МІКОБІОТА ЗЕРНА КУКУРУДЗИ ТА ТОКСИГЕННІ ВЛАСТИВОСТІ ГРИБІВ РОДІВ FUSARIUM LINK І ASPERGILLUS MICHELI : Микобиоты ЗЕРНА КУКУРУЗЫ И токсигенные свойства грибов родов FUSARIUM LINK И ASPERGILLUS MICHELI

Краткое описание

БІЛОЦЕРКІВСЬКИЙ ДЕРЖАВНИЙ АГРАРНИЙ УНІВЕРСИТЕТ

На правах рукопису

БІЛИК СЕРГІЙ АНАТОЛІЙОВИЧ

УДК 619:615.918:633.15:582.28

МІКОБІОТА ЗЕРНА КУКУРУДЗИ ТА ТОКСИГЕННІ ВЛАСТИВОСТІ ГРИБІВ РОДІВ FUSARIUM LINK І ASPERGILLUS MICHELI

16.00.03 ветеринарна мікробіологія та вірусологія

Дисертація на здобуття наукового ступеня
кандидата ветеринарних наук

Науковий керівник:
Рухляда Валентин Васильович
доктор ветеринарних наук, професор,
дійсний член Нью-Йоркської академії
наук

Біла Церква2006

ЗМІСТ
стор.

Перелік умовних позначень
Вступ
Розділ 1.Огляд літератури
1.1.Мікроміцети зерна злаків та їх токсичні властивості
1.2.Характеристика мікотоксинів, що продукують гриби родів Fusarium та Aspergillus
1.3.Вплив факторів навколишнього середовища на біосинтез Т-2 токсину
1.4.Методи визначення токсичності культур грибів при діагностиці мікотоксикозів.
1.5.Заключення по огляду літератури
Розділ 2.Вибір напрямів досліджень, матеріал та методи виконання роботи
2.1. Методи мікологічних досліджень
2.2. Методи мікотоксикологічних досліджень
Розділ 3.Результати мікологічного дослідження зерна кукурудзи
3.1.Вивчення мікобіоти зерна кукурудзи
3.2.Видовий склад грибів роду Fusarium Link
3.3.Видовий склад грибів роду Aspergillus Micheli
Розділ 4.Визначення токсигенних властивостей мікроміцетів
4.1.Токсигенні властивості грибів роду Fusarium
4.2.Гриб Fusarium sambucinum Fuck продуцент трихотеценового Т-2 токсину
4.3.Вивчення впливу факторів навколишнього середовища на біосинтез Т-2 токсину Fusarium sambucinum Fuck

4.3.1.Біосинтез Т-2 токсину грибом Fusarium sambucinum Fuck штам 824/7 на різних зернових субстратах
4.3.2.Вплив температури культивування
4.3.3.Вплив вологості зернових субстратів
4.3.4.Вплив різних режимів культивування
4.4.Токсигенні властивості грибів роду Aspergillus
4.4.1.Дослідження здатності штамів Aspergillus flavus продукувати афлатоксини та інші мікотоксини
4.4.2.Визначення токсичності Aspergillus niger та Aspergillus fumigatus
Розділ 5. Розробка способу експресного визначення здатності грибів роду Fusarium продукувати Т-2 токсин
Розділ 6. Узагальнення результатів досліджень та їх аналіз
Висновки
Пропозиції виробництву
Список використаних джерел
Додатки

4
5
11
11

17

23

30
33

35
35
38
46
46
50
60
69
69

74

77

77
79
80
82
84

85

85

87
93
100
103
104
124

ПЕРЕЛІК УМОВНИХ ПОЗНАЧЕНЬ

АТА аліментарно-токсична алейкія
ВЕРХ високоефективна рідинна хроматографія
ДАС діацетоскірпенол
ДОН дезоксініваленол
ІФА імуноферментний аналіз
НВ ніваленол
НС неосоланіол
ЦДС цукрово-дріжджове середовище
ТТМТ трихотеценові мікотоксини
ТШХ тонкошарова хроматографія
ЯМР ядерно-магнітний резонанс

