Биогеографическая оценка и мониторинг кормовых агроландшафтов в аридных условиях Калмыкии :

Краткое описание

Содержание
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ ... 5

1. ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ БИОГЕОГРАФИЧЕСКОГО ПОДХОДА

К ИЗУЧЕНИЮ И ОЦЕНКЕ АГРОЛАНДШАФТОВ ... 13

'j$ 1.1.Адаптивность и продуктивность агроэкосистем...14

1.2. Разнообразие метаболических путей фотосинтетической ассимиляции растений ... 19

1.3. Интродукция новых С4-растений - важный резерв повышения продуктивности аридных агрозкосистем ... 24

1.4. Поликультура как альтернативный путь интенсификации земледелия...33

1.5. Предпосылки к работе...35

2. МЕТОДОЛОГИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ... 37

2.1. Объекты, материал и схема исследования ... 37

* 2.2. Методика полевых опытов ... 39

2.3. Лабораторные методы анализа ... 41

2.4. Использование ИК-спектроскопии для анализа

растительных и почвенных образцов ... 43

3.ПРИРОДНЫЕ РЕСУРСЫ АГРАРНОГО ПРОИЗВОДСТВА И ИХ КОМПЛЕКСНАЯ ОЦЕНКА ... 48

3.1. Районирование территории... 48

3.2. Климатические особенности ... 51

3.3. Почвенный покров ... 55

3.4. Растительный покров ... ... 58

3.5. Опустынивание...63

Выводы...65

4. УСТОЙЧИВОСТЬ И ПРОДУКТИВНОСТЬ КОРМОВЫХ

АГРОЛАНДШАФТОВ ... 68

•Ж

4.1. Климатические условия мест проведения

основных опытов ... 68

4.2. Адаптивный потенциал и продукционный процесс агроценозов сорго...69

4.3. Адаптивный потенциал и продукционный процесс агроценозов амаранта ... 87

4.4. Экологические основы конструирования смешанных агроценозов...100

4.5. Производственные испытания амаранта ... 104

4.6. Выводы...111

5. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ И РЕГИОНАЛЬНЫЕ ПЕРСПЕКТИВЫ УСТОЙЧИВОГО КОРМОПРОИЗВОДСТВА...114

5.1. Современное состояние землепользования...114

5.2. Региональные аспекты устойчивого кормопроизводства...121

5.3. Биомелиорирующая роль амаранта ... 124

5.4. Продуктивность ландшафтно-адаптивных

агроценозов ... 129

5.5. Система мониторинга кормовых агроландшафтов и

качества сельскохозяйственной продукции...134

Выводы ... 137

ЗАКЛЮЧЕНИЕ И ВЫВОДЫ ... 140

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ ... 144

ЛИТЕРАТУРА ... 145

ПРИЛОЖЕНИЯ...163

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

БЭВ - безазотистые экстрактивные вещества

КНМК - концентрат низкомолекулярных кислот

ППК - почвенно-поглощающий комплекс

БИК - ближняя инфракрасная спектроскопия

ИК-анализ - инфракрасный анализ

ИКС - инфракрасная спектроскопия

ИК-спектроскопия - инфракрасная спектроскопия

ИК-анализатор - инфракрасный анализатор

УППЛ - удельная поверхностная плотность листьев

HP - нитратредуктаза

ГДГ - глутаматдегидрогеназа

ГТК - гидротермический коэффициент

ФАР - фотосинтетически активная радиация

КПД - коэффициент полезного действия

БД - база данных

ТОО - товарищество с ограниченной ответственностью

НПО - научно-производственное объединение

АО - акционерное общество

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Введение

Актуальность проблемы. Калмыкия - самый засушливый район на Европейской территории Российской Федерации. Представляя ландшафты 4 природных зон: степной, сухостепной, полупустынной и пустынной, территория республики занимает большую часть аридных земель всего Северо-Западного Прикаспия (79,4 %), меньшую часть их составляет правобережье Астраханской области и юг Волгоградской области (20,6%).

