Бондаренко Марія Павлівна . Нейрофізіологічні механізми обробки інформації при її моно- та бінокулярному сприйнятті

Краткое описание

Бондаренко Марія Павлівна . Назва дисертаційної роботи: "Нейрофізіологічні механізми обробки інформації при її моно- та бінокулярному сприйнятті"

МІНІСТЕРСТВО ОСВІТИ І НАУКИ УКРАЇНИ
КИЇВСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ ІМЕНІ ТАРАСА ШЕВЧЕНКА
На правах рукопису
БОНДАРЕНКО МАРІЯ ПАВЛІВНА
УДК 612.821.2
НЕЙРОФІЗІОЛОГІЧНІ МЕХАНІЗМИ ОБРОБКИ ІНФОРМАЦІЇ ПРИ ЇЇ
МОНО- ТА БІНОКУЛЯРНОМУ СПРИЙНЯТТІ
03.00.13 - фізіологія людини і тварин
Дисертація на здобуття наукового ступеня
кандидата біологічних наук
Науковий керівник:
доктор біологічних наук, професор
Макарчук Микола Юхимович
Київ – 2016
2
ЗМІСТ
ПЕРЕЛІК УМОВНИХ СКОРОЧЕНЬ........................................................................ 4
ВСТУП.......................................................................................................................... 5
РОЗДІЛ 1 ОГЛЯД ЛІТЕРАТУРИ ........................................................................... 12
1.1 Особливості мозкової обробки емоційно значущих стимулів .................... 12
1.1.1 Класичний та емоційний ефект Струпа та структури головного мозку,
що задіяні при виконанні завдань даного типу................................................ 12
1.1.2 Роль міжпівкульної асиметрії в аналізі емоційної вербальної
інформації ............................................................................................................ 14
1.1.3 Семантичні системи правої та лівої півкуль ........................................... 16
1.2 Електрофізіологічні основи аналізу емоційних слів в головному
мозку….……………………………………………………………………………….19
1.2.1 Пізні компоненти ВП та захоплення уваги емоційним значенням слів
............................................................................................................................... 19
1.2.2 Ранні компоненти ВП та автономний аналіз емоційної інформації..... 21
1.2.3 Структури лівої півкулі та автоматичний аналіз.................................... 23
1.2.4 Структури правої півкулі та контрольований аналіз ............................. 25
1.3 Особливості міжпівкульної асиметрії мозку правшів та лівшів ................. 27
1.3.1 Морфологічна асиметрія мозку правшів та лівшів ................................ 28
1.3.2 Психофізіологічна асиметрія у правшів та лівшів ................................. 29
1.3.3 Електрофізіологічні маркери асиметрії мозку правшів та лівшів ........ 29
1.4 Зорова домінантність, як визначальний фактор аналізу інформації .......... 31
1.4.1 Способи визначення зорової домінантності ........................................... 31
1.4.2 Докази зорового домінування................................................................... 34
1.4.3 Локуси зорового домінування в зоровій корі ......................................... 35
РОЗДІЛ 2 ОБ’ЄКТИ, МАТЕРІАЛИ І МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕННЯ ..................... 38
2.1 Методика психофізіологічного тестування................................................... 38
2.2 Методика комп’ютерного тестування............................................................ 41
2.3 Визначення профілю функціональної асиметрії........................................... 42
2.4 Статистичний аналіз даних ............................................................................. 42
РОЗДІЛ 3 .................................................................................................................... 43
Електрична активність мозку та латентні періоди сенсомоторних реакцій за
умов бінокулярної презентації стимулів ............................................................. 43
РОЗДІЛ 4 .................................................................................................................... 69
Електрична активність мозку та латентні періоди сенсомоторних реакцій за
умов монокулярної презентації стимулів через домінантне око ...................... 69
РОЗДІЛ 5 .................................................................................................................... 88
Електрична активність мозку та латентні періоди сенсомоторних реакцій за
умов монокулярної презентації стимулів через недомінантне око ....................... 88