ВСТУП
Актуальність теми. Кукурудза є однією з найбільш цінних кормових культур і в годівлі сільськогосподарських тварин використовують зелену масу рослин та зерно, продукти переробки якого широко застосовуються і в харчуванні людей. На кукурудзі завжди знаходяться різноманітні мікроорганізми, в тому числі і мікроскопічні гриби. Кількість останніх значно збільшується в період вегетації та дозрівання в умовах підвищеної вологості або при порушенні умов зберігання зерна. Серед мікобіоти кукурудзи можуть знаходитися і токсигенні види грибів, які, окрім псування зерна, призводять до накопичення в них мікотоксинів, що становить загрозу для здоров'я тварин і людей [66, 94, 116, 158, 167]. Мікотоксини вторинні метаболіти грибів і, окрім токсигенних властивостей, вони також володіють імуносупресуючою, мутагенною, тератогенною і канцерогенною діями [112].
Видовий склад мікобіоти кукурудзи різноманітний [79] і більш детально вивчався дослідниками в Молдавії [3], Ростовській області [8], Грузії [36], Єгипті [68] та Болгарії [53]. В Україні в останні роки з'явилося повідомлення про мікобіоту зерна кукурудзи у зв'язку з вивченням токсичних властивостей різних видів фузаріїв [90]. В зазначених публікаціях відмічено, що на зерні кукурудзи часто зустрічаються в першу чергу представники токсигенних видів грибів родів Fusarium та Aspergillus.
Гриби роду Fusarium здатні продукувати різноманітні фузаріотоксини, серед яких провідне місце займає Т-2 токсин, зеараленон, моніліформін та інші, з якими пов'язане захворювання людей на аліментарно-токсичну алейкію і первісний рак стравоходу та сільськогосподарських тварин. Токсини грибів роду Aspergillus афлатоксини та охратоксини уражують також людей і тварин.
Дані щодо розповсюдження грибів на зерні кукурудзи та їх токсигенні властивості в Україні обмежені, тому тема дисертаційної роботи є актуальною та своєчасною.
Останнім часом з боку суспільства, міжнародних організацій і вчених багато уваги приділяється питанням охорони навколишнього середовища. Найбільшу небезпеку для здоров'я тварин і людей представляє ураження рослин і харчових продуктів патогенними токсиногенними мікроорганізмами. Серед пріорететних забруднювачів одне з провідних місць належить токсичним метаболітам плісневих мікроскопічних грибів мікотоксинам.
Мікроміцети широко розповсюджені у зовнішньому середовищі. Розвиваючись на кормових рослинах вони можуть вражати стебла, листя, зерно. Серед цих грибів часто зустрічаються види, здатні продукувати токсичні речовини в кількостях, здатних при поїданні викликати аліментарні отруєння мікотоксикози [12, 18, 66, 89, 94, 116, 158, 167]. Найбільш часто розповсюдженими мікотоксинами в кукурудзі є афлатоксини, охратоксини, трихотецени (дезоксініваленол, Т-2 токсин), фумонізіни, зеараленон [138].
Гриби роду Fusarium продукують різноманітні фузаріотоксини, серед яких провідне місце займають трихотеценові мікотоксини. Відомо більше 40 ТТМТ [112] серед яких провідне місце займає Т-2 токсин, з яким пов'язане захворювання людей на аліментарно-токсичну алейкію (септичну ангіну) та сільськогосподарських тварин [191, 206].
Вперше цей токсин був виявлений у США в зерні кукурудзи, ураженій грибом F.sporotrichiella v. tricinctum, який був причиною загибелі великої рогатої худоби [131]. Пізніше випадки захворювання та загибелі тварин і птиці, зумовлені Т-2 токсином, були діагностовані й в Україні [1, 15, 23, 49, 50, 55, 70, 78, 82, 83, 95, 111].
