Гончарова Юлия Константиновна. Генетические основы повышения продуктивности риса : Гончарова Юлія Костянтинівна. Генетичні основи підвищення продуктивності рису

Краткое описание

Гончарова Юлия Константиновна. Генетические основы повышения продуктивности риса: диссертация ... доктора биологических наук: 06.01.05 / Гончарова Юлия Константиновна;[Место защиты: Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования "Кубанский государственный аграрный университет"].- Краснодар, 2014.- 417 с.

ГОСУДАРСТВЕННОЕ НАУЧНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ РИСА РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК
На правах рукописи
УДК: 633.18:575:631.521+51.
ГОНЧАРОВА ЮЛИЯ КОНСТАНТИНОВНА
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОВЫШЕНИЯ ПРОДУКТИВНОСТИ РИСА (06.01.05 - селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений )
Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук
Краснодар , 2014 г.
ГОСУДАРСТВЕННОЕ НАУЧНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ РИСА РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК
На правах рукописи
УДК: 633.18:575:631.521+51.
ГОНЧАРОВА ЮЛИЯ КОНСТАНТИНОВНА
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОВЫШЕНИЯ ПРОДУКТИВНОСТИ РИСА (06.01.05 - селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений )
Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук
Краснодар , 2014 г.

ОГЛАВЛЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ 7
1. Повышение продуктивности культуры риса 18
1.1. Использование гетерозисного эффекта: успешный опыт
и перспективные направления работ 19
1.2. Производство гибридов в Китае 20
1.3. Причины, сдерживающие развитие гибридного риса 24
1.4. Гибриды риса, культивируемые за пределами Китая 27
1.5. Разработка методов, снижающих стоимость получения гибридных семян 31
1.6. Получение гибридных семян в странах, не применяющих рассадную технологию 34
1.7. Альтернативные пути использования гетерозисного эффекта 35
1.8. Методы, облегчающие поиск гетерозисных гибридных комбинаций 40
1.9. Природа гетерозисного эффекта 43
1.10. Использование гетерозиса межподвидовых гибридов в
селекции риса 50
1.11. Повышение продуктивности межподвидовых гибридов риса 51
1.12. Сорта доноры генов WC 57
1.13. Корректное отнесение образцов к подвидам indica и japonica 59
1.14. Физиологический базис гетерозиса и высокой продуктивности, наследование признаков их определяющих у риса 62
1.15. Возможность повышения урожайности риса за счет изменения фотосинтетического потенциала агрофитоценоза 71
1.15.1. Вариабельность фотосинтетической активности между
видами и подвидами риса 76
1.15.2. Роль фотосинтетической активности соцветия в формировании урожая 78
1.15.3. Взаимосвязь фотосинтетических признаков с продуктивностью..80
1.15.4. Перспективы повышения фотосинтетического потенциала
2
культуры посредством создания растений риса с С4 типом фотосинтеза 81
1.15.5. Наследование признаков определяющих эффективность фотосинтеза 83
1.15.6. Хлорофильные мутации 84
1.16. Физиологические признаки, обеспечивающие адаптивность
к абиотическим стрессам 92
1.16. 1. Устойчивость риса к влиянию высоких температур 94
1.16.2. Устойчивость к засолению у риса 99
2. Условия материал и методика исследований 111
2.1. Почвенно-климатические условия 111
2.2. Материал и методы исследований 113
2.2.1. Изучение влияния различных доз минерального
питания и засоления 115
2.2.2. Методики изучения эффективности фотосинтеза
отдельного листа 116
2.2.3. Методика проведения исследований по влиянию высоких температур на продуктивность образцов риса 118
2.2.4. Анализ озерненности гибридов между образцами, относимыми к разным подвидам 121
2.2.5. Маркирование сортов риса проводили с использованием SSR маркеров 122
3. Результаты и обсуждение. Повышение продуктивности культуры
риса 124
3.1. Отзывчивость гетерозисных гибридов на уровень минерального питания 124
3.2. Взаимосвязь скорости роста на начальных этапах развития с продуктивностью растений 126
3.3. Скорость роста зародышевого корня и стебля у сортов и гибридов
3.4. Величина гетерозиса по скорости роста зародышевого корня и стебля (колеоптиля) 132
3.5. Генетика признака скорость роста колеоптиля у проростков риса 137
3.6. Г енетика признака скорость роста зародышевого корешка у проростков риса 139
3.7. Возможность повышения урожайности риса за счет изменения фотосинтетического потенциала агрофитоценоза 141
3.7.1. Вариабельность относительного содержания хлорофилла у образцов риса в течении дня 142.
3.7.2. Межсортовая вариабельность по относительному содержанию хлорофилла у коллекционных образцов, источников ценных признаков... 143
3.7.3. Сравнительный анализ вариабельности общего содержания хлорофилла у сортов отечественной, итальянской и китайской селекции риса при измерении его с помощью прибора Chlorophyll meter (SPAD- 502) 146
3.7.4. Сравнительный анализ содержания пигментов у сортов отечественной, итальянской и китайской селекции с использованием спектрофотометра 149
3.7.5. Сравнительный анализ генетического полиморфизма по удельной поверхностной плотности листа 160
3.7.6. Сравнительный анализ генетического полиморфизма по скорости фотосинтеза и концентрации внутриклеточного С02 у коллекционных образцов риса 163
3.7.7. Оценка генетического полиморфизма по признаку «количество хлоропластов» 166
3.7.8. Кластеризация сортов по вкладу генетической системы определяющей эффективность фотосинтеза 167
3.7.9. Воздействие стрессовых факторов на содержание пигментов у
риса 172
3.7.10. Вариабельность относительного содержания хлорофилла в зависимости от фазы развития и условий выращивания 179
3.7.11. Взаимосвязь эффективности работы фотосинтетического аппарата с адаптивностью образцов и стабильностью получаемых урожаев 182
3.7.12. Разработка методики ранней диагностики высокопродуктивных форм 186
3.7.13. Наследование признака «продолжительность работы листовой поверхности листа» у риса 188
3.7.14. Наследование признаков определяющих морфотип растения и архитектонику стеблестоя 192
3.7.14. 1 .Наследование признаков, определяющих угол наклона
листа у риса 192
3.7.14. 2. Генетика признака выход метелки у риса 196
3.7.14.3. Наследования признаков, определяющих размеры флагового листа 200
3.7.14. 4. Наследование признака "длина флагового листа" 201
3.7.14. 5. Наследование признака "ширина флагового листа" 202
3.7.15 Наследование признаков, определяющих содержание
пигментов 204
3.7.16. Гибридологический анализ признаков, определяющих
содержание пигментов 205
3.7.17. Корреляционные связи между признаками, определяющими
содержание пигментов 209
3.7.18. Генетическая система признаков, определяющих морфотип и
фотосинтетическую активность растений риса 211
3.7.19. Полиморфизм российских сортов по локусам, определяющим
интенсивность фотосинтеза в фазу созревания 212
3.8. Физиологические признаки, обеспечивающие адаптивность к
абиотическим стрессам 215
3.8.1.1 Анализ изменений температуры воздуха в период вегетации риса по данным метеостанции п.Белозерный 216
3.8.1.2. Физиологические аспекты влияния высоких температур на продуктивность риса 220
3.8.1.3. Внутрисортовая специфика по устойчивости к высоким температурам у отечественных сортов риса 225
3.8.1.4. Выделение линий устойчивых к стрессовому фактору 231
3.8.1.5. Взаимосвязь между устойчивостью к фактору
и стабильностью 233
3.8.1.6. Воздействие высоких температур в фазу
кущения 234
3.8.1.7. Воздействие высоких температур в начальные фазы вегетации ...237
3.8.1.8. Наследование признака устойчивости к высоким
температурам 240
3.8.1.9. Взаимосвязь между устойчивостью к фактору и
продуктивностью 246
3.8.2. Устойчивость риса к засолению 249
3.8.2.1. Генетические системы, обеспечивающие устойчивость засолению у риса 250
3.8.2.2. Воздействие засоления в фазу проростков 251
3.8.2.3. Воздействие фактора «засоление» в фазу цветения 264
3.8.2.4. Генетический полиморфизм систем адаптивности к засолению у российских сортов риса различных групп спелости 265
3.8.2.5. Генетический полиморфизм систем аттракции, адаптивности и микрораспределений продуктов фотосинтеза у перспективных образцов риса 267
3.8.2.6. Разделение коллекционных образцов согласно реакции на
6
стрессовое воздействие по комплексу признаков для дальнейшего выделения доноров с различным механизмом формирования признака 273
3.8.2.7. Разделение сортов отечественной селекции согласно реакции на стрессовое воздействие по комплексу признаков 288
3.8.2.8. Молекулярное маркирование российских сортов риса с использованием маркеров, сцепленных с признаками, определяющими
устойчивость к абиотическим стрессам 298
3. 9. Совершенствование методов селекции на гетерозис 302
3.9.1. Использование культуры пыльников для закрепления гетерозисного эффекта у гибридов риса по методу В.А. Струнникова 303
3.9.2. Селективная элиминация аллелей в культуре пыльников 312
3.9.3. Модифицированная методика закрепления гетерозиса гибридов в последующих поколениях 319
3.10. Использование гетерозиса межподвидовых гибридов 325
3.10.1. Анализ озерненности гибридов между образцами, относимыми к разным подвидам 326
3.10.2. Корректное отнесение образцов к подвидам indica и japonica 330
3.10.3. Маркирование российских сортов риса и доноров генов широкой совместимости, с использованием SSR маркеров связанных с
признаком 333
3.10.6. Характеристика полученного исходного материала с генами широкой совместимости WC 336
3.11. Характеристика сортов переданных на Госсортоиспытание 340
3.11.1. Сорт Ивушка 341
3.11.2. Сорт Привольный - 4 343
3.11.3. Сорт Крепыш 345
3.11.4. Сорта с окрашенным перикарпом (Мавр и Г агат) 347
3.11.5. Результаты госсортоиспытания 353
ВЫВОДЫ 357
РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ 363
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ 365
ПРИЛОЖЕНИЯ 411
7

ВВЕДЕНИЕ
Актуальность работы.