ОБГОВОРЕННЯ ОТРИМАНИХ РЕЗУЛЬТАТІВ………..….…………..…….....112
УЗАГАЛЬНЕННЯ ………………………………………………………….……...134
ВИСНОВКИ……………………………………………………………………….136
СПИСОК ЛІТЕРАТУРИ………….………………………………………………138
4
ПЕРЕЛІК УМОВНИХ СКОРОЧЕНЬ
АПС – асинхронна поява стимулів
ДЛПФК – дорзально-латеральна префронтальна кора
ПП – права півкуля
ЛП – латентний період
МП – моторний період
ОФК – орбітофронтальна кора
КК – коефіцієнт когерентності
КА – коефіцієнт асиметрії
ЛПЗ – ліве поле зору
ППЗ – праве поле зору
ПЗ – передня поясна звивина
ППК – пізній позитивний компонент
ППП– потенціал пов'язаний з подією
ПСР – проста сенсомоторна реакція
ПФК – префронтальна кора
РМК – регіональний мозковий кровоток
СМР – сенсомоторна реакція
СП – спектральна потужність
ТЕ – тест з емоційно забарвленими та нейтральними словами
Тпс – тест з псевдословами
ЦНС – центральна нервова система
ЧР – час реакції
IAPS – Міжнародна система афективних зображень (Internstional Affective
Pictures System)
5
ВСТУП
Актуальність теми. В умовах стрімкого розвитку інформаційних
технологій мегабайти різнорідної інформації щосекунди надходять до
аналізуючих систем головного мозку людини, які часто не справляються з
подібними об’ємами, що може бути однією з причин виникнення хронічної
втоми [1] втрати уваги [2] і як наслідок зниження продуктивності праці або
техногенних катастроф, де головним виявляється так званий людський
фактор.
Загальновизнаним є той факт, що через обмежену потужність ресурсів
обробки інформації різнорідні стимули змагаються за мозкові ресурси
сенсорного аналізу [3]. При цьому емоційні стимули здатні автоматично
захоплювати ці ресурси, суттєво знижуючи увагу до емоційно-нейтральних
стимулів [3], не зважаючи навіть на свідому установку до ігнорування
емоційного контексту, що може викликати суттєве напруження регуляторних
систем організму. Загалом же дотепер прийнято вважати, що аналіз та оцінка
емоційно-значущих стимулів в мозку відбувається в 2 стадії [5]. На першій
стадії емоційна значущість подразника оцінюється на рівні «передуваги»
завдяки залученню підкіркових нервових мереж, включаючи нейромережі
мигдалини. На другому етапі ті стимули, що були визначені як емоційно
значущі, мають пріоритет у доступі до ресурсів вибіркової уваги. Цей процес
реалізується входами до мигдалини як від нижче розташованих структур, так
і низхідними впливам від лобних часток, залучених у цілеспрямовану
поведінку та актуалізацію робочої пам‘яті [6].
Варто наголосити, що дотепер дослідження, присвячені вивченню
розподілу ресурсів уваги, були проведені за умов бінокулярного зору, без
врахування фактору зорової домінантності, яку визначають як тенденцію
надавати перевагу візуальній інформації, що надходить з одного
(домінантного) ока, на відміну від інформації з іншого (недомінантного) ока
6
[7]. Фізіологічні основи розподілу вхідної інформації від лівого та правого
ока за зоровою домінантністю наразі є мало вивченими. Класичні
фундаментальні дослідження організації зорового сприйняття у приматів
показали, що у них більша частина волокон зорового тракту з лівого та
правого ока закінчуються на монокулярній пластинці бічного колінчастого
тіла. Від цих ядер далі йдуть проекції в первинну зорову кору (V1) і,
відображаючи входи інформації від лівого чи правого ока, закінчуються в
зоні С4, де організовуються в колонки зорової домінантності. У
кортикальних пластах вище та нижче зони С4 нейрони варіюють у силі
відповіді на стимуляцію сітківки обох очей, від відповіді лише на стимули з
одного ока до однакових відповідей на подразники від двох зорових каналів
[8]. Тобто можна стверджувати, що лише в зоні С4 клітини отримують
іннервацію лише від одного ока. В дослідженнях з використанням методики
функціональної магнітно-резонансної терапії (фМРТ) було показано, що
зони, які отримують проекції від домінантного ока, в умовах монокулярного
сприйняття більше активуються недомінантним оком, ніж зони, які
отримують проекції від недомінантного ока під час стимуляції домінантного
ока [9]. У обстежуваних з домінантним правим оком монокулярна стимуляція
правого ока на відміну від стимуляції лівого ока активує більшу частину
первинної зорової кори. Подібна асиметрія не спостерігалася у обстежуваних
із домінантним лівим оком [10], ймовірно з причини більш амбілатерального
представлення вербальних функцій у лівшів, порівняно з правшами [11].