В аридных условиях Калмыкии, сельское хозяйство которой специализировано на производстве животноводческой продукции, повышение биопродуктивности кормовых агроландшафтов не может быть решено без обеспечения оптимизации использования природных ресурсов и управления хозяйственной деятельностью. В свете но— вого подхода в теории и практике землепользования, сущность которого заключается в создании устойчивых высокопродуктивных агроценозов, обладающих способностью к саморегуляции (Жученко, 1990; Кирюшин, 1995; Миркин, 1993), актуальной является биогеографическая оценка структуры, функционирования, устойчивости и продуктивности агроландшафта. Этому подходу в наибольшей мере отвечают С4-растения, эволюционно-географическое происхождение которых позволяет им эффективно использовать ресурсы среды за счет формирования высокопродуктивных;фотосинтетических систем (Hatch, 1971, 1978; Downton, 1972, 1975 и др.). Расширение регионального набора сортов и гибридов устойчивых и высокопродуктивных культур, к числу которых относится сорго - одно из условий повышения биопродукционной способности агроландшафта. Важное народнохозяйственное значение для аридных территорий имеет оценка возможности интродукции в заданные агроклиматические районы новых высокопротеиновых, экологически специализированных (биомелиоративных) растений, представителем которых является амарант. Районируемые и вновь создаваемые сорта должны

сочетать в себе желаемую комбинацию хозяйственно-ценных признаков с высокой адаптивностью к неоднородным условиям географической среды. Важным резервом альтернативного пути интенсификации земледелия являются смешанные агроценозы (Бондаренко, 1988; Кузьмин, 1988; Кононов, 1995, Настинова, 2000). Стратегией се- годняшнего дня является управление хозяйственной деятельностью человека. Малоразработанным является вопрос управления хозяйственной деятельностью на основе агромониторинга, способного обеспечить географическое прогнозирование состояния почв и получение продукции высокого качества.

Решение этих вопросов может послужить научным обоснованием повышения биопродукционной способности и устойчивости кормовых агроландшафтов, ресурсосбережения и оптимизации природопользования, обеспечения продовольственной безопасности аридной территории Калмыкии.

Цель и задачи исследований. Цель выполненных исследований - многоплановое биогеографическое изучение новых кормовых растений, научное обоснование ареалов их размещения и возделывания в условиях агроландшафтов с учетом природной зональности, а также разработка системы агромониторинга для устойчивого получения биологически полноценной продукции наиболее безопасными, ресурсосберегающими технологиями на аридной территории Республики Калмыкии.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи: •комплексно оценить природные условия и абиотические факторы по географическим районам республики и в местах проведения исследования;

•выявить адаптивный потенциал и биопродуктивность кормовых растений в период действия неблагоприятных факторов на различных этапах онтогенеза;

• провести экологическую и хозяйственную оценку амаранта как объекта интродукции в условиях моно- и поликультуры;

• определить географические ареалы размещения и возделывания кормовых агроландшафтов по природным зонам Калмыкии;

• разработать и внедрить контрольно-диагностическую систему управления кормовыми агроландшафтами и качеством продукции. Защищаемые положения:

1. Комплексная оценка абиотической среды и растительности как сопряженных объектов создания и использования агро- и фито-ценозов позволяет обосновать необходимость учета принципов географического подбора сельскохозяйственных культур и соответствия в системе «растения - абиотическая среда» для обеспечения рационального землепользования в Республике Калмыкия.

2. Оценка интегрального ресурса адаптивности и биопродуктивности сортов и гибридов сорго, наиболее перспективных для создания устойчивых агроландшафтов на территории Калмыкии.

3. Аридная территория Калмыкии является частью культигенно-го ареала для интродукции амаранта. Высокий адаптивный потенциал, ценные хозяйственные признаки амаранта, средообразующая функция определяют перспективность его для привлечения в культуру на аридных территориях.

4. Концепция устойчивого кормопроизводства, основные принципы создания адаптивных, высокопродуктивных, ресурсосберегающих кормовых агроландшафтов и научно-обоснованные ареалы размещения и возделывания их в условиях неравномерного распределения факторов природной среды аридной территории Калмыкии.,

5. Теоретическое обоснование, методическое обеспечение и реализация контрольно-диагностической системы мониторинга кормовых агроэкосистем.