Потенциал увеличения посевных площадей под рисом в большинстве стран исчерпан. Следовательно, только повышение урожайности может способствовать росту валовых сборов зерна. Ученые многих стран отмечали, что, несмотря на повышение устойчивости к болезням и вредителям, потенциал продуктивности вновь создаваемых традиционными методами сортов остается на уровне сортов выведенных еще в 60-е годы прошлого столетия.
Практика селекции показала, что основные пути повышения урожайности культур: изменение морфотипа, применение гетерозиса и увеличение фотосинтетических показателей отдельного листа (Yuan L.P., 2002; Peng S., 2000). Однако, только изменение морфотипа дает
лимитированное увеличение урожайности, также как и использование гетерозисного эффекта без улучшения морфотипа (Yang J., 2002 Pend S.,
1998) . Применение новых селекционных технологий (как, например, генной инженерии) должно комбинироваться с хорошими морфологическими характеристиками и высоким гетерозисом, причем не по одному, а, как минимум, по ряду признаков, в том числе физиологических, определяющих продуктивность и адаптивность, в противном случае они не принесут значимого вклада в урожай.
Для успешного создания гетерозисных гибридов необходимо комплексное изучение селекционного материала. Выделение доноров и источников эффективной работы генетических систем, определяющих адаптивность и продуктивность родительских форм создаваемых гибридов, изучение наследования признаков их определяющих, что обеспечит возможность прогнозирования величины признака при объединении в генотипе гибрида наиболее эффективно работающих аллелей вышеперечисленных генов.
Применение гибридного риса позволяет переодолеть барьер
повышения продуктивности культуры. Несмотря на то, что генетический и физиологический базис гетерозиса до сих пор дискутируется, многие морфологические и физиологические признаки, ответственные за его проявление известны. Фиксирование комплексов генов, определяющих гетерозисный эффект, позволит создавать на основе генотипов гетерозисных гибридов сорта с аналогичной урожайностью, и при гибридизации этих сортов получить новое поколение гибридов с еще более высоким потенциалом продуктивности.
Исследования проводили в соответствии с заданиями государственных и ведомственных программ НИР по проблеме 0.51.15 (номер госрегистрации 880015414) и (номер госрегистрации 01880015403).
Цели и задачи исследований. Целью наших исследований являлось изучение генетического и физиологического базиса гетерозиса, наследования и полиморфизма признаков, определяющих его проявление, разработка методов фиксирования комплексов генов, определяющих гетерозисный эффект.
В соответствии с этим были поставлены следующие задачи:
- изучить отзывчивость гетерозисных гибридов на уровень минерального питания, полиморфизм и наследование признаков, характеризующих скорость роста зародышевого корня и стебля у сортов и гибридов риса;
провести сравнительный анализ вариабельности относительного содержания хлорофилла, пигментов, удельной поверхностной плотности листа, скорости фотосинтеза и концентрации внутриклеточного С02, количества хлоропластов коллекционных образцов риса и кластеризацию сортов риса по вкладу генетической системы, определяющей эффективность фотосинтеза;
- изучить вариабельность относительного содержания хлорофилла в зависимости от фазы развития и условий выращивания;
- провести анализ наследования признаков, определяющих эффективность
фотосинтеза, обосновать включение генетической системы признаков,
9
определяющей эффективность фотосинтеза в перечень генетических систем формирующих изменчивость количественных признаков растений;
- выявить полиморфизм российских сортов по SSR маркерам, связанным с локусами, определяющими интенсивность фотосинтеза в фазу созревания;
- изучить внутри и межсортовую сортовую специфику по устойчивости к высоким температурам отечественных сортов риса в различные фазы вегетации, выделить линии, устойчивые к этому стрессовому фактору;
- изучить наследование признака устойчивость к высоким температурам и взаимосвязь между адаптивностью к фактору и продуктивностью;
- изучить генетический полиморфизм систем адаптивности к засолению российских сортов риса различных групп спелости, разделить коллекционные образцы риса согласно реакции на стрессовое воздействие по комплексу признаков, для дальнейшего выделения доноров с различным механизмом формирования признака;
- провести молекулярное маркирование сортов риса с использованием SSR маркеров, связанных с признаками, определяющими устойчивость к абиотическим стрессам;
- создать исходный материал с генами широкой совместимости для получения фертильных межподвидовых гибридов, изучить корректность отнесения российских сортов риса к подвиду indica;
-оценить эффективность использования культуры пыльников для закрепления гетерозисного эффекта гибридов риса по методу Струнникова В. А., усовершенствовать методы фиксации комплексов генов,
определяющих гетерозисный эффект, создать сорта риса с использованием методик закрепления гетерозисного эффекта.
Научная новизна исследований
- изучен полиморфизм и наследование ряда признаков, определяющих физиологический базис гетерозиса: отзывчивость гетерозисных гибридов на уровень минерального питания, скорость роста зародышевого корня и
стебля у сортов и гибридов риса, эффективность фотосинтеза;
10
- обосновано включение генетической системы признаков, определяющей эффективность фотосинтеза в перечень генетических систем формирующих изменчивость количественных признаков растений, сорта риса кластеризованы по вкладу генетической системы определяющей эффективность фотосинтеза, изучена вариабельность относительного содержания хлорофилла в зависимости от фазы развития и условий выращивания;
- выявлен полиморфизм российских сортов по SSR маркерам, связанным с локусами, определяющими интенсивность фотосинтеза в фазу созревания;
- изучена меж и внутрисортовая специфика и наследование устойчивости к высоким температурам отечественных сортов риса в различные фазы вегетации, выделены линии адаптивные к стрессовому фактору;
- установлена взаимосвязь между устойчивостью к высоким температурам и продуктивностью, влияние цитоплазмы на устойчивость гибрида к воздействию высокой температуры;
- выявлен генетический полиморфизм систем адаптивности к засолению у российских сортов риса различных групп спелости, выделены образцы,
основной механизм солеустойчивости в фазу цветения, которых - снижение
/
поступления солей в репродуктивные органы, коллекционные образцы риса кластеризованы согласно реакции на стрессовое воздействие;
- проведено молекулярное маркирование сортов риса с использованием SSR маркеров, связанных с признаками, определяющими устойчивость к абиотическим стрессам (засолению, низким температурам);
- установлена необходимость включения в перечень признаков, на основании которых проводиться разделение отечественных образцов на подвиды indica и japonica, дополнительных характеристик для сокращения числа некорректно отнесенных образцов, создан исходный материал с генами широкой совместимости для получения фертильных межподвидовых гибридов;
- впервые на растительном объекте показана эффективность метода
11
закрепления гетерозиса гибридов в последующих поколениях предложенного Струнниковым В. А. на организменном и молекулярном уровнях, разработана и запатентована модифицированная методика закрепления гетерозиса гибридов в последующих поколениях, созданы сорта риса с ее использованием.
Практическая ценность работы и реализация результатов исследований.
Полученные данные по генетическому контролю признаков, определяющих эффективность фотосинтеза, скорость роста, морфотип, устойчивость к высоким температурам, засолению, выделенные доноры и источники в дальнейшем будут использованы в селекции новых сортов риса с улучшенными характеристиками по перечисленным признакам.
Включение генетической системы признаков, определяющей эффективность фотосинтеза в перечень генетических систем, формирующих изменчивость количественных признаков, позволит более эффективно использовать создаваемые базы данных по вкладам генетических систем в продуктивность образцов.
Выявленый полиморфизм российских сортов по SSR маркерам, связанным с локусами, определяющими хозяйственно ценные признаки, позволяет вести эффективную маркерную селекцию на изученные признаки, в том числе проводить интрогрессию ценных аллелей из выявленных доноров в перспективные сорта риса.