На сьогодні відсутні дані, щодо комплексного дослідження
нейрофізіологічних механізмів монокулярного сприйняття емоційної
інформації, як основного дистрактора уваги. Відсутня інформація щодо
порівняльного аналізу механізмів сприйняття через домінантне та
недомінантне око, і як наслідок, обмежена кількість інформації щодо
можливих механізмів супресії неактуальної до поточної діяльності людини
інформації. Обмеження впливу інформації на аналізуючі системи головного
мозку дасть можливість ефективно використовувати ресурси мозкового
7
аналізу для вирішення поточних задач, попередити передчасне їх
виснаження, дасть змогу підвищити ефективність праці на робочому місці та
усунути одну з причин виникнення хронічної втоми. Вищезгадане обумовило
формування мети та постановки задач дослідження даної дисертації.
Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами.
Дисертаційна робота виконана відповідно до плану наукових досліджень
Київського національного університету імені Тараса Шевченка МОН України
в рамках науково-дослідної теми ННЦ «Інститут біології»: “Механізми
реалізації адаптаційно-компенсаторних реакцій організму за умов розвитку
різних патологій” (2011-2015 рр., № 11БФ036-01, № держреєстрації
0111U004648).
Мета і завдання дослідження. Метою даної роботи було з’ясувати
нейрофізіологічні механізми сприйняття емоційної інформації за умови її бічи монокулярної презентації в залежності від домінантності ока та моторної
асиметрії у людини.
Для досягнення мети були поставлені такі завдання:
1. Дослідити особливості електроенцефалографічних проявів та часових
характеристик реагування (латентні періоди реакції) людиною на емоційно
забарвлені, нейтральні слова та псевдослова при їх бінокулярному та
монокулярному сприйнятті на чорному фоні.
2. Дослідити особливості електроенцефалографічних проявів та часових
характеристик реагування людиною на вербальні стимули з різним
емоційним навантаженням при їх монокулярному сприйнятті домінантним
чи недомінантним оком на чорному фоні.
3. Оцінити вплив різних афективних зображень на процеси зсуву фокусу
уваги при бінокулярному та монокулярному сприйнятті слів з різним
емоційним навантаженням на фоні зображень IAPS.
4. Оцінити вплив різних афективних зображень на процеси зсуву фокусу
уваги при монокулярному сприйнятті домінантним чи недомінантним оком
слів з різним емоційним навантаженням на фоні зображень IAPS.
8
5. Оцінити вплив моторної асиметрії (лівші та правші) на характер
електричної активності та швидкість реагування при бінокулярному та
монокулярному сприйнятті слів з різним емоційним навантаженням на
чорному фоні та на фоні зображень IAPS.
6. Оцінити вплив моторної асиметрії (лівші та правші) на характер
електричної активності та швидкість реагування при монокулярному
сприйнятті домінантним чи недомінантним оком слів з різним емоційним
навантаженням на чорному фоні та на фоні зображень IAPS.
Об’єкт дослідження – електрична активність мозку людини та латентні
періоди сенсомоторних реакцій.
Предмет дослідження – роль домінантного та недомінантного зорового
каналу в процесах мозкового аналізу емоційної інформації людиною.
Методи дослідження. Електроенцефалографічні: аналіз когерентних
зв’язків та спектральних потужностей основних ритмів ЕЕГ (θ, α, β1, β2);
аналіз різниці латентних періодів реакції; методи математичної статистики.
