Структурно—функциональные изменения растительности в условия техногенного загрязнения на Кольском полуострове

Краткое описание

ВВЕДЕНИЕ...3

ГЛАВА 1. РЕАКЦИЯ РАСТЕНИЙ НА ДЕЙСТВИЕ ЗАГРЯЗНЯЮЩИХ ВЕЩЕСТВ (ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР)...8

1.1 Экосистемный уровень...9

1.2 Фитоценотический уровень...17

1.3 Популяционный уровень...19

1.4 Организменныйуровень...21

ГЛАВА 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ И ОСОБЕННОСТИ ТЕХНОГЕННОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ НА ЭКОСИСТЕМЫ КОЛЬСКОГО ПОЛУОСТРОВА...45

2.1 Геология и рельеф...45

2.2 Климат...46

2.3 Гидрологические условия...48

2.4 Почвенный покров...49

2.5 Ландшафтно-геохимические особенности...51

2.6 Общая характеристика растительности...55

2.7 Особенности техногенного воздействия на экосистемы региона...62

2.8 Региональные особенности природных факторов, влияющих на состояние экосистем в условиях техногенного загрязнения...72

ГЛАВА 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ...76

3.1 Объекты исследований...76

3.2 Методы исследований...81

ГЛАВА 4. ВЛИЯНИЕ ТЕХНОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ НА РАЗНЫЕ УРОВНИ ОРГАНИЗАЦИИ РАСТЕНИЙ...86

4.1 Состояние экосистем в зоне воздействия комбината «Североникель»...86

4.2 Изменение видового состава и структуры растительных сообществ в зоне техногенного воздействия...107

4.3 Влияние техногенного загрязнения на фотосинтетический аппарат растений ...120

ГЛАВА 5. КРИТЕРИИ ДИАГНОСТИКИ СОСТОЯНИЯ ЭКОСИСТЕМ И АДАПТАЦИОННЫЕ СТРАТЕГИИ РАСТЕНИЙ В УСЛОВИЯХ ТЕХНОГЕННОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ...137

ЗАКЛЮЧЕНИЕ...150

ЛИТЕРАТУРА...154

ПРИЛОЖЕНИЯ...169
Введение

Введение

Актуальность темы.

Одной из задач современной геоэкологии является изучение происходящих ныне в биосфере процессов и закономерностей влияния техногенных факторов на биогеоценозы, разработка научных основ проведения мониторинга и диагностики состояния нарушенных экосистем (Голубев, 1998; Гунин, 2000; Горшков; 2001). Последствия антропогенного воздействия проявляются в природной среде в виде нарушений динамического равновесия биосферы, снижения видового и популяционного разнообразия биоты, угнетения способности экосистем к самовосстановлению.

Диагностика состояния экосистем должна быть основана на установлении и изучении признаков, характеризующих состояние природных комплексов для прогноза возможных отклонений и нарушений их функционирования. Выявление тенденций в изменении внутренней организации и структуры экосистем в условиях антропогенного воздействия позволяет оценить степень отклонения основных параметров природной среды от нормы и определить адекватные меры по их стабилизации.

Одним из наиболее чувствительных и физиономичных компонентов экосистем по отношению к антропогенным воздействиям, является растительность, изменения которой под воздействием антропогенного фактора - интегральный показатель трансформации природных комплексов (Викторов, 1962, 1988; Виноградов, 1962).

Оценка состояния нарушенных экосистем традиционно опирается на исследование организменного и надорганизменного уровней организации растений, при этом используются методы, позволяющие оценить изменения видового состава, структуры и продукционных процессов, происходящих в сообществах. Однако, подобные «видимые» изменения являются результатом более глубоких процессов, происходящих на клеточном уровне, т.е. видовой состав и динамика фитоценозов во многом определяются молекулярными и клеточными реакциями растений. Энергопреобразующие системы растений являются особенно чувствительными к действию повреждающих факторов (Жиров, 2001; Мерзляк; Карнаухов, 1988; Фролов, 1998; Chernavskaja, 2000; Heber»2001; Heath, Parker, 1968,1989; Helle, 2001).

Исследование механизмов повреждения и адаптации растений на разных уровнях их организации (фитоценотическом, популяционном, организменном, клеточном, молекулярном) в условиях техногенного воздействия является актуальной задачей, поскольку полученные результаты могут служить основой для проведения комплексной адекватной диагностики состояния экосистем и прогноза изменения их состояния.