Деякі види фузаріїв продукують F-2 токсин (зеараленон), який викликає захворювання з явищем естрогенізму і призводить до безпліддя [62, 63, 155, 175, 179]. Небезпечний також токсин гриба F.moniliforme, який часто уражує кукурудзу. Він викликає розвиток захворювання коней на лейкоенцефаломаляцію [205] та людей на первинний рак стравоходу [154]. Часто виділяється і гриб F.graminearum, який є головним продуцентом зеараленону, здатний біосинтезувати мікотоксин трихотеценової групи дезоксініваленол (ДОН), широко розповсюджений у зернах злаків [199] і був причетний до захворювання, яке відоме під назвою "пяный хлеб" [26].
Токсигенними також є різні види грибів роду Aspergillus. Так, гриби А.flavus здатні продукувати афлатоксини, які, окрім вираженої токсичності, проявляють канцерогенну і тератогенну дію та знижують відтворювальну здатність [139]. Одночасно гриби цього виду здатні біосинтезувати інші токсичні речовини аспергілову та коєву кислоти [116]. Гриб А. оchraceus продукує охратоксини, які призводять до розвитку нефропатії у свиней та людей, а види А. fumigatus та F.terreus виробляють треморгенні токсини [172].
Таким чином, гриби родів Fusarium та Aspergillus, які часто зустрічаються на зерні кукурудзи, продукують різноманітні токсичні речовини, що представляють загрозу для здоров'я людей та тварин. Даних про їх розповсюдження та токсигенні властивості в Україні недостатньо і вони дуже обмежені, тому автор ставить перед собою завдання ліквідувати це упущення.
Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертація є розділом науково-дослідної роботи кафедри мікробіології та вірусології Білоцерківського державного аграрного університету Вивчення ролі мікроскопічних грибів у патології сільськогосподарських тварин” (№ держреєстрації 0103U004470).
Мета і завдання дослідження. Мета дисертаційної роботи вивчення розповсюдження грибів зерна кукурудзи різних регіонів України, визначення токсичних властивостей грибів родів Fusarium і Aspergillus та видів токсинів, що вони продукують, а також дослідження впливу факторів навколишнього середовища на біосинтез Т-2 токсину грибом Fusarium sambucinum та розробка експрес-методу визначення здатності грибів роду Fusarium продукувати Т-2 токсин.
Для досягнення мети були поставлені наступні завдання:
визначити кількісний та якісний склад мікобіоти зерна кукурудзи різних регіонів України урожаїв 2000, 2001 та 2002 років;
провести видову ідентифікацію виділених мікроміцетів, встановити їх токсичні властивості та види мікотоксинів, що продукують гриби родів Fusarium і Aspergillus;
вивчити вплив факторів навколишнього середовища на біосинтез Т-2 токсину грибом F.sambucinum;
розробити експрес-метод визначення здатності грибів роду Fusarium продукувати Т-2 токсин.
Об'єкт дослідження зерно кукурудзи різних регіонів України.
Методи дослідження:
мікологічні комплекс методів, які застосовуються з метою виділення та ідентифікації грибів у досліджуваному матеріалі;
мікотоксикологічні методи, що використовуються для визначення токсинів грибів;
математично-статистичний аналіз з метою обгрунтування кількісної оцінки отриманих експериментальних даних.