Разработанные методики выделения высокопродуктивных растений на ранних этапах развития, основанные на контроле вклада двух генетических систем: скорости роста на ранних этапах развития и содержания пигментов, позволят значительно сократить трудоемкость отборов в гибридных комбинациях, и гетерозисных комбинаций среди гибридного материала в традиционной и гетерозисной селекции.
Полученные данные о внутрисортовом полиморфизме позволят предотвратить снижение продуктивности сортов при высоких температурах
путем отбора семей, минимально снижающих продуктивность при воздействии фактора.
Выявленное в пошаговом анализе минимальное количество признаков, позволяющих достоверно разделить образцы на группы согласно реакции на стресс, позволит проводить кластеризацию сортов с различным механизмом устойчивости к засолению с минимальными затратами.
Установленная необходимость включения в перечень признаков, на основании которых проводится разделение отечественных образцов на подвиды indica и japonica дополнительных характеристик позволит достоверно разделять образцы на подвиды.
Показанная эффективность метода закрепления гетерозиса гибридов в последующих поколениях, предложенного Струнниковым В. А., подтверждает его теорию о природе гетерозисного эффекта.
Разработанная и запатентованная модифицированная методика закрепления гетерозиса гибридов в последующих поколениях может быть использована для экспрессного создания сортов различных культур.
Научная и практическая значимость разработанных и усовершенствованных методов создания исходного материала и селекции подтверждается созданием на их основе сортов риса: длиннозерный - Ивушка, крупнозерный - Крепыш, среднезерный - Привольный - 4, среднезерный с окрашенным перикарпом (черный) - (Мавр), длиннозерный с окрашенным перикарпом (черный) - (Гагат), короткозерный с окрашенным перикарпом (красный) - (Рыжик).
На защиту выносятся следующие положения:
- отзывчивость гетерозисных гибридов риса на уровень минерального питания, полиморфизм и наследование признаков, характеризующих скорость роста зародышевого корня и стебля у сортов и гибридов риса;
- включение генетической системы признаков, определяющей эффективность фотосинтеза в перечень генетических систем, формирующих изменчивость
количественных признаков, кластеризация сортов риса по вкладу
13
генетической системы, определяющей эффективность фотосинтеза;
- вариабельность общего содержания хлорофилла, пигментов, удельной поверхностной плотности листа, скорости фотосинтеза и концентрации внутриклеточного СОг, количества хлоропластов у коллекционных образцов риса, наследование признаков, определяющих эффективность фотосинтеза;
- вариабельность относительного содержания хлорофилла в зависимости от фазы развития и условий выращивания;
- полиморфизм российских сортов по SSR маркерам, связанным с локусами, определяющими интенсивность фотосинтеза в фазу созревания;
- устойчивость российских сортов к высоким температурам в различные фазы вегетации, внутрисортовая специфика по устойчивости к высоким температурам отечественных сортов риса;
- наследование признака устойчивость к высоким температурам и взаимосвязь между адаптивностью к фактору и продуктивностью;
- генетический полиморфизм систем адаптивности к засолению российских сортов риса различных групп спелости, результаты кластеризации коллекционных образцов риса согласно реакции на стрессовое воздействие по комплексу признаков;
- молекулярное маркирование сортов риса с использованием SSR маркеров, связанных с признаками, определяющими устойчивость к абиотическим стрессам;
- эффективность использования культуры пыльников для закрепления гетерозисного эффекта гибридов риса по методу Струнникова В.А.;
- усовершенствованная методика фиксации комплексов генов, определяющих гетерозисный эффект;
- характеристика исходного материала с генами широкой совместимости для получения фертильных межподвидовых гибридов, методика отнесения российских длиннозерных сортов к подвидам риса.
- результаты создания сортов риса с использованием методик закрепления гетерозисного эффекта.
Апробация работы. Основные результаты и выводы диссертационной работы докладывались на ежегодных отчетно-плановых сессиях ВНИИ риса (1990-2013 гг.), Международной научно-практической конференции
«Генетические ресурсы культурных растений» (Санкт-Петербург, 2001 г.), Менделевском конгрессе (Брно, 2000г.), Симпозиуме « Генетические ресурсы и селекция риса для стран с умеренным климатом (Краснодар ,
2001) ; 4-ом Международном симпозиуме по гибридному рису (Ханой, Вьетнам, 2002 г.); 2-ой конференции Московского общества генетиков и селекционеров (Москва, 2003 г.); научно практической конференции «Экология. Медицина. Образование» (Краснодар, 2000 г.); Международной научно практической конференции «Теория и практика гетерозисной селекции растений» (Харьков, 2003г); Международной научно практической конференции «Актуальные проблемы экологии в условиях современного мира» (Майкоп, 2001г.); Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы, научное обеспечение и перспективы развития рисоводства в 21 веке» (Краснодар, 2003); Международной научной конференции «Эволюция научных технологий в
растениеводстве », (Краснодар, 2004); Конференциях грантодержателей регионального конкурса РФФИ и администрации Краснодарского края «Юг России» « Вклад фундаментальных исследований в развитие современной инновационной экономики Краснодарского края» (с 2003 по 2010 гг); Второй конференции московского общества генетиков и селекционеров им. Вавилова посвященной 115- летию со дня рождения академика Н.И. Вавилова. (Москва, 2003); Третьем съезде генетиков и селекционеров России « Генетика в 21 веке: современное состояние и перспективы развития» (Москва, 2004г.); Международной конференции «Интеграция науки и технологии для устойчивого развития растениеводства (Бангкок, 2008);
Международном симпозиуме «Новые и нетрадиционные растения и
15
перспективы их использования» (Москва, 1999, 2001, 2003, 2005, 2007, 2008, 2009); Международном симпозиуме «Нетрадиционное растениеводство. Селекция. Эниология. Экология и здоровье» (Симферополь, 1999, 2000, 2001, 2003, 2007, 2008, 2009, 2011); Международной научно-практической конференции «Проблемы ресурсосберегающего производства и переработки экологически чистой сельскохозяйственной продукции» (Краснодар, 2006); Международной научно-практической конференции « Вавиловские чтения» (Саратов, 2009 г.); Всероссийской научно-практической конференции
«Агрохимия почвоведение история и современность» (Краснодар, 2009); 6 международном симпозиуме по генетике риса (Манила , 2009); Пятом съезде ВОГИС (Москва, 2009) , Конференция кубанского общества генетиков и селекционеров (Краснодар, 2009, 2011); Международной конференции
«Гетерозису у растений» (Штутгарт, Германия, 2009 г.); Третьем
международном симпозиуме по рису (Ханой, 2010); Международной научной конференции « Значение научного наследия Академика ВАСХНИЛ и РАСХН М,С. Дубинина в современных работах ученых России РГАУ - МСХА им. К.А. Тимирязьева (Москва, 2011); Международной научно- практической конференции «Основные направления селекции и современные технологии повышения адаптационного потенциала культуры риса в странах умеренного климата » (Краснодар, 2011); 6 симпозиуме по гибридному рису (Индия, Хайдеробад, 2012 ); Международной конференции « Молекулярное маркирование и маркерная селекция» (Австрия, Вена, 2012); Международной конференции «Устойчивость растений к
абиотическим стрессам» (Австрия, Вена, 2012).
Публикация результатов исследований. Основные результаты исследований опубликованы в 120 работах, общим объемом более 100 печатных листов, из них 27 работ в изданиях рекомендованных ВАК, 13 - на английском языке, в том числе главы в книгах «Гибридный рис для обеспечения пищевой безопасности, борьбы с бедностью и защиты
окружающей среды» (Hybrid rice for food security, poverty alleviation, and
16
environmental protection, 2003 г), и Ускорение развития технологии получения гибридного риса «Accelerating Hybrid rice development, 2010г. ») изданных международным институтом риса (Philippines); 2 монографиях «Использование культуры пыльников в селекции риса», « Вариабельность, наследование и связь с продуктивностью признаков, определяющих эффективность фотосинтеза у риса », Краснодар, 2013 г., получено 3 авторских свидетельства на сорта риса, 1 патент на изобретение, 3 на сорта риса.
Структура работы. Диссертация изложена на 418 страницах текста компьютерного исполнении и состоит из введения, трех глав, заключения, выводов, рекомендаций для селекции и производства, списка использованной литературы и приложения. Экспериментальный материал представлен в виде 169 таблиц, 107 рисунков. Список использованной литературы включает 423 источника, из них 226 на иностранных языках.

Список литературы

выводы
1. Проведенный анализ наследования признаков, определяющих гетерозисний эффект показал наличие доминирования и сверх доминирования благоприятных аллелей по большинству из них, что позволяет при гибридизации контрастных по признаку форм уже в первом поколении получать формы с улучшенными характеристиками.
2. Выделены гетерозисные комбинации по признакам, определяющим скорость роста проростков. Установлена большая отзывчивость на уровень минерального питания гетерозисных гибридов риса. Отмечена высокая корреляция между величинами гетерозиса по скорости роста проростка и гетерозиса по элементам урожая на высоком фоне минерального питания (0,98-0,99), и корреляция по скорости роста зародышевого корешка и стебелька (0,998). Эту закономерность можно использовать для выделения гетерозисных комбинаций в фазу проростка.