Центральная часть Кольского полуострова является одним из наиболее репрезентативных районов для проведения подобных исследований. Состояние исследуемых лесных биогеоценозов определяется с одной стороны экстремальными природными условиями, с другой стороны, продолжительным и интенсивным действием антропогенного фактора. Наличие хорошо выраженных градиентов техногеного загрязнения позволяет наблюдать весь спектр реакций растительности от необратимых повреждений до различных адаптационных модификаций. Цель и задачи исследования.

Цель диссертационной работы - изучение механизмов повреждения и адаптации растений на разных уровнях их организации - фитоценотическом, популяционном, организменном, клеточном, молекулярном в условиях техногенного загрязнения для разработки методов оценки состояния лесных экосистем.

В этой связи были поставлены следующие задачи:

1. Выделить категории состояния экосистем на основе геохимического анализа и с использованием традиционных методов фитоиндикации

2. Изучить изменение флористического и фитоценотического состава растительных сообществ при техногенном воздействии

3. Исследовать структурные и функциональные изменения фотосинтетического аппарата растений при воздействии загрязняющих веществ:

• Пигментный состав и интенсивность биохимических процессов фотосинтеза

• Особенности строения клеток ассимиляционной ткани и ультраструктуры хлоропластов

• Морфологические особенности строения листовой пластинки

4. Выделить индикаторные признаки, позволяющие оценить состояние экосистем, а также определить критические значения структурно- функциональных изменений растений, переход через которые может привести к необратимым повреждениям.

5. Выявить адаптационные стратегии растений в условиях техногенного воздействия и. провести пространственный анализ их распространения в районе воздействия комбината «Североникель».

Защищаемые положения.

1. Действие загрязняющих веществ на фитоценозы начинается на молекулярном уровне и затрагивает в первую очередь фотосинтетический аппарат растений -происходит активация окислительных процессов и снижение интенсивности фотосинтеза, затем изменения переходят на клеточный уровень - уменьшаются размеры хлоропластов и клеток ассимиляционной ткани и организменный -уменьшается размер листовой пластинки.

2. Повреждения фотосинтетического аппарата приводят к снижению видового разнообразия фитоценозов за счет элиминации хвойных пород и видов лесного бореального разнотравья, изменению экобиоморфного состава.

3. Адаптационные стратегии растений основаны на взаимосвязанном функционировании молекулярного, клеточного, организменного, популяционного уровней организации и проявляются в форме активной адаптации, пассивной адаптации и однонаправленных изменений параметров.

Научная новизна.

В работе показан механизм деградации фитоценозов в условиях техногенного загрязнения, впервые последовательно рассматриваются разные уровни организации растений - молекулярный, клеточный, организменный, популяционный и фитоценотический.

Показано значение структурных и функциональных повреждений фотосинтетического аппарата растений в изменении популяционной структуры, флористического и фитоценотического состава растительных сообществ.

Выявлены 3 типа адаптационных стратегий растений, основанных на взаимодействии разных уровней организации растений.

Выделены индикационные критерии, позволяющие провести диагностику состояния экосистем и определить начальные стадии их разрушения до появления видимых повреждений.

Показаны критические значения физиологических процессов, стоящие за пределами адаптационных возможностей растений. и вызывающие необратимые нарушения растительных сообществ. Практическая значимость работы.

Полученные данные были использованы в рамках научно-исследовательской темы кафедры рационального природопользования географического факультета МГУ «Взаимодействие человека и окружающей среды в целях устойчивого развития», в проекте «База данных по окружающей среде Арктики: программа для РФ» (Географический факультет МГУ, Институт полярных исследований им. Скотта Кембриджского университета). Результаты проведенного исследования используются в учебном процессе в разделах лекционного курса кафедры рационального природопользования «Основы биоиндикации» и «Методы полевых исследований». Апробация работы.