Наукова новизна одержаних результатів. Вивчений кількісний та якісний склад мікобіоти зерна кукурудзи різних регіонів України та встановлена здатність грибів роду Fusarium продукувати фузаріотоксини (Т-2 токсин, F-2 токсин (зеараленон) та моніліформін) і токсичність деяких видів грибів роду Aspergillus. Вперше виявлена здатність продукувати Т-2 токсин грибом F.sambucinum та досліджено вплив факторів навколишнього середовища (вид субстрату, температура, вологість, термін культивування) на біосинтез токсину. Розроблений експрес-метод визначення здатності продукувати Т-2 токсин грибами роду Fusarium, на який отримано деклараційний патент на корисну модель Спосіб експресного визначення здатності грибів роду Fusarium продукувати Т-2 токсин”.
Практичне значення одержаних результатів. Встановлена забрудненість зерна кукурудзи України грибами роду Fusarium, що виробляють різні фузаріотоксини (Т-2 токсин, F-2 токсин та моніліформін). Вперше виділено новий продуцент Т-2 токсину гриб F.sambucinum і досліджено вплив на його біосинтез виду субстрату, температури, вологості та терміну культивування.
Розроблений експрес-метод визначення здатності грибів роду Fusarium виробляти Т-2 токсин придатний для застосування у лабораторіях ветеринарної медицини країни та наукових установах при діагностиці фузаріотоксикозів сільськогосподарських тварин.
Особистий внесок дисертанта. Усі матеріали дисертації одержані власними дослідженнями автора. Дисертант брав безпосередню участь у розробці методики досліджень, підборі сучасних літературних джерел, особисто виконував експериментальні дослідження, провів статистичну обробку та аналіз одержаних результатів, обгрунтування висновків, підготовку публікацій. Вибір напряму досліджень, написання дисертації та автореферату здійснено самостійно за допомоги наукового керівника. доктором ветеринарних наук Рухлядою В.В.
Дослідження видової ідентифікації грибів роду Fusarium проведені дисертантом у відділі фізіології і систематики мікроміцетів Інституту мікробіології і вірусології ім. Д.К. Заболотного НАН України спільно з кандидатами біологічних наук І.О. Еланською та О.В.Соколовою.
Апробація результатів дисертації. Матеріали дисертації доповідалися на засіданнях ради ветеринарного факультету БДАУ (20002005 рр.), науковій конференції докторантів і аспірантів Тиждень науково-дослідної роботи молодих учених та студентської молоді” (БДАУ, м. Біла Церква, 2002 р.), 3-й міжвузівській науково-практичній конференції аспірантів Сучасна аграрна наука: напрями досліджень, стан і перспективи” (Вінницький державний аграрний університет, м. Вінниця, 2003 р.), науковій конференції докторантів і аспірантів Наукові пошуки молоді на початку ХХІ століття”, що відбулася в БДАУ (м. Біла Церква, 2003 р.), науково-практичній конференції Сучасні проблеми ветеринарної медицини” (БДАУ, м. Біла Церква, 2003 р.), 2-й конференції молодих учених, докторантів, аспірантів ”Наукові пошуки молоді на початку ХХІ століття”, (БДАУ, м. Біла Церква, 2004 р.), науково-практичній конференції Сучасні проблеми ветеринарної медицини” (БДАУ, м. Біла Церква, 2005 р.).
Публікації. За матеріалами дисертації надруковано 5 наукових статей у фахових виданнях, а саме: три статті у віснику БДАУ (2002, 2005 рр.) та дві у бюлетні Ветеринарна біотехнологія” (20032004 рр.), в яких відображено основний зміст дисертації та отриманий патент.
Структура та обсяг роботи. Дисертація складається із вступу, огляду літератури, загальної методики та основних методів дослідження, результатів досліджень та їх обговорення, висновків, пропозицій виробництву, списку використаних джерел і додатків. Робота викладена на 103 сторінках комп'ютерного набору, містить 19 таблиць, 18 рисунків. Список літератури включає 206 джерел, із яких 82 іноземних авторів.