Научная новизна. Проведен анализ материалов, комплексно оценивающих абиотическую среду и растительность как сопряженные объекты создания и использования фито- и агроценозов.

Проведена комплексная многоплановая биогеографическая оценка новых кормовых культур (сорго и амарант) в разных природных

районах аридной территории Калмыкии в период действия и последействия неблагоприятных факторов в ритмах естественного хода изменений условий и на различных этапах онтогенеза растений.

Установлены наиболее устойчивые и продуктивные сорта и гибриды сорго. Впервые для аридных территорий юга России, в усло- виях Калмыкии проведена эколого-интродукционная оценка амаранта. Выделены перспективные экотипы для дальнейшей селекции.

Установлены закономерности метаболических процессов, коррелирующие с устойчивостью и продуктивностью агроландшафтов сорго и амаранта в зависимости от напряженности.метеоусловий и действия стресс-факторов. Установлены научные основы регулирования процесса формирования продуктивности и качества урожая в пределах фенотипической реакции сорго и амаранта. Выявлены критические этапы органогенеза и сортовые различия устойчивости растений к лимитирующим и наиболее значимым факторам.

Впервые для региона проведено сравнительное исследование адаптивности и продуктивности многокомпонентных агроэкосистем. Осуществлен подбор видов для конструирования смешанных агроце-нозов, отвечающих принципам взаимодополняемости и дифференциации экологических ниш согласно Л. Г. Раменскому (1925), снижающих конкуренцию за ресурсы и повышающих совокупный эффект продуктивности и сбалансированности по протеину. Установлены физиологически значимые показатели растений и выявлены условия наилучшего сочетания свойств растений с возможностью образования ими совершенных по структуре адаптивных и высокопродуктивных смешанных агроландшафтов.

Выявлена средообразующая роль амаранта, выражающаяся в рассолении вторично-засоленных и солонцеватых почв, улучшении физико-химических свойств.

Впервые, применительно к условиям региона, разработана контрольно-диагностическая система мониторинга, на основе оперативных методов определения состояния компонентов агроэкосистем

с применением ИК-спектроскопии, обеспечивающая своевременное управление продукционным процессом в сельскохозяйственном производстве и получение продукции с высокими потребительскими свойствами.

Научно-практическая значимость работы. Результаты биоге- ографической оценки и мониторинга кормовых агроландшафтов на основе комплексного многопланового исследования адаптивности и продуктивности одно- и многокомпонентных агроценозов имеют первостепенное значение для оптимизации регионального землепользования, обеспечения продовольственной безопасности, решения проблемы дефицита кормового белка наиболее ресурсосберегающими и экологически безопасными методами, рационального и неистощи-тельного природопользования аридной территории Калмыкии и сопредельных территорий со сходными почвенно-климатическими условиями .

Результаты исследовании позволили научно обосновать размещение кормовых культур с С4-ТИПОМ фотосинтеза по почвенно-климатическим зонам Калмыкии, разработать ресурсосберегающие приемы конструирования адаптивных высокопродуктивных двухком-понентных агроценозов взаимодополняемых видов растений. Предложенные виды, сорта, гибриды и приемы в производственных условиях могут обеспечить значительное повышение продуктивности и качества продукции, сбалансированной по протеину. Разработаны научно-обоснованные рекомендации производству.

Контрольно-диагностическая система оперативных методов измерений в сельскохозяйственном производстве может обеспечить высокий уровень потребительских свойств растительной продукции при производстве кормов, хранении, переработке и реализации. Проведены первоочередные мероприятия её внедрения.

Теоретические и практические разработки автора реализованы в научных публикациях, а также в виде глав и разделов в отчетах.

Результаты работы внедрены в Министерстве сельского хозяй-

10

ства РК, Министерстве природных ресурсов РК, Калмыцком Центре научно-технической информации, Калмыцком НИИСХ, ряде хозяйств республики.