Основные результаты диссертации представлены и обсуждены на научных конференциях: «Проблемы индустриальных регионов: менеджмент и экология» (Запорожье, 1998); «Биологические ресурсы и устойчивое развитие» (Пущино, 2001); «Геохимическая экология и биогеохимическое изучение таксонов биосферы» (Москва, 2003); «Современные методы эколого-геохимической оценки состояния и изменения окружающей среды» (Новороссийск, 2003); на международном симпозиуме по патофизиологии (Лахти, Финляндия, 1998); на международных конференциях «Роль растительности в функционировании экосистем» (Фрайзинг, Германия, 2001); «Биогеохимия микроэлементов» (Упсала, Швеция, 2003).

Основное содержание диссертации изложено автором в 15-ти публикациях.

Полевые работы были выполнены при финансовой поддержке государственной федеральной программы «Интеграция» (проект Е-0200) и гранта РФФИ№ 10002-251/ОНЗ-09/. Благодарности.

Автор выражает огромную благодарность своему научному руководителю проф., д.б.н. Е.И.Голубевой, За большую помощь и постоянные консультации автор бесконечно благодарен член-корр. РАН, д.б.н. ВХЖирову. Автор признателен проф., д.г.н. Е.Г. Мяло за консультации и ценные замечания. Автор благодарит сотрудников лаборатории физиологии растений Полярно-альпийского ботанического сада-института КНЦ РАН Е.В. Кузнецову и И.А.

Рапотину за помощь в проведении биохимического анализа растений, Н.В.Астахову, н.с. лаборатории зимостойкости растений Института физиологии растений им К.А. Тимирязева, за обучение и помощь в проведении исследований по электронной микроскопии, к.г.н. О.В. Тутубалину за помощь в подготовке картографического материала, магистров кафедры рационального природопользования Е.А. Хорохорину, Е.А. Шипигину, принимавших участие в экспедиционных исследованиях. Автор выражает огромную благодарность всему коллективу кафедры рационального природопользования за постоянную помощь и поддержку.

Глава 1. Реакция растений на действие загрязняющих веществ (литературный обзор).

Реакцию растений на изменение условий окружающей среды, в том числе и на влияние техногенного фактора, можно изучать с помощью различных методов. Использование биологических методов индикации по сравнению с химическими, имеет то преимущество, что рассматривается прямой отклик природного объекта (Криволуцкий, 1985). Применение системного подхода, т.е. такого методологического направления, в основе которого лежит исследование биоценозов как систем состоящих из совокупности ряда подуровней, делает необходимым использование разнообразных методов исследования одновременно. Биологические системы различных уровней организации (генетического, молекулярного, организменного, популяционного, биогеоценотического) - звенья взаимосвязанных и иерархически соподчиненных единиц, изменения которых взаимообусловлены (Мокроносов, 1983) (рис.1).

УРОВЕНЬ РЕАКЦИЯ ПОКАЗАТЕЛЬ

ОРГАНИЗАЦИИ

Организменный

Клеточный Молекулярный

Общая морфология Анатомия Генетика

Химический состав

Физиология Развитие

Популяционный

Значимость

Возрастная структура

Плотность Фитомасса

Проективное покрытие Встречаемость Число особей Жизненное состояние

Продуктивность

Гфт

Фитоценотический

Виловое разнообразие

Структурное разнообразие

Продуктивность

Рис. 1. Основные параметры реакции растений на разных уровнях их организации

Все регуляторные процессы в фитоценозах определяются особенностями систем на разных уровнях их организации - от естественного отбора на уровне популяций и видов в пределах биогеоценоза до генетически контролируемого метаболизма на уровне клетки, морфологических и физиологических регуляторных механизмов на уровне особи. 1.1 Экосистемный уровень

Исследования техногенного воздействия на состояние экосистем можно разделить на два направления:

а) исследования, основанные на функционально-динамической модели взаимодействия "загрязнение-ландшафт" (Касимов, 1995; Ковда, Керженцев, 1983; Ковда, Бугровский, Зеленская, Керженцев, 1990; Дончева, 1975, 1978; Воробейчик, Садыков, Фарафонтов, 1994).

б) исследования, проведенные на основе биогеохимических и фитоценотических методов для выявления зон повреждения экосистем (Крючков, Макарова, 1989; Крючков, 1982,1987 1984, 1991; Карабань, 1992; Гитарский, 1996; Евсеев, 1998; Базилевич, 1993; Базилевич, Тишков, 1983; Вильчек, 1991; Голубева, 1999; Голубев, Голубева, Сафонова, 2000; Ярмишко, 1994; Черненькова, 2000; Лукина, Никонов, 1981,1996; Лукина, 1995; Cyffka, 2001).