Список литературы

ВИСНОВКИ
1. Встановлений кількісний і якісний склад мікобіоти зерна кукурудзи та виявлені гриби-продуценти Т-2 токсину, зеараленону, моніліформіну та коєвої кислоти. Уперше виділений гриб F. sambucinum продуцент Т-2 токсину, вивчений вплив на його біосинтез виду субстрату, температури, вологості та терміну культивування і розроблений експрес-метод визначення здатності фузаріїв продукувати цей токсин, що значно скорочує термін проведення таких досліджень при діагностиці фузаріо-Т-2 токсикозу тварин.
2. Мікологічним дослідженням встановлено, що в 1 г зерна кукурудзи урожаю 20002002 рр. містилося від 6,5·103 до 7,01·105 діаспор грибів, що в середньому становить 1,37·105±2,4·104 г.
3. Із 90 проб зерна кукурудзи виділено та ідентифіковано 527 культур грибів трьох класів і 10-ти родів. Найчастіше зустрічалися види мікроміцетів родів Aspergillus Mich (94,4 %), Penicillium Link (91,1 %), Mucor Micheli (84,4 %), Absidia v.Tiegh (80,0 %) та Fusarium Link (71,1 %), трохи рідше Alternaria Nees (41,1 %), Trichoderma Pers. ex Fr (11,1 %) та Rhizopus Ehrenb (8,8%) і зрідка Cladosporium Link (5,5 %) та Acremonium Link ex Fr (4,4 %).
4. Серед мікобіоти зерна встановлені продуценти: Т-2 токсину гриби F.sporotrichiella var. tricinctum, F. graminearum та F. sambucinum; зеараленону гриб F. graminearum, моніліформіну гриби F. solani та F. moniliforme var. lactis.
5. Токсикологічним дослідженням грибів роду Aspergillus не встановлено токсичних властивостей в ізолятів грибів A. fumigatus та A. niger, не виявлено продуцентів афлатоксинів у гриба A. flavus, в той час, як 41,5 % останнього продукували коєву кислоту.
6. Уперше в Україні в зерні кукурудзи виявлений новий продуцент трихотеценового фузаріотоксину Т-2 гриб Fusarium sambucinum Fuck, два штами якого виробляли токсин в кількості 2,65 мг/кг та 248,5 мг/кг рису.
7. Гриб F. sambucinum продукував Т-2 токсин на 11 досліджених зернових субстратах, але найкращими для біосинтезу виявилися зерна вівса, жита, проса, насіння соняшнику та жовтої кукурудзи, трохи гірше токсиноутворення спостерігалося на зернах рису, ячменю та білої кукурудзи і зовсім погано на зерні пшениці та гречки.
8. Встановлено, що на біосинтез Т-2 токсину суттєво впливає температура, вологість субстрату та термін культивування: оптимальними для біосинтезу Т-2 токсину грибом F. sambucinum є температура 12° С, вологість субстрату 50 % і культивування протягом місяця при низькій температурі.
9. Відпрацьований режим культивування фузаріїв щодо накопичення Т-2 токсину безпосередньо в культурах грибів роду Fusarium на агарі Чапека, що дозволяє встановлювати гриби-продуценти токсину шляхом ТШХ з біоавтографією протягом 10 днів. Новизна методу підтверджена патентом.

ПРОПОЗИЦІЇ ВИРОБНИЦТВУ
1. Методика експресного визначення здатності грибів роду Fusarium продукувати Т-2 токсин пропонується для застосування у лабораторіях ветеринарної медицини країни та в науково-дослідних лабораторіях профільних наукових установ.
2. Фахівцям ветеринарної медицини при постановці діагнозу на мікотоксикози необхідно враховувати, що на зерні кукурудзи частіше забруднене грибами роду Fusarium продуценти Т-2 токсину, F-2 токсину та моніліформіну.
3. Науковцям при проведенні наукових досліджень з грибом Fusarium sambucinum потрібно враховувати оптимальні режими його токсиноутворення на зерні проса, жита, ячменю та білій кукурудзі при температурі 12 °С і вологості 50 % протягом двох тижнів та стільки ж часу при 4 °С.