Наукова новизна одержаних результатів. Вперше проведено
порівняння електрофізіологічних корелятів виконання емоційного Струптесту на чорному фоні та на фоні афективних зображень IAPS. Встановлено,
що ефект Струпа виявляється лише в умовах узгодження семантичного
значення слова з афективною картинкою фону. Доказом цього є те, що
латентні періоди (ЛП) реакції на емоційно значущі слова на фоні еротичних
зображень достовірно довші, ніж на нейтральні слова на фоні нейтральних
зображень, в той же час як на чорному фоні ефект Струпа був відсутній.
Вперше досліджені механізми сприйняття емоційно забарвленої
інформації в умовах її нерелевантності (неактуальності, щодо поточного
завдання) у правшів з відкритим домінантним правим оком та у лівшів з
відкритим домінантним лівим оком. Вперше було проведено дослідження
механізму сприйняття емоційної інформації через домінантний та
недомінантний зоровий канал. Було показано, що лівші виконують завдання
швидше з відкритим домінантним оком, ніж з відкритим недомінантним
9
оком. Обстежувані з відкритим домінантним оком (правші та лівші) краще
концентруються на поточному завданні, ефективно гальмують неактуальну
для завдання інформацію, що свідчить про більш ефективну стратегію
використання фільтрів уваги.
Практичне значення одержаних результатів. Проведені дослідження
мають практичне значення, оскільки розширюють теоретичні уявлення про
механізми сприйняття емоційно забарвленої інформації за умов бі- чи
монокулярного сприйняття, висвітлюють роль зорової домінантності в
процесах фокусування та перемикання уваги, а також вказують на суттєву
роль фону в процесах мимовільної та довільної уваги. Отримані
експериментальні дані вказують, що при сприйнятті інформації домінантним
зоровим каналом процеси фокусування уваги включають активне
гальмування відповіді на нерелевантні подразники та відсутність активного
пригнічення такої відповіді в умовах сприйняття недомінантним оком. Такі
результати є вагомим підґрунтям в доцільності подальшого вивчення
нейрофізіологічних механізмів, які лежать в основі розподілу уваги залежно
від домінантності відкритого ока та забезпечення ефективних стратегій
боротьби з відволікаючими увагу факторами для підвищення продуктивності
праці. В свою чергу, це відкриває можливість створення психофізіологічних
та психотерапевтичних методик та тестів для виявлення прихованих
вподобань чи схильностей, стресових для кожної людини ситуацій, оскільки
в умовах сприйняття через недомінантне око обстежувані гірше пригнічують
реакції на емоційно значущу для них інформацію.
Результати дисертаційної роботи впроваджені у навчальний процес
кафедри фізіології людини і тварин ННЦ «Інститут біології» Київського
національного університету імені Тараса Шевченка.
Особистий внесок здобувача. Автором особисто виконано весь обсяг
експериментальних досліджень на базі кафедри фізіології людини і тварин
Київського національного університету імені Тараса Шевченка. Пошук та
аналіз літературних джерел, проведення експерименту, зведення, статистична
10
обробка та теоретичне обґрунтування первинних результатів досліджень
виконані дисертантом особисто. Весь матеріал опублікованих праць був
одержаний здобувачем. Планування досліджень та розробка методичних
підходів, формулювання висновків і редагування дисертації проведено за
участю наукового керівника д.б.н, професора Макарчука М.Ю. та к.б.н.,
доцента Кравченко В.І.
Автор висловлює глибоку вдячність колегам за допомогу в проведенні
досліджень, співучасть яких у виконанні роботи відмічена у спільних
публікаціях.
Апробація результатів дисертації. Основні результати наукових
досліджень було представлено на: Міжнародній науковій конференції
студентів і аспірантів «Молодь і поступ біології» (Львів, 2012, 2014),
Міжнародна науково-практична конференція «Сучасні проблеми біології,
екології та хімії» (Запоріжжя, 2012), Міжнар.наук.конф.приуроч. 170 річн.