В исследованиях первого направления рассматривается динамический ряд изменения ПТК от естественного природного типа до полностью трансформированного. Уровень нарушенности структуры ландшафта служит основным критерием для отнесения ПТК к определенному типу модификаций.

Так, в работах А.В. Дончевой (Дончева, 1975, 1978) выделяются 4 типа техногенных модификаций.

Техногенная модификация 4 - это слабо нарушенное состояние ПТК, с сохранением вертикальной и горизонтальной структуры. Происходит выпадение мохово-лишайникового яруса.

Техногенная трансформация 3 — это ПТК, измененные вследствие вырубок и пожаров, усугубленные техногенным воздействием. Структура природного комплекса претерпевает изменения в связи со значительным выпадением элементов биоты и появлением техногенных пустошей. Почвенный профиль представлен полностью. Возобновление растительности замедленное.

Для техногенной модификации 2 характерно еще более сильное нарушение структуры ПТК. Почти полное выпадение биоты вызывает здесь смыв почв, особенно верхних горизонтов. Горизонтальная и вертикальная структура природного комплекса сильно нарушена. Естественные потоки вещества не замкнуты за счет разорванности, мозаичности их носителей.

Техногенная модификация 1 — коренное нарушение структуры, вызванное выпадением биоты и сопряженным изменением остальных элементов и компонентов ПТК. Происходит смыв почвенного покрова и рыхлых отложений, нарушение водного режима. За счет преобладания техногенного потока вещества, трансформируются остальные потоки, неизменным остается лишь поступление солнечной энергии (Дончева, 1978).

По состоянию природных комплексов выделяется очаг воздействия, зона структурной перестройки ПТК и выпадения элементов ПТК.

Исследования второго направления основаны на использовании биогеохимических и фитоценотических методов для выявления зон повреждения экосистем.

В работах В.В. Крючкова основой для выделения зон деградации экосистем в зоне воздействия металлургических комбинатов служили методы биоиндикации:

1. Наличие и состояние эпифитных и напочвенных лишайников

2. Возраст и состояние (наличие некрозов и хлорозов) хвои ели и сосны

3. Видовой состав мхов и лишайников

4. Аккумуляция растениями и почвой загрязняющих веществ

5. Состояние почвенных горизонтов (Крючков, Сыроид, 1979; Крючков 1989; Крючков, 1984).

На основе использования данных критериев были выделены зоны различной степени деградации экосистем: I. Полного разрушения; П. Сильно разрушенных экосистем; Ш. Существенно разрушенных экосистем; IV. Начальной стадии разрушения (Крючков, 1989) (рис.2).

10

Рис. 2. Зоны деградации экосистем на Кольском полуострове (Крючков, 1989).

/. Техногенные пустоши вокруг комбинатов "Североникель", "Печенганикель", Кандалакшского алюминиевого завода; 2- промышленно-техногенные березово-криволесные лесотундры; 3 - существенно разрушенные экосистемы вокруг предприятий; 4 - начальная стадия деградации экосистем; 5 • самая начальная стадия деградации экосистем.

Зона полного разрушения экосистем (техногениая пустошь) окаймляет комбинат. Её границы отстоят от комбината на 5—10 км. в зависимости от направления ветров. Ежегодное выпадение сульфатной серы на поверхности почвы составляет 20—30 тонн, сумма металлов — 60 тонн. Органогенный слой почвы разрушается. На дневную поверхность выходят минеральные почвенные горизонты

11

(подзолистые) и илово-гумусные). Чаще всего почвенный профиль разрушен, смыт и на поверхность выходит песчано-щебнистая морена.

На этой территории, которая в настоящее время почти полностью лишена почвенно-растительного покрова, стали формироваться овраги. С площади техногенной пустоши было унесено 150 млн. м3 мелкозернистой песчаной массы, значительная часть которой отложилась на дне озера Имандра..

Зона сильно разрушенных бывших таёжных экосистем окружает техногенную пустошь. Её ширина от 5—8 до 10—12 км., годовое выпадение сульфатной серы на один квадратный километр меньше — 3 тонны, сумма металлов — 2—5 тонн.