Список використаних ДЖЕРЕЛ

1. Авдонин Б., Фисин В. Проблема микотоксикозов в птицеводстве // Птицеводство. 1985. № 3. С. 3032.
2. Ахметов Ф.Г., Иванов А.В., Тремасов М.Я. Профилактика микотоксикозов у животных // Ветеринария. 2001. № 2. С. 4750.
3. Балабанов В.А. Санитарно-микологические и биохимические исследования кукурузы в условиях Молдавской ССР: Автореф. дис. канд. вет. наук. М., 1966. 19 с.
4. Балабанов В.А. Токсическая микофлора кукурузного зерна в условиях Молдавской ССР // Труды ВНИИВС. Т. 27. М., 1968. С. 103114.
5. Башмакова Е.В. Клиника и патологоанатомическая картина у поросят при экспериментальном фузариотоксикозе // Тезисы Второго совещания по микотоксикозам человека и сельскохозяйственных животных. Киев, 1961. С. 2123.
6. Башмакова Е.В. Материалы к изучению микофлоры грубых кормов с пастбищ в связи с гастроэнтеритами овец // Материалы 1-й науч.-производ. конф. по проблемам зоны Северного Кавказа. М., 1971. С. 198200.
7. Башмакова Е.В. Токсикологическая характеристика и устойчивость ядовитых веществ зерна, пораженного F.sporotrichiella v. рoae к различным физическим и химическим факторам // Сб. работ Северо-Кавказского зонального НИВИ. 1968. Вып. 14. С. 114119.
8. Башмакова Е.В. Химические изменения и токсичность для животных кукурузного зерна, поражённого плесневыми грибами. Автореф. дис. канд. вет. наук. М., 1963. 23 с.
9. Башмакова Е.В., Фомина Л.М. Токсигенные грибы зоны Северного Кавказа // Предупр. и ликв. заболеваний животн. на Сев. Кавк. и Нижн. Поволжье. 1988. С. 131137.
10. Билай В.И. Виды Fusarium на зерне хлебных злаков и их токсические свойства // Микробиология. 1947. Т.16. Вып. 1. С. 1117.
11. Билай В.И. Фузарии. К.: Изд-во АН УССР, 1977. 315 с.
12. Билай В.И. Ядовитые грибы на зерне хлебных злаков. К.: Изд-во АН УССР, 1953. 86 с.
13. Билай В.И., Курбацкая З.А. Изучение токсинообразующих грибов // Методы экспериментальной микологии. К., 1982. С. 287315.
14. Билай В.И., Пидопличко Н.М. Токсинообразующие микроскопические грибы и вызываемые ими заболевания человека и животных. К.: Наук. думка, 1970. 286 с.
15. Біохімічні зміни при Т-2 токсикозі у курей / Н.І. Братішко, А.М. Котик, В.О. Труфанова, Т.Є. Клименко // Збірник наук. праць Аграрний вісник Причорномор’я. 1999. Вип.3 (6), ч. 3. С. 115119.
16. Болтянская Э.В., Кроякова Е.А. Влияние температуры на накопление культурой F.sporotrichiella токсина Т-2 в пшене // Микология и фитопатология. 1988. Т. 22, вып. 2. С. 123126.
17. Болтянская Э.В., Куваева М.Б., Кроякова Е.А. Изучение распространенности токсигенных штаммов грибов рода Fusarium и факторов, влияющих на их токсинообразование // Сб. научн. тр. Ин-т питания АМН СССР. 1989. Т. 9. С. 256262.
18. Вредоносность перезимовавших в поле злаков для различных видов сельскохозяйственных животных и домашней птицы / А.Х. Саркисов, Н.Е. Корнеев, П.А. Герасимов, Н.С. Акулова // Перезимовавшие под снегом зерновые культуры. Под ред. канд. биол. наук А.Х. Саркисова. М.: МСХ СССР, 1948. С. 1022.
19. Выделение микотоксина Fusarium sporotrichiellа и изучение его физико-химических и токсических свойств / А.Н. Котик, В.Т. Чернобай, Н.Ф. Комисаренко, В.А. Труфанова // Микробиологический журнал. Киев. 1979. Т. 41. Вып. 6. С. 636639.
20. Геллер А., Сушко Н. Массовая заболеваемость животных после поедания кормов, пораженных токсическими грибами // Ветеринария. 1960. № 9. С. 7074.