3. Изучение генетики признака скорость роста зародышевого стебля и корня показало полигенный характер и ненаправленное доминирование при наследовании данных признаков. Доминирование в популяции направлено в сторону увеличения признаков. Установлено сверхдоминирование большего его значения по признаку скорость роста зародышевого стебля и неполное доминирование по второму признаку, влияние межлокусного взаимодействия (комплементарный эпистаз).
Генетическая дисперсия по признакам в основном обусловлена аддитивным действием генов.
4. Генетическая система признаков, определяющая эффективность фотосинтеза, включена в перечень систем, формирующих изменчивость количественных признаков растений. Информация о вкладе генетической системы признаков, определяющей эффективность фотосинтеза, позволит более эффективно использовать создаваемые базы данных.
5. Выделены источники высокого общего содержания хлорофилла. Среди российских сортов: Гарант, Юпитер, Нарцисс, Хазар, Лиман, Новатор, Виола, Аметист, Рапан, Факел. Итальянских:' Флиппе, Ариетте, Нембо и Савио. В группе китайских образцов: А/12 6206, G 04-11, Донг Нонг 418. Сравнительный анализ изучаемых образцов по признаку показал, что образцы из Италии характеризуются более высоким общим
содержанием хлорофилла, чем российские и китайские образцы. В группе российских сортов источники высокого содержание хлорофилла а, b и каротиноидов: Жемчуг, Виола, Гарант, Факел, Лиман, Хазар, Регул. Итальянских сортов: Флиппе, Балила, Ненбо, Савио, Ариетте. Сортов
китайской селекции - гетерозисные гибриды: А/13 6262, А/12 6206, А/13 6205. По комплексу пигментов при использовании . спектрофотометра Genesys 8 по максимальному суммарному содержанию хлорофилла выделены те же образцы, что и при использовании прибора Chlorophyll meter (SPAD-502), что позволяет нам рекомендовать его использование при широкомасштабных селекционных исследованиях.
6. Источниками высоких значений признаков по УПП листа являются отечественные сорта: Гарант, Боярин, Янтарь, Дружный, Рапан. Образцы из Италии: Андреа, Виалоне Нано, Нембо. Китайские образцы: А/12 6205, А/13 6211, А/13 6241, Кси Ю 1101. Максимальное значение по признаку среди изученных групп образцов у сортов китайской селекции. Максимальная скорость фотосинтеза отмечена у образцов: Приморский, Лидер, Ханкайский, ВНИИР 8166/П349903, Боярин Новатор; концентрация внутриклеточного С02 у коллекционных образцов риса: Жемчуг, Янтарь, Регул, Боярин, Дружный, Лиман, Аметист, ВНИИР 8166.
7. Полигенный характер наследования установлен для признаков: содержание хлорофилла а, Ь, каротиноидов. В популяции есть как доминантные, так и рецессивные гены, увеличивающие признак. Доминирование направлено в сторону увеличения признаков. Отмечены
внутрилокусные взаимодействия (неполное доминирование большего его
358
значения) и значительное влияние межлокусного взаимодействия (комплементарный эпистаз). Высокие корреляционные связи отмечены между признаками: содержание хлорофилла а и хлорофилла в (0,91); хлорофилла в и каротиноидов (0,81), содержание хлорофилла а и каротиноидов (0,95). Установлено, что повышенное содержание хлорофилла - один из
компенсационных механизмов, обеспечивающий гомеостатичность образца при воздействии стрессовых факторов у риса. Более эффективное выделение высокопродуктивных растений на ранних этапах развития достигается при контроле вклада двух генетических систем: скорости роста на ранних этапах развития и содержания пигментов.
8. Аддитивные эффекты генов играют основную роль при наследовании признаков определяющих угол наклона флагового листа и трех следующих за ним листьев. Доминирование при наследовании всех вышеперечисленных признаков направленно в сторону уменьшения признака. Признаки угол наклона флагового листа и угол наклона трех следующих за ним листьев управляются разными генетическими системами. По признаку выход метелки в популяции есть как доминантные, так и рецессивные гены, увеличивающие признак. Показано неполное доминирование меньшего значения признака при значительном влиянии межлокусного взаимодействия (комплементарный эпистаз). Величина признака продолжительность работы листовой поверхности определяется полигенами. Доминирование при его наследовании направленно в сторону увеличения показателя. Установлено неполное доминирование большего его значения при значительном влиянии межлокусного взаимодействия (комплементарный эпистаз).
9. Изучена внутри и межсортовая специфика по устойчивости к высоким температурам у отечественных сортов риса. Показано наличие в них линий с различной реакцией на фактор. Доказано сохранение признака в последующих поколениях. Установлено влияние цитоплазмы на
устойчивость гибрида к воздействию высокой температуры, вследствие
359
этого, в качестве материнской формы при гибридизации необходимо брать более устойчивую линию.
10. Время воздействия стресса значительно изменяет не только интенсивность, но и направление его воздействия. При действии стресса в фазы кущение - выметывание, выметывание - созревание продуктивность растения снижается, причем в фазу цветения воздействие максимально. При возрастании температуры с 25°С до 35°С снижается масса главной метелки, ее длина, количество заложенных колосков, количество выполненных колосков. Основное влияние изучаемый фактор оказал на признак «продуктивное кущение», а вместе с тем и на «массу зерна с растения».
11. В фазу проростков воздействие высоких температур оказало благотворное влияние на большинство исследуемых образцов. Достоверное влияние на продуктивность образцов в эту фазу доказана по признакам: длина главной метелки, масса главной метелки, количество выполненных колосков, общее количество колосков главной метелки и пустозерность. Воздействие высоких температур в начальные фазы вегетации оказывает «закаливающее» воздействие на растения, что позволяет снижать в последующем воздействие стресса и тем самым повышает продуктивность растений при повторном воздействии стресса.
12. Изучен полиморфизм признака устойчивость к засолению у коллекционных образцов. Раннеспелость один из механизмов устойчивости к засолению российских сортов. Установлено, что измерение солеустойчивости по стандартной методике приводит к выбраковке части устойчивых образцов. Выделены образцы, основной механизм устойчивости в репродуктивную фазу которых - снижение поступления солей в репродуктивные органы. Высокая солеустойчивость российских образцов определяется, прежде всего, комплексом неспецифических генов повышающих адаптивность среди них: высокая скорость роста и содержание фотосинтетических пигментов, быстрое увеличение площади листьев.
13. Образцы отечественной селекции и доноры по признаку кластеризованы на генетически различные группы по признаку солеустойчивость в фазу цветения. В пошаговом анализе выявлено 5 признаков (масса главной метелки, масса зерна главной метелки и масса 1000 зерен, масса боковых метелок и количество выполненных колосков главной метелки) использование которых позволяет достоверно разделить группы с различным механизмом устойчивости. Для « грубой» оценки образцов, возможно, использовать только 3 признака (масса главной метелки, масса зерна главной метелки и масса 1000 зерен).
14. Изучен полиморфизм российских сортов по маркерам, связанным с локусами, определяющими: скорость роста, устойчивость к повышенной концентрации соли, «продолжительность фотосинтетической деятельности листа». Полиморфизм по локусам, связанным с изучаемыми признаками позволяет надеяться на возможность результативного отбора.
15. Установлена необходимость включения в перечень признаков, на основании которых проводиться разделение отечественных образцов на подвиды indica и japonica, дополнительных характеристик для сокращения числа некорректно отнесенных образцов. Выявленный полиморфизм изучаемых российских сортов с донорами генов, определяющих гибридную стерильность позволяет использовать вышеперечисленные маркеры для маркерной интрогрессии генов WC в российские сорта.
16. Впервые на растительном объекте показана эффективность метода закрепления гетерозиса гибридов в последующих поколениях Струнникова
В.А. на организменном и молекулярном уровне. Установлено, что при получении дигаплоидов для очищения от неблагоприятно действующих генов, необходимо создавать большое количество их линий. Для гибридизации необходимо отбирать высокопродуктивные дигаплоидные линии не несущие мутаций.
17. Разработана и запатентована модифицированная методика закрепления
гетерозиса гибридов в последующих поколениях. С использованием
361
разработанных методик созданы сорта риса : длиннозерный - Ивушка; крупнозенный - Крепыш; среднезерный -Привольный - 4; среднезерный с окрашенным перикарпом ( черный) - Мавр; длиннозерный с окрашенным перикарпом( черный) - (Гагат); короткозерный с окрашенным перикарпом (красный) - (Рыжик).

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ
1. Рекомендуется использовать в селекционном процессе выделенные источники и доноры хозяйственно-ценных признаков по различным направлениям: скорость роста; эффективность фотосинтеза (источники высокого содержания пигментов, УПП, скорости фотосинтеза, концентрации внутриклеточного СОг и т.д.); адаптивность к засолению в фазу цветения; адаптивность к высоким температурам.
