Среднерусской возвышенности растительный покров целинных участков сохраняет многие особенности экосистем раннего голоцена, исчезнувших в более южных районах, что свидетельствует о древности современных луговых степей и их самобытности. Г.М. Зозулин (1955, 1958), A.M. Семенова-Тян-Шанская (1966) квалифицировали травяные сообщества лесостепи как остепненные луга, возникшие на месте леса за счет деятельности человека. Е.М. Лавренко (1980) относил травяные ценозы север-

-15-

ной полосы лесостепи к остепненным лугам, а средней и южной полосы - к луговым степям.

Проблема разграничения луговых степей и остепненных лугов является сложной и актуальной; в последние годы в её решении наметились новые подходы. Так, Н.Б. Леонова (1997) предложила разграничивать эти экотонные сообщества на основе флористических критериев, применяемых при эколого-флористической классификации растительности Браун-Бланке; при этом учитывается соотношение характерных видов лугов (класс Molinio-Arrhenatheretea Тх. 1937) и степей (класс Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. 1943).

Ю.Н. Нешатаев (Геоботаническое обследование..., 1969; Геоботанический очерк..., 1980) для разграничения луговых степей и остепненных лугов учитывал роль видов и групп видов (отдельно степных и луговых) с использованием коэффициента фитоценотической значимости, который равен произведению среднего проективного покрытия вида на встречаемость.

Г.Д. Дымина (2002) наряду с четким следованием определениям, данным Е.М. Лавренко (1940, 1980) и А.П. Шенниковым (1938), считает возможным различать луговые степи и остепненные луга по условиям увлажнения, определяемым по шкалам Л.Г. Раменского (Раменский и др., 1956).

Луговые степи, помимо значительного флористического богатства, отмеченного даже для небольших по площади участков хорошей сохранности, характеризуются высокой видовой и экземплярной насыщенностью, заметными сезонными и разногодичными сменами, ярко выраженной континуальностью растительного покрова - именно с такими качествами ассоциируются классические «алёхинские» луговые степи, но все эти особенности присущи только их косимым вариантам.

A.M. Краснитский (1983) отмечал, что сохранение полидоминантных красочных луговых степей обусловлено традиционным сенокошением; при его прекращении данные экосистемы деградируют, поэтому их следует характеризовать как полуестественные, нестабильные.

Экосистемы, возникающие в результате многолетнего экстенсивного ис-

-16-

пользования их человеком (выпас, сенокос), отнесены к полуприродным (На-симович, 1979; Исаков и др., 1986). Их структура сильно изменена деятельностью человека, но при этом сохраняется в той или иной степени способность к саморегуляции, к самовосстановлению свойственной им биоты. Если меняются формы или интенсивность воздействия человека на эти экосистемы, то они претерпевают существенную перестройку структуры, при этом динамически равновесное состояние может быть нарушено.

Таким образом, современные сохранившиеся луговые степи — это экосистемы в таком состоянии, которое поддерживается путем длительного применения сенокосного режима, имитирующего воздействие консументов. Достоверно оценить в настоящее время ту роль, которую играли крупные фитофаги в доагрикультурных луговых степях, не представляется возможным. В связи с этим трудно судить о сходстве структуры и состава современных косимых растительных сообществ с коренными. Г.И. Дохман (1968), В.Н. Голубев (1965) считали, что в доагрикультурных луговых степях при умеренном выпасе была выше роль ковыля перистого и ниже участие красочного разнотравья.

Именно косимые луговые степи, которые только и были представлены на плакорах Стрелецкой и Казацкой степей в начале XX века, было предложено заповедать как обладающие выдающимися характеристиками, которые сейчас перечисляются в качестве основных «эталонных» для северных степей.

A.M. Краснитский (1983) считал, что за эталоны надо принимать экосистемы в режиме абсолютного заповедания (РАЗ), как природные образцы естественного объекта, функционирующие без всякого вмешательства человека. Но, по мнению О.С. Гребенщикова (1979), изолировать экосистему от доступа копытных, это значит навязывать ей искусственную форму развития.

Степень девственности природы не является принципиально лимитирующим фактором при использовании экосистем для целей мониторинга в качестве точек отсчета (Краснитский, 1983). Такой точкой отсчета для оценки современных луговых степей выступает состояние растительности косимой степи в первой трети XX века, установленное в работах В.В. Алехина (1909, 1910,

-17-

1934, 1935, 1940 и др.). Он подчеркивал такие основные особенности растительности северных (луговых) степей: 1) чередование красочных аспектов, сменяющих друг друга с весны до осени; 2) господство красочных разнотравных видов, среди которых немало довольно влаголюбивых растений; 3) преобладание среди злаков видов с более или менее широкими листьями, а также господство корневищных и рыхлокустовых типов (недерновинных); 4) из ко-вылей характерны два вида — перистый и узколистный; 5) господство многолетних растений; 6) присутствие сплошного покрова из мха Thuidium abietinum; 7) почти полное отсутствие весенних эфемеров и растений, дающих «перекати-поле». Отмечалось также, что осока низкая (Carex humilis) — непременный член большинства Центрально-Черноземных луговых степей, она придает им особую характерную черту. Резюмируя свои наблюдения, В.В. Алехин (1934) назвал северные степи степями «красочного разнотравия с широколиственными злаками»{с. 28). Вслед за В.В. Алехиным Н.Ф. Комаров и Е.И. Проскуряков (1931), обследовавшие в 1928 г. Западные степи ЦЧО, показали для Стрелецкой степи, что отмечается заметное преобладание двудольных не только в аспекте, но и по количеству особей и по весу в сене.

Показав основные черты растительности целинных луговых" степей, присущие им на момент отсчета, важно выяснить те наиболее заметные изменения, которые произошли за истекший век. Это необходимо нам для того, чтобы можно было понять, какие процессы характерны собственно для демутации растительности на залежах, а какие накладываются в качестве экзогенных составляющих, общих с целинными эталонами.

1. Многие авторы подчеркивают, что начиная со второй половины XX века травостой становится более злаковым. Так, В.Н. Голубев (1962) пишет о раз-нотравно-прямокостровой основе растительности Стрелецкой степи со значительной примесью плотнодерновинных злаков. В.Д. Собакинских (2000) констатирует низкое участие в структуре травостоев луговой степи за последнее десятилетие группы двудольных растений, определявших высокую красочность луговых степей в начале века, причем это обнаруживается как при некосимом,

Список литературы