21. Гонтаренко О.В. Фузаріоз колосу озимої пшениці на півдні України та сортостійкість: Автореф. дис. ... канд. біол. наук. К., 1992. 17 с.
22. Губин И.Е. О токсинообразовании некоторых грибов из рода Fusarium // Тезисы докладов симпозиума по микотоксинам. К., 1972. С. 1819.
23. Два випадки Т-2 токсикозу курей / Л.С. Гризунова, Т.М. Розлог, В.В. Гаврикова та ін. // Вет. медицина України. 1998. № 3. С. 2226.
24. Дорошко И.Н., Котик А.Н. Случай фузариотоксикоза гусят // Птицеводство. 1975. № 11. С. 4041.
25. Драбкин Б.С., Йоффе А.З. О протистоцидном действии некоторых плесневых грибов // Микробиология. 1952 Т. 21. С. 312314.
26. Дунин М.С. Пьяный хлеб. М.: Колос, 1926. С. 341.
27. Ермаков В.В., Костюнина Н.А., Курнаков И.А. Способ получения эпокситрихотецена Т-2 // Микотоксины: Тезисы докладов регионарного симпозиума. Оренбург, 1977. С. 4244.
28. Еропкин М.Ю. Модели, альтернативные использованию лабораторных животных в токсикологии. Достижения и проблемы. // Токсикологический вестник, 1999. № 5. С. 713.
29. Еськов А.П., Каюмов Р.И. Токсикологические испытания. Альтернативные методы. // Токсикологический вестник, 2003. № 5. С. 2529.
30. Ефремов В.В. Алиментарно-токсическая алейкия (септическая ангина) // Гигиена и санитария. М., 1944. № 78. С. 1826.
31. Ефремов В.В. О так называемой алиментарно-токсической алейкии (септической ангине”) // Советская медицина. М., 1944. № 12. С. 1921.
32. Загрязненность зерна, продуктов его переработки токсигенными грибами и их влияние на организм / Л.И. Лозбин, Л.С. Марова, С.В. Яремко и др. // Тез. докл. Всес. н-техн. конф. М., 1980. С. 39.
33. Захаренко В.А. Фузариоз колоса в Западной Европе // Защ. растений. 1997. № 12. С. 1213.
34. Иващенко В.Г., Шипилова Н.П. Биоэкологические и фитосанитарные аспекты исследования фузариоза колоса // Микол. и фитопатол. 1997. Т. 31, вып. 2. С. 5863.
35. Изучение токсинообразования Fusarium sporotrichiella / В.С Соболев, К.И Эллер,Э.В. Болтянская и др. // Известия АН СССР, серия биологическая. 1984. № 1. С. 137140.
36. Квачадзе Л.Д. Токсическая микофлора на кукурузном зерне в Грузинской ССР // Труды ВНИИВС. 1970. Т. 36. С. 6973.
37. Квашнина Е.С. О токсинообразовании грибов из рода Fusarium на различных кормах // Бюллетень ВНИИВС. 1958. № 3. С. 5153.
38. Квашнина Е.С. Токсико-биологические свойства грибов рода Fusarium, вызывающих микотоксикоз у животных // Труды ВИЭВ. 1968. Т. 35. С. 341349.
39. Квашнина Е.С. Токсико-биологические свойства грибов рода Fusarium и вызываемые ими микотоксикозы человека и животных: Автореф. дис. д-ра биол. наук. М., 1971. 48 с.
40. Ковалишина Г. Захистити колос зберегти урожай // Пропозиція. Київ. 1998. № 3. С. 1921.
41. Ковальская М.Г. Исследования кормов на поражённость грибами рода Fusarium в условиях Ленинградской области: Автореф. дис. канд. вет. наук. Ленинград, 1969. 23 с.
42. Комарницкая Н.П., Иванов В.Г., Костин В.В. Токсин Т-2 в культурах грибов рода Fusarium // Ветеринария. 1982. № 5. С. 6566.
43. Компонентный состав трихотеценов, продуцируемых Fusarium sporotrichsella Bilai / В.И. Билай, В.А. Тутельян, И.А. Элланская и др. // Микробиологический журнал. 1983. Т.45. Т. 5. С. 4549.
44. Коржевенко Л.А. Динамика накопления токсина в культуральной жидкости при выращивании грибов рода Fusarium на жидкой среде // Труды ВНИИВС. 1969. Т. 33. С. 7477.
45. Коротченко Н.В. О заболевании овец фузариотоксикозом // Ветеринария. 1975. № 11. С. 7879.