2. Использовать в селекции комбинации:
- гетерозисные по большинству признаков характеризующих продуктивность растения: Хазар /Лиман, ВНИИР 10099/ВНИИР 10132 Курчанка/Лиман, Лидер/Белозерный, КубаньЗ/Нарцисс, Первоцвет/Регул.
- с максимальной отзывчивостью на высокий фон минерального питания для создания интенсивных сортов: ВНИИР 7609 /ВНИИР 10100, Курчанка/Лиман, Серпантин /Белозерный.
- максимальной скоростью роста в стадии прорастания-всходы для создания сортов для энергосберегающих технологий: Дружный/Хазар, Лидер/Хазар, Дружный/ Лиман, Дружный / ВНИИР 7679.
3. Для выделения высокопродуктивных растений на ранних этапах развития контролировать вклад двух генетических систем: скорости роста на ранних этапах развития и содержания пигментов.
4. Создание баз данных источников хозяйственно-ценных признаков должно проводиться с использованием (выявленных в работе) наиболее полиморфных для российских сортов SSR маркеров фланкирующих эти локусы, для разделения образцов с различными генами их определяющими.
5. Разделение отечественных образцов на подвиды indica и japonica должно проводиться с использованием маркеров характерных для подвидов.
6. Для создания высокопродуктивных межподвидовых гибридов рекомендуется использовать созданный исходный материал с генами широкой совместимости.
7. Использовать модифицированную методику закрепления гетерозиса гибридов в последующих поколениях для ускорения создания высокопродуктивных сортов риса и других культур.
8. Широко внедрять в производство высокопродуктивные сорта риса: длиннозерный - Ивушка; крупнозенный - Крепыш; среднезерный - Привольный - 4; среднезерный с окрашенным перикарпом ( черный) - Мавр; длиннозерный с окрашенным перикарпом (черный) - (Гагат) расширяющие сортимент сортов риса, короткозерный с окрашенным перикарпом ( красный) - Рыжик.
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ
1. Абдуллаев, Х.А. Индексы фотосинтеза в селекции хлопчатника / Х.А. Абдуллаев, Х.Х. Каримов // Душанбе. - 2001.- 247с.
2. Абдуллаев, Х.А. Хлорофильный потенциал и интенсивность фотосинтеза листьев и афильных органов растений хлопчатника // Фотосинтез и продуктивность сельскохозяйственных культур Таджикистана / Х.А. Абдуллаев, И.С. Каспарова, Б.Б. Джумаев, Х.Х. Каримов, М.Д. Бободжанова // Душанбе: Нодир.- 1999. - С.82 - 95.
3. Авакян, Э.Р. Признаки нового типа растения риса / Э.Р. Авакян, P.P. Джамирзе // Материалы международной научной конференции «Устойчивое производство риса: настоящее и перспективы» Краснодар. - 2006.-Т С. 237-241.
4. Авакян, Э.Р. Некоторые характеристики цитоплазматической мужской стерильности у риса / Э.Р. Авакян, Н.Г. Туманьян, Н.Е.Алешин, В.А Дзюба., А.Н. Подольских, Е.П. Алешин // Известия АН СССР, сер. биологич.-1989,- № 6. -С. 930-933.
5. Авдеев, Ю.И. Гетерозис и возможности его закрепления у сортов- самоопылителей / Ю.И. Авдеев // Матер, докл. сообщ. Междунар. симпозиум (1-5 декабря 1997г.). Гетерозис с-х. раст. -М.-1997. - С. 83-84.
6. Авратовщукова, Н.А. Генетика фотосинтеза / Н.А. Авратовщукова// М.: Колос.-1980. - 102 с.
7. Агарков, В.Д. К обоснованию высоких и низких урожаев риса / В.Д. Агарков, А.И. Касьянов // Рисоводство.- 2002. - № 1. - С. 25-30.
8. Алешин, Е.П. Влияние меди на содержание хлорофилла и каротиноидов в листьях риса / Е.П.Алешин, А.Х. Шеуджен // Бюл. НТИ ВНИИ риса -
1988. - Вып. 37.- С.16-18.
9. Алпатьев, А.В. Гетерозисные гибриды томата для открытого грунта Нечерноземной зоны РСФСР/ А.В.Алпатьев, В.В. Хренова // Тр. по селекции и семеноводству овощных культур. - 1976. - Т.46. - С. 3-11.
365
10. Апрод, А .Я. К вопросу о причинах засорения культурного риса дикими краснозерными формами / А.Я. Апрод, С.А. Колесников // Тр. ВНИИ риса. Краснодар. -1971. - Вып. 1.- С. 41-45.
11. Балинт, А., Ковач Г. Данные к выявлению генетических и физиологических основ гетерозиса в растительном мире / А. Балинт, Г. Ковач //Гетерозис. Минск.: Изд-во АН БССР. -1961. -С. 50-58.
12. Балков, И. Я. Новому веку новые формы / И. Я. Балков, В. И. Балков, Д. И. Балков // Сахарная свёкла. - 1997. - №11. - С. 17-18.
13. Балков, И. Я. Селекция сахарной свёклы на гетерозис / И. Я. Балков. // М.: Россельхозиздат, 1978. - 167 с.
14. Барановский, П.М. Физиолого-биохимические изменения
у растений кукурузы в процессе инцухта / П.М. Барановский, Д.И. Семенова //Гетерозис в растениеводстве. - JL: Колос. -1968. -С.205-209.
15. Бахарева, С.Н. Возделываемые растения и их дикие сородичи в Западной и Центральной Африке и перспективы их использования в СССР / С.Н. Бахарева // Дис. докт. биол. наук. -1983.- 452 с.
16. Беспалова, JT.A. Эффективность прецизионной селекции пшеницы/ Л.А Беспалова // Экологическая генетика культурных растений Краснодар. - 2011.-С. 75-82.
17. Богомолов, М. А. Индукция и генетико-селекционнбё изучение гамма- линий сахарной свёклы / Богомолов М. А.//Автореф. дис. канд. с.-х.н. - Рамонь.- 2000.- 28 с.
18. Боос, Г.В. Гетерозис овощных культур. / Г.В. Боос, В.И. Балдина // JI..- 1990. - С. 109-123.
19. Васильчук, Н.С. Некоторые приёмы и методы физиологического изучения сортов зерновых культур в полевых условиях / Н.С.Васильчук,
О.А.Евдокимова, Н.А.Захарченко, В.А.Кумаков, А.И.Поздеев, В.К. Чернов, К.Н. Шер // Саратов. - 2000.-54 с.
20. Волгин, В.В. Научные основы создания раздельноплодных гибридов сахарной свеклы с использовением признака цитоплазматической мужской стерильности / В.В.Волгин //Краснодар.- 2007.- 307 с.
21. Волкова, Н.П. Продолжительность жизнедеятельности листьев у риса/ Волкова И.П. // Бюл. НТИ ВНИИ риса -1974.- Вып. 14,- С. 7-11.
22. Воробьев, Н.В. Метод и результаты оценки образцов риса на устойчивость к засолению почвы / Н.В. Воробьев, О.А. Досеева, Г.К. Радько // Нетрадиционное растениеводство, экология и здоровье: тр. VIII Межд. симпозиума (9-19 сентября 1999 г., г. Алушта).- 1999. - С. 669.
23. Воробьев, Н.В. Об оценке образцов риса на устойчивость к засолению почвы / Н.В. Воробьев, Т.П. Журба // Селекция и семеноводство. -1991. - № 3.- С. 9-10.
24. Воробьев, Н.В. Определение содержания ионов натрия и калия в листьях при оценке сортообразцов риса на солеустойчивость / Н.В. Воробьев, Т.П. Журба, Ф.П. Сито // Бюл. НТИ ВНИИ риса. -1990. - Вып. 39. - С. 6 -9.
25. Воробьев, Н.В. Продуктивность риса в условиях хлоридного засоления у разных сортов / Н.В. Воробьев, Т.П. Журба // Бюл. НТИ ВНИИ риса. -
1989. -Вып. 38,-С. 18-21.
26. Воробьев, Н.В. Увеличение солеустойчивости сортов риса при повышении уровня минерального питания / Н.В. Воробьев, Т.П. Журба // Агрохимия. -1995. - №7. - С. 25 - 32.
27. Воробьев, Н.В.Модификация метода определения солеустойчивости риса в фазу образования проростков при использовании двух концентраций раствора хлористого натрия. / Н.В. Воробьев, Т.П.Журба //Удостоверение ВНИИ риса № 364. -Заявка № 364-84 от 29.06.84.
28. Воробьев, Н.В. Модификация способа отбора на солеустойчивость у риса / Н.В.Воробьев, Т.П.Журба, А.Г. Брус // Удостоверение ВНИИ риса № 627.
- Заявка № 627-91 от 15.03.1991.
29. Воробьев, Н.В. Усовершенствованный ускоренный способ оценки
образцов риса на солеустойчивость в фазу проростков. / Н.В.Воробьев,
367
Т.П.Журба, А.Г. Брус //Удостоверение ВНИИ риса № 641. -Заявка № 641- 91 от 3.12.1991.