Разработанные автором теоретические положения, методики широко используются в курсах лекций, а также при выполнении курсовых, дипломных и кандидатских работ на биологическом и аграрном факультетах КГУ.,

Фактический материал и личный вклад соискателя. В основу диссертации положены научные исследования, проведенные на кафедре ботаники и физиологии растений по планам НИР Калмыцкого госуниверситета (1989-2003 гг.): «Растительный мир Калмыкии, состояние и экологические особенности в условиях мелиорации земель» (1985-1990); «Растительный мир Калмыкии, охрана, рациональное использование и воспроизводство» (1991-2000), а также отраслевых целевых комплексных программ: Агропрома РСФСР «Разработать технологию возделывания амаранта в Калмыкии» (198 9-1990); Минсельхоза,Республики Калмыкия «Качество кормовых культур в различных природных зонах Калмыкии» (1992-1994).

Автор участвовал в планировании полевых и лабораторных экспериментов. Личное участие автора заключается в организации и выполнении всех собственных исследований, сборе полевых и лабораторных материалов и их обработке, анализе и обобщении полученных результатов. В отдельных экспериментах, сборе и обработке данных принимали участие коллеги и студенты. Их вклад в работу отражен в совместных публикациях.

Апробация работы. Основные результаты исследований, вошедшие в диссертационную работу доложены: на Международном симпозиуме «Амарант: биология, агротехника и использование» (Ташкент, 1993), Международной конференции «Экосистемы Прикаспия XXI веку» (Элиста, 1998), Международной конференции «Социально-экономические преобразования в Прикаспийском регионе: поиск оптимальной модели устойчивого развития» (Элиста, 2002), Между-

11

народной научно-практической конференции «Растительные ресурсы для здоровья человека (возделывание, переработка, маркетинг)» (Москва, 2002), Международной научно-практической конференция «Биоресурсы, биотехнологии, инновации юга России» (Пятигорск, 2003), VII Всесоюзной конференции молодых ученых «Роль ботанических садов в рациональном использовании и воспроизводстве растительных ресурсов» (Ташкент, 1990), VI Всесоюзном симпозиуме по новым кормовым растениям «Эколого-популяционный анализ кормовых растений естественной флоры, интродукция и использование» (Сыктывкар, 1990), III съезде Всероссийского общества физиологов растений (Санкт-Петербург, 1993), Всероссийской научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Перспектива - 2002» (Нальчик, 2002), Межвузовской научно-практической конференции «Вузовская наука и проблемы региона: из насто— ящего в будущее» (Кисловодск, 2002), 1 региональной конференция молодых ученых «Новые и редкие растения Северного Кавказа» (Владикавказ, 2003), VI научно-практической конференция молодых ученых и специалистов (Элиста, 1990), научно-практической конференции, посвященной 80-летию М. Б. Нармаева (Элиста, 2000).

Основные положения работы докладывались и обсуждались на ежегодных аспирантских чтениях Калмыцкого ГУ (Элиста, 1993 -1996), заседаниях ученого совета и кафедр аграрного факультета КГУ (Элиста, 1997-2004).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной части' (4 глав), заключения, выводов, предложений;производству и библиографии, включающей 186 наименований, из них 12 на иностранных языках; работа изложена на 162 страницах машинописного текста, содержит 24 рисунка, 20 таблиц. В Приложении представлены 9 фото и 1 таблица.

12

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю д.т.н., профессору кафедры ботаники и физиологии растений Калмыцкого госуниверситета Настиновой Галине Эрднеевне за внимание и поддержку при выполнении исследований, а также за доброжелательную критику и советы, способствовавшие совершенствованию и завершению диссертационной работы.

13

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ БИОГЕОГРАФИЧЕСКОГО ПОДХОДА К ИЗУЧЕНИЮ И ОЦЕНКЕ АГРОЛАНДШАФТОВ

В настоящее время изучение агроландшафтов нельзя представить без использования современных подходов и методов исследований ряда дисциплин, в том числе, экологии, географии, физиологии и биохимии растений и др.

Современный этап изучения: агроланшафта ставит перед собой множество сложнейших проблем, разрешение которых возможно только на основе принципа системности (Блауберг, Юдин, 1972; Доспехов, 1976, Усманов, 1978; Коринец, 1992 и др.). Такие исследования оказываются наиболее плодотворными для практического внедрения.