Это тоже создаёт мощную техногенную нагрузку на окружающую среду, при которой концентрация SO2 часто равна 0,9—1,0кг/м , Ni и Си — 0,2—0,8 кг/м . Переход между зонами постепенный. На выровненных и повышенных участках встречаются угнетённые берёзовые кусты высотой 2 метра, типичны отмершие ели и сосны — сухостой, единично встречаются стланцевые ели. В пониженных местах елей больше. Кустарниковый покров встречается изолированными пятнами с преобладанием Empetrum nigrum, Vaccinium vitis-idaea, Arctostaphylos uva-ursi.

Поверхность, не покрытая растениями, обнажена до минеральных слоев. Эпифитные лишайники на стволах и ветвях деревьев отсутствуют. Моховые болота деградировали: на их месте остались сухие котловины, куртины осок, иногда злаки. После разрушения органогенного слоя почвы, его развевания и размывания, на дневную поверхность выходят минеральные почвенные горизонты - белесые А2, охристо-коричневые - В и серая морена, в результате чего образуется как бы зонально-пятнистая тундра, цветная пятнистость которой зависит от окраски почвенного горизонта, выходящего на дневную поверхность. Внешний облик таких техногенно-трансформированных ландшафтов напоминает лесотундру, поэтому данную зону можно назвать промышленно-техногенной березово-криволесной лесотундрой. В рассматриваемой зоне общий запас надземной фитомассы равен примерно 55—65 т/га, причем живая фитомасса составляет не более 7—8 т/га, остальное это мертвые стволы деревьев, подстилка. На выровненных плакорных участках очень редко встречаются отмирающие ели с ветвями, стелющимися по земле. Возраст хвои 2-3 года, (в нормальных условиях он составляет 10-15 лет). Накопление загрязняющих веществ в хвое: серы — до 3000, никеля 100—160, меди-70—200 мг/кг (Крючков,1989). В этих условиях неблагоприятная

12

метеорологическая обстановка для растений очень опасна. Например, безветренная погода, когда вынос загрязнений практически прекращен и газово-пылевое облако расползается и захватывает все большие территории.

Зона существенно разрушенных бывших таежных экосистем оконтуривает зону промышленно-техногенной березовокриволесной лесотундры; переход к зоне 3 постепенный; он находится в 10—12 км. от промышленного узла. Площадь зоны вследствие расплывчатости границ оценивается в 2,5—3 тыс. км , ширина ее колеблется от 6—7 до 15 км. в зависимости от направления ветров. Годовое выпадение сульфатной серы 2000—3000 кг/ км2, сумма металлов 200—500 кг/ км2, концентрация SO2 в воздухе 0,08—0,09; никеля и меди 0,05—0,07 мг/м3. Концентрация цветных металлов в почве высока: никеля 100—400 мг/кг, меди 100—25 мг/кг.

Это весьма существенная техногенная нагрузка обусловливает трансформацию северо-таежных экосистем. Этой зоне характерны угнетенные елово-березовые редколесья, сосна встречается единично. Средняя высота елей 10—11 метров, диаметр 15—17 см. Полностью отмершие ели составляют 30—40% от их общей численности. Среди живых елей много суховершинных (30—40%). (В ненарушенной тайге суховершинные деревья обычно не превышают 5—10 %)

Численность елей, не имеющих видимых признаков деградации, колеблется от 10 до 40 %, в зависимости от местообитания: в небольших понижениях и на склонах с богатыми почвами их больше, на повышенных участках меньше. Хвоя поражена некрозом. В подлеске - береза, рябина, осина, ива, можжевельник. Суховершинные березы составляют ЗО~5О%, отмершие единичны; средняя высота берез 6—8 метров, диаметр 5-—10 см.

Травяно-кустарничковый покров постепенно от прерывисто-куртинного становится более сплошным, закрывая 60—80% поверхности почвы. Преобладает вороника, редко брусника, багульник. На оголенной от подстилки пятнах минерального грунта появляются злаки: овсяница, лисохвост, полевица и др. Дальнейшее развитие злаков на месте отмерших кустарников, мхов и лишайников могло бы привести к изменению почвообразующего процесса - подзолистого на дерновой, но постоянное загрязнение с накоплением поллютантов в растениях и почве ведет со временем и к гибели злаков. На границе между зонами 2 и 3 мхи и напочвенные лишайники полностью отсутствуют, и только в низинах, начинают встречаться отмершие, но еще не разложившиеся мхи и лишайники. На расстоянии

13

25—35 км. от комбината попадаются пятна мхов, даже сфагновых, и напочвенные лишайники.