30. Воробьев, Н.В. Накопление неструктурных углеводов в стеблях риса и их мобилизация при наливе зерновок / Н.В.Воробьев, М.А. Скаженник // Физиология и биохимия культурных растений. -1987.- Т. 19.- № 6.- С. 588 - 593.
31. Воробьев, Н.В. Продукционный процесс у сортов риса / Н.В.Воробьев, М.А.Скаженник, B.C. Ковалев // Краснодар.-2011.-199с.
32. Воробьев, Н.В. Фотосинтетическая деятельность и урожайность риса в зависимости от норм удобрений и погодных условий года / Воробьев Н.В., М.А.Скаженник, Т.С. Пшеницина // Бюллетень НТИ ВНИИ риса. -1989.- Вып. 38. - С. 13-17.
33. Гостимский, С.А. О возможности получения гетерозисных форм гороха / С.А.Гостимский , С.А.Рыбцов , Т.А. Ежова //С.-х. биол.- 1992-№1.-С. 64-71.
34. Газиянц, С.М. Генетический анализ фотосинтетической активности сортов хлопчатника интенсивного типа. / Газиянц С.М., Набиев С.К. // Научн. труды ТашСХИ.- 1981. - С. 23-28.
35. Георгиев, Х.Р. Перспективы гетерозисной селекции томата. / Х.Р. Георгиев, Ж.П. Данаилов// Состояние и перспективы интенсификации овощеводства. -Тез.докл., Кишинев. - 1990. - С.56-57.
36. Гончаров, С.В. 1992 - Генетика восстановления фертильности у ЦМС- линий риса / С.В. Гончаров // Автореф. дис. канд. биол. наук. - Краснодар.- 1992. -20 с.
37. Гончаров, С.В. Эффективность перекрестного опыления у риса с цитоплазматической мужской стерильностью / С.В.Гончаров, Ю.К. Гончарова // Современные проблемы генетики и селекции сельскохозяйственных растений. Одесса.- 1991.- С. 8-9.
38. Гончарова, Ю.К. Сравнительный анализ содержания-пигментов в сортах
риса /Ю.К. Гончарова // Материалы международной научной конференции
368
«Устойчивое производство риса: настоящее и перспективы» Краснодар. - 2006,-С. 186-192.
39. Гончарова, Ю.К. Внутрисортовая вариабельность по признаку устойчивость к высоким температурам у риса / Ю.К. Гончарова // Материалы 7 Международного симпозиума « Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» - Пущино.- 2007.- С.71-74.
40. Гончарова, Ю.К. Изучение и использование дикорастущего африканского Oryza longistaminata в качестве донора признаков аллогамии в селекции культурного риса на гетерозис/ Ю.К Гончарова., С.В. Гончаров // Генетические ресурсы культурных растений. Матер, междунар. науч.- практ. конф. Санкт-Петербург.- 2001.- С. 253-255.
41. Гончарова, Ю.К. О взаимосвязи между эффективностью работы фотосинтетического аппарата, адаптивностью и стабильностью урожайности у различных сортов риса / Ю.К.Гончарова, А.Н. Иванов // Сельскохозяйственная биология. Серия: Биология растений. -2006.- № 5. - С. 92-97.
42. Гончарова, Ю.К. Генетика признаков обеспечивающих эффективность минерального питания у риса/ Ю.К.Гончарова, Е.В. Литвинова// Плодоводство и ягодоводство России,- 2009. -Т. 21.- С. 305-315.
43. Гончарова, Ю.К., Харитонов Е.М., Литвинова Е.В. Природа гетерозисисного эффекта / Ю.К.Гончарова, Е.М. Харитонов, Е.В. Литвинова// Доклады РАСХН,- 2010. - №4 . - С. 10-12.
44. Гончарова, Ю.К. Способ закрепления гетерозиса гибридов в последующих поколениях/ Ю.К. Гончарова, Е.М. Харитонов // (RU 2465771).
45. Гостимский, С.А. О возможности получения гетерозисных форм гороха на основе полулегальных хлорофильных мутаций /
С.А.Гостимский, С.А.Рыбцов , Т.А. Ежова // С.-х. биология. -1992. - № 1. -
С. 64-71.
46. Гостимский, С.А. Селекция гороха на высокую комбинационую
способность на фоне полулегального рецессивного гена хлорофильной
369
недостаточности / С.А.Гостимский, Г.А.Хартина, А.М. Багрова // ДАН СССР. -1987. - Т. 294. - № 5. - С. 1228-1232.
47. Гуляев, Б.И., Рожко И.И., Рогаченко А.Д. и др. Фотосинтез, продукционный процесс и продуктивность растений / Б.И.Гуляев, И.И.Рожко, А.Д. Рогаченко и др // Киев: Наукова Думка. -1989. - 151с.
48. Гурская, O.JI. Химический состав и технологические свойства сортов риса различного происхождения / O.JI. Гурская //Бюлл НТИ ВНИИ риса - Краснодар.- 1981.- Вып31.-С. 15-17.
49. Дзюба, В.А. Генетические основы селекции риса/ В.А. Дзюба // автореф. дис. докт. биол. наук. М.-1987. - 44 С.
50. Дзюба, В.А. Изучение гетерозиса у гибридов риса / В.А. Дзюба // Бюлл. НТИ ВНИИ риса. Краснодар.-1975. - С. 3-7.
51. Дзюба, В.А. Способ подбора родительских пар для гибридизации по интенсивности хемилюминисценции зародышей риса / В.А.Дзюба, Л.Г. Молоков // Физиол.-биохим. и биофиз. основы гетерозиса и технологии гетерозисной селекции у растений // Тезисы Всес. сов. Харьков. -1983.- С.
229.
52. Дзюба, В.А. Изучение гибридов риса первого поколения, полученных на основе ГМС / В.А.Дзюба, Г.А.Сингильдин // Бюлл. НТИ ВНИИ риса. Краснодар.- 1981. -Вып. 30. - С. 10 -12.
53. Д р а г а в ц е в, В.А. Генетика признаков продуктивности яровых пшениц в Западной Сибири / В.А.Д рагавцев , Р.А. Ц и л ь к е , Б.Г. Рейтер и др.// Новосибирск.-1984.- 230с.
54. Драгавцев, В.А. Алгоритмы эколого-генетической инвентаризации генофонда и методы конструирования сортов сельскохозяйственных растений по урожайности, устойчивости и качеству / В.А. Драгавцев // СПб.: ВИР.- 1994.- 50 с.
55. Драгавцев, В.А. Итоги и задачи использования мирового генофонда ВИР для селекции сельскохозяйственных культур / В.А. Драгавцев //
Современные проблемы генетики количественных признаков растений:
370
Матер, науч. -практ. конф.- СПб. -1997.- С.57.
56. Драгавцев, В.А. Эколого-генетическая организация количественных признаков растений и теория селекционных индексов / В.А. Драгавцев // Экологическая генетика культурных растений .- Краснодар,- 2011.- С. 31-
50.
57. Дымова, О.В. Реакция устьиц на изменение температуры и влажности воздуха у растений разных сортов пшеницы, районированных в контрастных климатических условиях / О.В.Дымова, Т.К. Головко // Физиология растений - 2007.- т. 54. - № 1. С.47-54.
58. Дьяков, А.Б. Методы выбора наиболее приспособленных пород и сортов для повышения эффективности и стабильности производства плодовой продукции / А.Б.Дьяков, И.А. Драгавцева // Экологическая генетика культурных растений .- Краснодар.- 2011.- С. 209-224.
59. Жужжалова, Т. П. Селекционно-генетические особенности апомиктичных форм / Т. П. Жужжалова , Т. П. Федулова, М. А. Богомолов, // Сахарная свёкла. - 2001.-№ 6.- С 15-16.
60. Журба, Т.П. Экспресс-метод оценки устойчивости растений риса к засолению почвы в период конца выхода в трубку цветение/ Т.П.Журба, М.А.Скаженник, А.Г. Брус //Удостоверение ВНИИ риса № 643.-Заявка № 643-92 от 15.12.1992.
61. Жученко, А.А. Адаптивная система селекции растений (Эколого¬генетические основы) / А.А. Жученко // М.: Изд-во РУДН.- 2001. Т.1. - 1488 с.
62. Жученко, А.А. Эколого -генетические основы селекции томата/ А.А. Жученко //.Кишинев.-1988 а .- 430с.
63. Жученко, А.А. Экспериментальное моделирование микроэволюции рекомбинации / А.А Жученко, А.Б.Король, В.П. Городецкий // Докл. А.Н. СССР .-1988 б.- Т.302., №2, С. 452- 456.
64. Жученко, А. А. Адаптивная селекция растений: Монография. В двух томах. / А.А. Жученко // М.: Изд-во РУДН.- 2001,- Т.2.-708 с.
65.3ауралов, О.А. Стратегия адаптации высших растений к неблагоприятным условиям среды / О.А. Зауралов // С.-х. биология. Сер. Биология растений. -2000.- №5.- С.39-44.