Для сельскохозяйственного производства, зависящего от колеблющихся природных и антропогенных условий, актуальна задача обеспечения его стабильности. Более того, важны не только стабильность, но и создание условий для расширенного воспроизводства природного потенциала ресурсов (плодородия почв, продуктивности растительных сообществ и т.д.). В связи с этим, при формировании новых или совершенствовании старых, возникает вопрос оценки их устойчивости и продуктивности. Особенно это важно при установлении географических основ рационального землепользования на основе определения ареалов оптимального размещения и возделывания сельскохозяйственных культур и интенсивном использовании земельных ресурсов.

Исследование различных звеньев географического прогнозирования стало в последние годы одним из бурно развивающихся направлений географии и ряда смежных наук. Конечная цель этих исследований - территориальное управление биопродуктивностью агроценозов и создание соответствующих автоматизированных систем, в основе программирования которых будут лежать точные знания о жизни растений и их взаимодействии со специфическими условиями географической среды обитания.

14

1.1. Адаптивность и продуктивность агроэкосистем

Эволюционно-исторический опыт человеческого общества в нашей стране первоначально способствовал развитию земледелия, в основном, в районах умеренного климата, имеющих наиболее благоприятные природные ресурсы для этого. При этом начало полевых работ в этих районах совпадает с повышением,продолжительности светового дня, ростом температуры и солнечной радиации, а также с увеличением количества осадков.

Необходимость обеспечения продовольствием растущее население страны способствовала продвижению земледелия в южные (аридные) регионы, агроклиматические условия которых существенно отличаются от районов умеренного пояса. Запасы воды здесь обычно снижаются до минимума как раз тогда, когда солнечная радиация достигает максимума. В результате этого растения вступают в репродуктивную фазу, обеспечивающую конечный урожай, когда запасы почвенной влаги практически исчерпаны. Обычно начало сева определяется с учетом факторов оптимального прорастания побегов, а не по соображениям достижения наилучших условий для их продукционного процесса. В результате, в ряде южных регионов период созревания зерновых и максимальной продуктивности кормовых культур часто совпадает с периодом повышения температуры воздуха и дефицита влаги.

В мире пока преобладают экстенсивные способы растениеводства. Среди различных продовольственных культур, определяющих специализацию мирового сельского хозяйства пшеница, рис, кукуруза, сорго, бобовые и масличные культуры занимают особое место. В нашей стране средний уровень урожайности, этих культур ниже мирового уровня.

В понятие интенсификации растениеводства должна включаться и природная составляющая, т.к. адаптированные (т.е. максимально учитывающие природный фон) системы сельского хозяйства, как правило менее энергоемки и более продуктивны.

15

С позиций фитофизиологии повышение продуктивности сельскохозяйственных культур означает совершенствование управления естественными закономерностями регулирования физиологических процессов у растений. Управление устойчивостью, продуктивностью агроэкосистем через регулирование продукционным процессом, адаптации - центральная сфера наших воздействий на растение в неблагоприятных агроэкологических условиях (Альтергот, 1976).

Устойчивость - один из основных атрибутов живого, включающий интеграцию его генетической программы и факторов внешней среды. Следствием такой интеграции являются широкие физиологические, генетические, биохимические и экологические приспособления (Алексеев, 1985) . Решая вопрос устойчивости агроэкосистем, одновременно решают и вопрос устойчивости земледелия, поскольку то и другое представляет собой единое целое (Лопырев,1995).

Исследователи рассматривают устойчивость как результат фено-типической и генотипической адаптации (Казначеев, 1973; Меерсон, 1981) и связывают с общей надежностью организма (Гродзинский,. 1983). Очевидно, что устойчивость, как и надежность, и адаптация может быть частной и общей, узкой и широкой, но не универсальной. П.А. Генкель (1967) представление о единой универсальной устойчивости растений считает неправомерным. Существует не один механизм устойчивости, объединяющий все её виды,, эти механизмы различны для засухо-, жаро-, соле-, холодо- и морозоустойчивости. Формирование устойчивости к одним и тем же факторам у различных растений шло, по-видимому, разными путями, и только генотип растения обусловил направление и пределы устойчивости.