Зона начальной стадии деградации таежных экосистем.

На расстоянии 15— 20 км. годовые выпадения сульфатной серы колеблются в пределах 1000— 2000 кг/км2, сумма металлов (никель, медь, марганец, цинк) 50— 500 кг/км ; концентрация SO2 в воздухе часто равняется 0,07, никеля и меди 0,008 мг/м . Этой зоне свойственны редкостойные елово-береэовые леса, встречается сосна. Сомкнутость крон 0,1. Подлесок представлен березой, рябиной, можжевельником, осиной. Травяно-кустарничковый ярус почти полностью покрывает почв. Встречаются напочвенные лишайники. Основные признаки биоты в северо-таежных лесах 4 зоны заключаются в следующем: повышенная суховершинность и флагообразность елей, сокращение возраста еловой хвои, некроз хвои, уменьшение прироста деревьев, отсутствие эпифитных лишайников на стволах деревьев, деградация напочвенных лишайников из-за загрязнения воздуха и высокого содержания поллютантов в самих лишайников, отмирание сфагновых мхов,

Самая начальная стадия деградации таежных экосистем. Она смыкается, объединив все промышленные узлы комбината «Североникель», Кандалакшского алюминиевого завода, Оленегорского, Ковдорского, Ловозерского, ПО «Апатит», комбината «Печенганикель». Ежегодное выпадение сульфатной серы здесь не превышает 1000 кг/км2, сумма металлов не более 50 кг/км . Качество атмосферного воздуха соответствует в основном нормам. Возраст еловой хвои колеблется от 9— 13 лет. Начинают встречаться небольшими пятнами эпифитные лишайники, но преобладают. Начальные стадии нарушения экосистем могут фиксироваться в условиях тайги на огромных территориях (40—60 тыс. км ), смыкаясь нередко с зонами соседних промузлов.

Изучение и сопоставление описаний почвенно-растительного покрова, проведенных исследователями в различные годы, а также характера промвыбросов позволяют сделать следующие выводы. В таежной зоне при концентрации сернистого газа в воздухе 0,005—0,009 мг/м3 хвойные леса с преобладанием сосны и ели не повреждаются и могут существовать долго. При длительном (десятилетиями) воздействии сернистого газа концентрацией 0,009—0,005 мг/м3 через 15—20 лет отмечается деградация эпифитных лишайников, а затем через 30— 50 лет и хвойных лесов, т.е. полного восстановления лесов при таком качестве

14

воздуха не происходит. При длительных концентрациях сернистого газа на уровне 0,05—0,07 мг/м3 хвойные деревья гибнут через 10—20 лет. При таком качестве воздуха в течение длительного периода могут существовать только лиственные породы деревьев, а также лиственница, ежегодно сбрасывающая хвою.

Процессы повреждения биогеоценозов связывают с нарушением биогеохимических циклов элементов в результате влияния SO2 и тяжелых металлов:

• Изменяется кислотность почв (Чертов, 1983; Никонов, Лукина, 1996).

• Увеличивается подвижность и токсичность алюминия (Горяинова, 1996);

• Тяжелые металлы приобретают более высокую степень подвижности. Катионы никеля и меди становясь более доступными для растений, и активно поступающие из атмосферы, замещают катионы кальция, магния, калия, марганца в поглощающем комплексе органогенного горизонта (Hatchinson and Whitby, 1974, Чертов, Лянгузова, 1990; Лукина, Никонов, 1996).

• Проявляется дефицит элементов питания и дисбаланс в поглощении элементов питания лесными растениями, активно поглощаются элементы-загрязнители (сера, никель, медь, железо) и наиболее мобильные элементы (азот, фосфор, калий), из-за этого интенсивность поглощения жизненно важных элементов - кальция, магния, марганца и цинка снижается. (Hatchinson and Whitby, 1974, Чертов, Лянгузова, 1990).

В работах Н.В. Лукиной и В.В. Никонова (Лукина, Никонов, 1996; Лукина, 1995) показано, что тип состояния лесного биогеоценоза, рассматриваемый как стадия техногенной трансформации, определяется динамикой органического вещества и спецификой биогеохимических циклов элементов. Выделяется 4 типа состояния лесных биогеоценозов — фоновый, дефолиирующий, техногенное редколесье, техногенная пустошь.