66.Зеленский, А.Г. Новые формы риса с измененным типом листа //
Материалы международной научной конференции «Устойчивое
производство риса: настоящее и перспективы» / А.Г. Зеленский // Краснодар.- 2006.-С.259-261.
67.Зеленский, Г.Л. Реакция форм риса с эректоидными листьями на
загущение / Г.Л.Зеленский, И.И. Бегун, А.Г. Зеленский // Рисоводство - 2006.-№7.-С. 21-25.
68.Зеленский, Г.Л. Новые формы риса с изменённым типом листа как исходный материал для селекции высокопродуктивных сортов / Г.Л. Зеленский, А.Г. Зеленский // Підвищення ефективності ведення галузі рисівництва в ринкових умовах: материалы науч.-практ. конф. - Скадовск, Украйна - 2006. - С.32-34.
69.Зеленский, Г.Л.Селекционно-генетические исследования при создании сортов риса для экологически безопасной технологии / Г.Л. Зеленский,
А.Г. Зеленский // Экологическая генетика культурных растений .- Краснодар.-2011.- С. 164-171.
70. Имамалиев, А.И. Научные основы повышения урожайности и качества хлопка-сырца. В кн. "Экономические проблемы комплексной программы "Хлопок" / А.И. Имамалиев //Ташкент.- 1981.- с. 212- 221.
71. Йорданов, М. Гетерозис томата / М. Иорданов // Гетерозис. Колл, авторов. — М.: Агропромиздат.- 1987.— С.239 —271.
72. Кайданов, Л.З. Идентификация мутаций, влияющих на жизнеспособность и накопленных в хромосоме 2 линии НА Drosophila
melanogaster II Исследования по генетике/ Л.З.Кайданов , Г.К.Генова, В.Н. Горбунова // Л.: ЛГУ,- 1979.- Вып. 8. - С. 54-62.
73. Кайданов, Л.З. Направленный характер генетических изменений при длительном отборе линий Drosophila melanogaster по адаптивно важным признакам / Л.З.Кайданов , С.В.Мыльников, О.В.Иевлева, А.П. Галкин // Генетика. -1994. - Т. 30. - № 8. - С. 1085-1096.
74. Кайданов, Л.З. Исследование комбинационной способности инбредных линий Drosophila melanogaster, различающихся по адаптивной ценности / Л.З.Кайданов , А.М. Субботин // Цитология и генетика. -1984. -Т. 18. - № 6. - С. 429-432.
75. Кильчевский, А.В.Экологическая селекция растений / А.В. Кильчевский, Л.В. Хотылева// Минск.-1997.- 372 с.
76. Кильчевский, А.В. Генетико-экологические основы селекции растений// Экологическая генетика культурных растений / А.В. Кильчевский //Краснодар.- 2011.- С. 50-64.
77. Кильчевский, А.В. Изучение взаимодействия генотип-среда в селекции овощных культур. / А.В. Кильчевский //Генетические основы селекции с.-х. растений. - М.-1995.- С. 169-172.
78. Кильчевский, А.В. Гетерозисная селекция на основе ФМС. /
A. В.Кильчевский , А.И Новицкий., М.М Добродькин. // Сб. научн. тр. "Гетерозис сельскохозяйственных растений". - М.- 1997. - С.47-48
79. Кирпичников, B.C. Генетические механизмы и эволюция гетерозиса/
B. C. Кирпичников //Генетика. - Т. 10. - Вып.4. - М.- 1974. - С. 165-179.
80.Ковалев, B.C. Селекция и сортосмены риса в Краснодарском крае:
состояние и перспективы / B.C. Ковалев // Экологическая генетика культурных растений .- Краснодар.- 2011.- С. 207- 209.
81. Конареев, В.Г. Некоторые предпосылки к изучению молекулярно¬генетической природы гетерозиса / В.Г.Конареев, Р.Р.Ахметов , Ш.Я Гелязетдинов //Сельскохозяйственная биология. -Т. 1,- № 25.-1971.
82. Коновалов, Ю.Б. формирование продуктивности колоса яровой пшеницы и ячменя / Ю.Б. Коновалов //М. -1981-176 с .
83. Костылев, П.И. Селекция сортов на устойчивость к глубокому затоплению и полеганию / П.И. Костылев, Н.Н. Вожжова // Экологическая генетика культурных растений .- Краснодар.- 2011.- С. 296- 299.
84. Костылев, П.И. Селекция риса и сорго с использованием отдаленной гибридизации в условиях Северного Кавказа / Костылев П.И. // Дис . докт. с.-х. наук .- Краснодар.-1999.- 390 с.
85. Костылев, П.И. Северный рис / П.И.Костылев, А.А.Парфенюк, В.И. Степовой // Ростов на Дону.- 2004 .-576 с.
86. Костышин, С.С. Молекулярно-биологические аспекты “хлоропластного” гетерозиса у кукурузы / С.С. Костышин // Молекулярная генетика и биофизика.-1984.-Вып.9. - С. 99-104.
87. Крупнов, В.А. Влияние температуры воздуха на продуктивность яровой пшеницы в зоне каштановых почв Поволжья / В.А.Крупнов, JI.A.
Германцев // Вестник Российской Академии сельскохозяйственной наук . -2001. -№ 2.- С.33-35
88. Кумаков, В.А. Физиологическое обоснование моделей сортов пшеницы / В.А. Кумаков// М.- 1985.- 270 с
89. Курбанбаев, А.А. Формирование листовой поверхности растений сортов различной скороспелости / А.А. Курбанбаев // Бюл. НТИ ВНИИ риса -1986.-Вып. 35 - С. 11-13.
90. Ладатко, Н. А. Морфофизиологические особенности сортов риса, обусловливающие их устойчивость к засолению почвы, в связи с разработкой методов оценки селекционных образцов на солеустойчивость / Н. А.Ладатко // Автореферат диссертации канд.б.наук. Краснодар, - 2008,- 22с.
91. Лайск, А.Х. Применение физиологических методов при оценке селекционного материала и моделировании новых сельскохозяйственных культур / Лайск А.Х.// М.-1983.-252с.
92. Лизард, А.А. Физиологическая роль стеблевых листьев риса в формировании и созревании зерновок / А.А. Лизард, В.Л. Бровцина // Физиология растений. -1964 .- Т 2.- Вып 4.- С 12-17.
93. Литвинова, Е.В. Изучение вкладов различных генетических систем в продуктивность риса и создание генетической коллекции сортов отечественной и зарубежной селекции / Е.В.Литвинова, Ю.К. Гончарова // Плодоводство и ягодоводство России. - 2009. -Т. 21. - С. 407- 415.
94. Ляховкин, А.Г. Мировое производство и генофонд риса / А. Г. Ляховкин // Ханой, Сельское хозяйство. - 1992.- 345 с.
95. Ляховкин, А.Г. Происхождение и эволюция риса посевного / А. Г. Ляховкин // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции (Л.).- 1987.- Т. 100.- С. 63-74.
96. Ляховкин, А.Г. Эколого-географическая классификация риса посевного /
A. Г. Ляховкин // Тр. по прикл. ботан., генет. и селекции. Л.- 1980. -Т. 69. - Вып. 1. -С. 82-86.
97. Маресин, В.М. Эффект селекции Drosophila melanogaster на комбинационную способность на фоне действия:
доминантного полулеталя / В.М. Маресин, Н.Л.Степанова,
B. А. Струнников//ДАН СССР. -1985.-Т. 281. -№6. - С. 1455-1458.
98. Махаринец, С.Н. Фотохимическая активность хлоропластов пшеницы и влияние на нее основных элементов минерального питания /
C. Н.Махаринец // Автореф дис канн биол наук Кишинев.- 1970.- 24 с.
99. Машкина, Е.В. Реакция хлорофильных мутантов подсолнечника на действие повышенной температуры и окислительного стресса / Е.В.Машкина, А.В. Усатов, В.А. Даниленко, Н.С. Колоколова, Е.П. Гуськов // Физиология растений, 2006.- т. 53.- №2.- С.227-235.
100. Мирюта, Ю.П. Об избирательности конъюгации хромосом у полиплоидов. Полиплоидия и селекция / Ю.П. Мирюта // Тр. совещ. 14-18 января 1963 г. - М-Л.: Наука. -1965. -С. 274-276.
101. Наволоцкий, В.Д. Селекция ярового ячменя для условий
375
недостаточного увлажнения / В.Д Наволоцкий // Автореф. докт. с.-х. наук. Л.- 1989.- 35 с.
102. Нальборчик, Э. Роль различных органов фотосинтеза в формировании урожая зерна злаков / Э. Нальборчик // Вопросы селекции и генетики зерновых культур М.-1983.- С. 224-230.
103. Насыров, Ю.С. Генетическая модификация углеродного обмена: перспективы повышения продуктивности растений / Ю.С. Насыров // Ж. всес. Хим. общ-ва им. Д.И. Менделеева. - 1986. - Т.31.- №6. - С.583-588.