В этом процессе наряду с генетическим статусом и эволюционной продвинутостью организма важное значение имела, вероятно, изменчивость факторов внешней среды. Ведь биологический смысл устойчивости заключается в поддержании функционального состояния гомеостатичес-ких систем растения в ритме колебаний экологических факторов. Этого растения достигают выработкой набора специфических и неспецифичес-

16

ких ответных реакций и их экологической корректировкой. Если скор-ректированность ритма и интенсивности этих реакций эффективная и прочная, то растение будет иметь стабильную долгосрочную устойчивость гомеостатических систем в отношении факторов внешней среды.

Все эти типы устойчивости экологичны, ибо определенной эколо- гической обстановке соответствует определенный тип устойчивости (Альтергот, 1976). П.А. Генкель (1967, 1979) различает сопряженную и конвергентную устойчивость.. Когда приобретенная растением адаптация носит многофакторный характер и растение одновременно становится устойчивым к нескольким видам неблагоприятных условий, то это сопряженная устойчивость. Конвергентная устойчивость связана с одинаковыми реакциями на одни и те же условия. Оба типа устойчивости, согласно автору, основываются на специфических и неспецифических ответных реакциях. В. Ф. Альтергот (1973) выделяет структурную (статическую) и функциональную (динамическую) устойчивость.

При кратковременных внезапных воздействиях неблагоприятных факторов на растение устойчивость его будет определяться прочностью всех структур - от молекулярной, субклеточной, до анатомо-морфологической. А при постепенно нарастающем длительном влиянии внешнего фактора - невысокой напряженности, чередовании его в суточном цикле с относительно благоприятными периодами для роста основное значение приобретает устойчивость функций.

Статическая устойчивость связана с организацией растения. Ч. Дарвин (1937) подчеркивал: условия существования играли ведущую роль в формировании приспособительного типа организации у растений и животных. И. И. Шмальгаузен (1982) показал, что вне адаптации никакой организации не существует и любой орган, как бы он ни менял свою структуру и функции, возник как приспособление части организма к известной функции. Эволюционный процесс определил тот или иной тип как организации живого, так и его функций. Однако не должно быть абсолютно адекватной адаптации,достижение этого означало бы конец изменчивости организмов.

17

Отечественная наука благодаря работам Н. А. Максимова (1952) , Б.Ф. Рубина (1977), Е. П. Алешина, А. П. Сметанина (1964) , Б. П. Строгонова (1970), Б.И.Гуляева (1988), Г. В. Удовенко (1977), И. И. Туманова (1979), В. Ф. Альтергота (1981), П. А. Генкеля (1982), Т.В.Чирковой (1988) и других достигла больших успехов в изучении устойчивости культурных растений к ряду неблагоприятных факторов абиотической среды..При проведении работ по этой важнейшей в теоретическом и народнохозяйственном отношении проблеме исходят из того, что адаптация представляет собой комплексную реакцию растительного организма.

Выяснение сущности механизмов, обеспечивающих адаптацию растений к различным экстремальным условиям (засухе, стрессовым температурам, засолению, загазованности атмосферы и т.д.), показывает, что в многообразии физиологических реакций растений на различные типы стрессовых воздействий выявляется значительная качественная аналогия (Удовенко, 1973; Приходько, 1977; Эйдус, 1977 и др.), что позволяет говорить об общих принципах функционирования механизмов адаптации растений к стрессам (Насонов, Александров, 1940; Александров, 1975; Хочачка, Сомеро, 1977).

Подход к проблеме адаптации с одних только биологических или экологических критериев не дает целостной картины адаптации как динамического процесса. Вот почему в последние годы предпринимаются попытки отойти от конкретных вещественных основ адаптации и найти наиболее динамичные критерии, с помощью которых можно было бы описать процесс адаптации.

В работах В. П. Казначеева (1973, 1980),. Г. Л. Шкорбатова (1978,1982), Ф. 3. Меерсона (1973, 1978, 1981), Коринца (1990) и других развивается новый подход к проблеме адаптации, основанных на принципе системности и динамичности. Концепция позволяет абстрагироваться от конкретных вещественных основ адаптации и понять данный процесс как целостное, качественно новое явление на всех уровнях организации живого, начиная от молекулярного и кончая

Список литературы