В дефолиирующих лесах отмечаются повышенные концентрации кальция, магния, калия, марганца в подкроновых дождевых водах, что связано с выщелачиванием этих элементов из древесного полога более кислыми, чем в фоновых условиях атмосферными осадками. В дефолиирующих лесах

15

интенсификация выпадения кислотообразующих веществ из атмосферы и отмирания органического вещества вызывает активизацию процессов:

1. биогенного кислотообразования, что вызывает возрастание кислотности почвенных растворов,

2. высвобождения элементов из растительного опада, количество которого возрастает,

3. выветривания в минеральном профиле.

В техногенных редколесьях и пустоши наблюдается активный вынос элементов за пределы корнеобитаемого пространства. В этих условиях активируются процессы катионного обмена, в которых протоны и, возможно, катионы никеля и меди, активно поступающие из атмосферы, замещают катионы кальция, магния, калия, марганца в поглощающем комплексе органогенного горизонта.

Значительная роль в формировании кислотности Al-Fe-гумусовых подзолистых почв в условиях промышленного загрязнения принадлежит биогенному кислотообразованию (Лукина, Никонов, 1996).

Затухание процессов биогенного кислотообразования определяет снижение кислотности органогенных горизонтов почв техногенных редколесий и пустоши по сравнению с дефолиирующими лесами и фоновыми условиями, несмотря на высокий уровень выпадения закисляющих веществ из атмосферы. Снижение содержания органического вещества, доли фульвокислот и гумина связано с уменьшением количества растительного опада.

В условиях промышленного загрязнения медно-никелевых комбинатов содержание доступных для растений элементов питания в органогенных горизонтах почв определяется процессами отмирания и минерализации органического вещества, замещения основных катионов в почвенном поглощающем комплексе протонами и катионами тяжелых металлов, поглощения элементов растениями, поступления элементов с атмосферными осадками. Доминирующие растения лесов таежной зоны активно поглощают элементы-загрязнители (сера, никель, медь, железо) и наиболее мобильные элементы (азот, фосфор, калий), из-за этого интенсивность поглощения жизненно важных элементов - кальция, магния, марганца и цинка снижается (Второва, 1986).

16

1.2 Фитоценотический уровень

Анализ литературных данных показывает, что исследования антропогенно нарушенных экосистем, какими бы методами они не проводились, практически всегда, в большей или меньшей степени опираются на особенности отклика на антропогенное воздействие растительного покрова - растительных сообществ, видов растений и их популяций (Викторов, 1962,1988; Виноградов, 1962; Голубева, 1999; Черненькова, 2002; Экология Севера, 2003).

Процессы распада экосистем под влиянием эмиссий поллютантов в целом протекают сходным образом, в разных географических районах. Различия проявляются лишь в скорости дигрессии (Алексеев, 1982; Керженцев, 1985, Николаевский, 1998).

Растительность, как компонент экосистем, описывается показателями, характеризующими ее структурно-функциональные особенности и позволяющими оценить ее состояние в условиях техногенного воздействия. Их можно разделить на 5 групп (Капица и др., 1996, Голубева, 1999):

\.Ценопопуляционные критерии характеризуют изменения жизненности, вегетативной мощности растений, прироста древесных пород, состава ценопопуляций.

2.Флористические критерии описывают видовой состав сообществ, его ботаническое разнообразие, встречаемость или обилие видов индикаторов тех или иных условий среды или динамического состояния растительности. 3. Структурные критерии характеризуют особенности пространственного строения растительного сообщества: изменение сомкнутости древесного и кустарникового яруса, проективного покрытия травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового яруса, вертикальное и горизонтальное строение, синузиальность, мозаичность. А Хорологические критерии свидетельствуют о развитии процессов трансформации экосистем, о смене растительных сообществ.

5 Продукционные критерии дают представление об интенсивности биогеоценотических процессов создания экосистемами органического вещества, о роли фитоценоза в накоплении органического вещества и энергии и его трансформации.

В условиях антропогенного воздействия происходит трансформация флоры, ее дифференциация. Флора антропогенно нарушенных местообитаний беднее

17

Список литературы