104. Насыров, Ю.С. Фотосинтез хлопчатника / Ю.С.Насыров, К. А. Асроров, Ю.И. Пинхасов, С.А. Рахманкулов // Физиология хлопчатника. - М.: Колос, 1977.-С. 88-110.
105. Насыров, Ю.С. Метаболизм репродуктивных органов хлопчатника в разных фазах развития. / Ю.С. Насыров, У.К.Макорла, JI.M. Махмадбекова // Изв. АН Тадж. ССР, отд. биол. наук,- № 2.- 1972.- с.3-7.
106. Науменко, Т. С. Генетический анализ эффекта гетерозиса по некоторым количественным признакам у гибридов F1 томата / Т. С. Науменко // Автореферата дис. канд. с.-х. наук.- 2000.- 23с.
107. Ничипорович, А.А. Хлорофилл и фотосинтетическая продуктивность растений / А.А. Ничипорович //Хлорофилл. - Минск: Наука и техника.- 1974. - С.49-62.
108. Новоселов, С.Н. Сахарная кукуруза: история, селекция, экономика. /
С.Н. Новоселов // Пятигорск.- 2007.- 564 с.
109. Новоселова, А.С. Результаты и перспективы использования гетерозисного эффекта в селекциимноголетних бобовых трав. / А.С. Новоселова, М.И. Рубцов, Ю.П. Писковацкий // В кн.: Гетерозис "Наука и техника 1982.- С. 82-89.
110. Носов, А.К. Фотосинтез и плодоношение хлопчатника //Вторая всес. Конф.по фотосинтезу / А.К. Носов // М.: Изд-во МГУ. -1957. - С.84-85.
111. Палилова, А.Н. Гетерозис и нехромосомная наследственность / А.Н.
Палилова //Гетерозис.- Минск: Наука и техника 1982. - С. 125-190.
376
112. Палилова, А.Н. Особенности проявления гетерозиса у аллоцитоплазматических гибридов линий пшеницы / А.Н.Палилова, Т.А. Силкова // Гетерозис: теория и практика. Тезисы докладов конференции. Харьков. -1998. - С. 94-95.
113. Петров, Д. Ф. Апомиксис и его использование в селекции / Д. Ф. Петров //М.: Колос.- 1976.- 159 с.
114. Петров, Д. Ф. Генетические основы апомиксиса / Д. Ф. Петров // Новосибирск: Наука.- 1979. - 280 с.
115. Петров, Д. Ф. Передача апомиксиса от трипсакум к кукурузоподобным гибридам / Д. Ф. Петров, Н. И. Белоусова, Е. С. Фокина // Отдалённая гибридизация и апомиксис Новосибирск,- 1982. - С. 32-52.
116. Петров, Д. Ф. Апомиксис в природе и опыте ./ Д. Ф. Петров // Новосибирск: Наука, 1988.- 214 с.
117. Петрушенко, Г.А. Фотосинтетическая продуктивность различных сортов риса в связи с обеспеченностью фосфором / Г.А.Петрушенко, А.Д. Порохня // Бюл. НТИ ВНИИ риса,- 1981.- Вып. 29.- С. 32-37.
118. Пивоваров, В. Ф. Экологический гетерозис томата / В. Ф. Пивоваров, Е. Г.Добруцкая , Ф. Б. Мусаев // Научные труды ВНИИС — СОК, (к 75- летию института).-1995. -Т.1. - С. 216 -224.
119. Пивоваров, В.Ф. Гетерозис сельскохозяйственных растений: развитие теоретических аспектов и практическое применение / В.Ф.Пивоваров, Н.Н. Балашова, С.В. Урсул // Матер, докл., Сообщ. Междунар. симпозиум (1-5 декабря 1997г.). Гетерозис с.-х. раст.- М.-1997. -211с.
120. Пивоваров, В. Ф. Экологическая селекция томата // В. Ф. Пивоваров , М.Х. Арамов // М.- 1996.- 232с.
121. Пивоваров, В.Ф. Индуцирование мощности гетерозиса в гибридном семеноводстве томата / В.Ф. Пивоваров , Е.Г. Добруцкая // Гавриш. — 1998.- № 5- С.33-34.
122. Пинхасов, Ю.И. Сравнительное изучение интенсивности фотосинтеза различных частей и органов у целых растений хлопчатника в онтогенезе / Ю.И. Пинхасов //Физиология растений. - 1978. - Т.25. Вып.6. - С.1151- 1157.
123. Подвигина, О. А. Индуцирование гаплоидии у сахарной свёклы/ О.
A. Подвигина // Автореф. дис. канд. с.-х. наук,- Рамонь. -1994. - 17 с.
124. Подвигина , О. А. Экспериментальное получение гаплоидных линий у сахарной свёклы / О. А.Подвигина , В. В. Знаменская, Т. П. Жужжалова // Апомиксис у растений: состояние проблемы и перспективы исследований: Тр. Междунар. симпоз.-.Саратов,- 1994. -С. 122-123.
125. Порохня, А.Д. Сравнительная характеристика сортов риса по содержанию пигментов и связь фотосинтетической активности с урожаем / Порохня А.Д. // Бюл. НТИ ВНИИ риса. -1978.- Вып. 24.- С. 31-34.
126. Порохня, А.Д.Изменение пигментного состава листьев в условиях различной густоты стояния риса / А.Д.Порохня, Н.П. Волкова // Бюл. НТИ ВНИИ риса. -1975,- Вып.15,- С.37-40.
127. Пташкин, В.В. Влияние внешних условий на озерненность метелок главного и бокового побегов риса / В.В. Пташкин // Тр. ин-та / Всесоюз. науч. - исслед. ин-т риса. -1971.- Вып. 1. - С. 34-41.
128. Пташкин, В.В. Влияние внешних условий на органогенез различных сортов риса / В.В. Пташкин // Кр. ит. науч. - исслед. работы за 1964-1965 гг./ ВНИИ риса.- Краснодар.-1968.- С. 3-8.
129. Пташкин, В.В. Влияние внешних условий на структуру урожая риса /
B. В. Пташкин // Автореф. дис. канд. с.-х. наук.- Краснодар.- 1970.- 33 с.
130. Рахманкулов, С.С. Особенности фотосинтетического аппарата у гибридов хлопчатника различного генетического происхождения. / С.С. Рахманкулов // С.х. биология.- Т. 2,- №4.- 1976.- с. 556-558.
131. Рахманкулов, С.С. Особенности фотосинтетического аппарата у гибридов хлопчатника различного генетического происхождения / С.С. Рахманкулов // С.х. биология.- Т. 2.-№4.- 1976.- С. 556-558.
132. Розыходжаев, Х.Х. Проявление гетерозиса у экологически отдаленных гибридов хлопчатника / Х.Х. Розыходжаев, З.Ю. Максудов // Труды ТашСХИ.- Вып. 40.- 1972,- С. 24-33.
133. Розыходжаев, Х.Х. Изучение комбинационной способности сортов хлопчатника советской и зарубежной селекции по системе топкроссового и диаллельного анализа / Х.Х. Розыходжаев // автореферат кандидат биологических наук.- 1984.- 25с
134. Рябушкина, Н.А. Синергизм действия метаболитов в ответных реакциях растений на стрессовые фактор / Н.А. Рябушкина // Физиология растении. -2005.- Т.52.- № 4. -С. 614-621.
135. Сеилова, J1. Б. Апомиксис у инбредных линий видов рода Beta (che- nopodiaceae) / Л. Б. Сеилова , А. А. Абдурахманов, Ф. И. Камалетдинова // Ботанический журнал .- 1989.- №5 - С. 700-701.
136. Сеилова, Л. Б. Эмбриология индуцированного апомиксиса у сахарной свёклы / Л. Б.Сеилова , А. А. Абдурахманов, Н. А. Хайленко // Цитология и генетика.- 1984.- №2.- С. 90-92.
137. Сеилова, Л. Б. Апомиксис у сахарной свёклы и его использование в практической селекции / Л. Б.Сеилова// Автореф. дис. доктора б. н. - Алматы,- 1996.- 44 с.
138. Сеилова, Л. Б. Пути формирования апомиктичного потомства у сахарной свёклы с факультативным апомиксисом / Л.Б. Сеилова, А.
А. Коновалов, И.Я. Балков // Цитология и генетика.- 1994.-Т.28. - №4. - С. 45-47.
139. Семенов, О.Г. Самофертильная аллоцитоплазматическая пшеница T.aestivum L. на цитоплазме Secale cereale L./ О.Г. Семенов // Отдаленная гибридизация, Современное состояние и перспективы развития М.: Изд-во МСХА.-2003.- С. 233-237.
140. Семенов, О.Г. Адаптивные реакции на стрессовые факторы аллоцитоплазматической пшеницы с различными типами цитоплазмы /
О.Г.Семенов, Н.Н.Третьяков, А.Ф.Яковлев, Н.В.Тютюма // Доклады ТСХА.-