заснув. кафедри фізіології людини і тварин «Психофізіологічні та вісцеральні
функції в нормі і патології» (Київ, 2012), 7-ій Міжнародній конференції
молодих натуралістів «Від біотехнології до захисту навколишнього
середовища» (Зелена Гура, 2012), VII Міжнародній конференції молодих
учених «Біологія: від молекули до біосфери» (Харків, 2012), 17-ой
Международной Пущинской школы-конференции молодых учёных
«Биология – наука ХХІ века» (Пущино, 2012, 2013), 5-ій Конференції
литовського товариства нейронаук (Вільнюс, 2013), XII-ій Міжнародній
науковій конференції студентів і молодих вчених «Шевченківська весна:
біологія» (Київ, 2016), ХІХ-му з`їзді Українського фізіологічного товариства
ім. П.Г. Костюка з міжнародною участю, присвяченому 90-річчю від дня
народження академіка П.Г. Костюка (Львів, 2014), VI Конгресі Українського
товариства нейронаук (Київ, 2014).
Публікації. За темою дисертації опубліковано 22 наукові праці: 8
публікацій у наукових фахових виданнях України, серед яких 1 в
наукометричних базах даних, в тому числі 1 іноземна, 14 тез у матеріалах
11
міжнародних та всеукраїнських наукових конференцій, конгресів та
симпозіумів.
Структура та обсяг дисертації. Дисертаційна робота складається зі
вступу, огляду літератури, матеріалів і методів досліджень, чотирьох розділів
результатів власних досліджень та їх обговорення, узагальнення результатів
досліджень, висновків, списку використаних літературних джерел, який
нараховує (244 посилань). Дисертація викладена на 162 сторінках і
проілюстрована 18 рисунками.

Список литературы

ВИСНОВКИ
У дисертаційній роботі, відповідно до поставленої мети, наведено
теоретичне узагальнення і експериментальні дані щодо нейрофізіологічних
механізмів сприйняття емоційної інформації за умови її бі- чи монокулярної
презентації в залежності від домінантності ока та моторної асиметрії у
людини. Застосування домінантного ока дає можливість ефективно
використовувати ресурси мозкового аналізу для вирішення поточних задач.
Фільтри селективної уваги працюють гірше при сприйнятті інформації через
недомінантне око. З отриманих результатів зроблено наступні висновки:
1. При бінокулярному сприйнятті інформації зростання її складності
супроводжується поступовим залученням в аналіз більшої кількості
структур головного мозку, поступовим білатеральним збільшенням
спектральної потужності тета та бета-ритму в префронтальних та
потиличних зонах на фоні депресії альфа-ритму, що супроводжується
посиленням міжпівкульних взаємодій та зменшенням швидкості
сенсомоторних реакцій.
2. Незалежно від моторної асиметрії сприйняття інформації різного рівня
складності домінантним оком не впливає на точність виконання
складних когнітивних завдань, тоді як, ефективність виконання таких
завдань суттєво погіршується за умови сприйняття інформації
недомінантним оком через “захоплення” уваги нерелевантним
емоційним контекстом стимулу.
3. Ефект Струпа, що виражається в подовженні часу називання емоційно
забарвленого слова проявляється лише за умови його демонстрації на
фоні еротичних зображень та відносно нейтрального слова на фоні
нейтральних зображень. При цьому оцінка валентності фонового
зображення супроводжується значним зростанням тета активності в
скронево-тім’яних зонах правої півкулі, а контроль точності виконання
завдання - бета активності в пре фронтальних зонах обох півкуль кори.
137
4. Фільтри селективної уваги працюють гірше при сприйнятті інформації
через недомінантне око, проявом чого є подовження часу реагування та
збільшенням розкиду латентних періодів реакції на вербальні стимули
при їх пред’явленні на фоні афективних зображень, що дає можливість
використовувати недомінантний канал для подачі в мозок додаткового
контенту поза фокусом уваги людини.
5. У лівшів інформація, що поступає в аналізуючі структури головного
мозку через домінантне око аналізується швидше, ніж при сприйнятті
через недомінантне око.
6. Домінантність зорового сприйняття як у правшів, так і лівшів нівелює
їх моторну асиметрію при монокулярному вирішенні когнітивних
завдань.