46. Коротченко Н.В. О микофлоре кормов Ивано-Франковской области // Труды ВНИИВС. 1974. Т. 49. С. 3742.
47. Костюнина Н.А. Токсинообразование у грибов рода Fusarium (зеараленона и Т-2 токсина) на зерне // Труды ВНИИВС. 1979. Т.63. С. 123126.
48. Котик А.Н. Индуцированная изменчивость токсических Fusarium секции Sporotrichiella: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1971. 18 с.
49. Котик А.Н. Микотоксикозы птицы. Борки, 1999. С. 23 45.
50. Котик А.Н. Случай фузариотоксикоза индюшат // Научно-технический бюллетень Украинского НИИ птицеводства. Харьков. 1976. № 3. С. 3137.
51. Котик А.Н., Труфанова В.А. Обнаружение в пшенице нафтохинонового фузариотоксина аурофузарина // Микология и фитопатология. 1998. Т. 32. Вып. 6. С. 5861.
52. Котик А.Н., Труфанова В.А. Случаи микотоксикозов сельскохозяйственных птиц в Украине 197496 гг. // Птахівництво. Міжвід. темат. наук. збірник. 1997. Вип. 47. С. 92100.
53. Крьстев Е., Христов Б. Разпространение, видов сьстав и токсикологична характеристика на някой гьбички от род Fusarium от царевица // Национален аграрно промишлен сьюз ветеринарномедицински науки. Год 18, № 6. София, 1981. С. 3234.
54. Кулик Я.І. Вивчення властивостей ліпідів гороху, ураженого грибом А. flavus // Мікробіол. журнал. АН УРСР. № 19. 1957. С. 1324.
55. Кулинич М., Саморай М. Щодо фузаріотоксикозу птиці // Вет. медицина України. 2000. № 11. С. 3133.
56. Курасова В.А., Костин В.В., Малиновская Л.С. Методы исследования в ветеринарной микологии. М.: Колос, 1971. 312 с.
57. Курманов И.А. Грибы рода Fusarium на кормах некоторых зон СССР // Тр. ВНИИВС. 1971. Т. 39. С. 5556.
58. Курманов И.А. К вопросу о действии токсических веществ грибов рода Fusarium на организм кроликов // Тр. ВНИИВС. М., 1970. Т.36. С. 5058.
59. Курманов И.А. Фузариотоксикоз сельскохозяйственных животных. Автореф. дис. д-ра вет. наук. М, 1971. 33 с.
60. Лисенко С.В., Райчук Л.В. Фузаріоз колоса // Захист рослин. 1996. № 2. С. 89.
61. Малиновская Л.С., Пирязева Е.А. Распостранненость грибов рода Fusarium на зернофураже в Уральском районе Проблемы вет. санитарии, гигиены и экологии: Докл. Междунар. научн. конф. Москва, 1999. С. 146147.
62. Микотоксикозы свиней / Б.Б. Ермолаев., В.К. Паракин., В.П. Воронянский и др. // Сб. научных трудов Донского СХИ. 1978. Т. 13. Вып. 3. С. 1620.
63. Микотоксикозы свиней в некоторых хозяйствах Одесской области / Н.И Федотов., П.Л. Гажала., П.Г. Шевченко и др. // Исследования в области ветеринарии: Сб.науч.трудов. Одесса, 1976. С. 1620.
64. Микотоксикозы свиней в промышленных комплексах / З.И. Пилипец, Л.И. Погребняк, А.Ф. Ображей, Н.В. Волков // Тез. докл. науч.-техн. конф. М., 1980. С. 2629.
65. Микотоксины: фундаментальные и прикладные аспекты / В.В. Смирнов., А.М. Зайченко., И.Г. Рубежняк и др. // Соврем. пробл. токсикол. 2000. № 1. С. 512.
66. Микофлора промышленных свиноводческих комплексов / Л.И. Погребняк, А.И. Брянская, А.Ф. Ображей, Н.В. Волков // Пути обеспечения ветеринарного благополучия в промышленном свиноводстве. Сб. научн. работ. Киев, 1978. С. 7075.
67. Мухамед Н.Х. Изучение токсико-биологических свойств некоторых видов грибов рода Fusarium // Труды ВНИИВС. 1974. Т. 49. С. 4350.
68. Мухамед Н.Х. Микологические токсикобиологические исследования кукурузы. Автореф. дис. канд. вет. наук. М., 1975. 21 с.
69. Новожилов К.В., Левитин М.М. Направление исследований для решения проблем фузариоза колоса зерновых культур // Вестник с.-х. науки. 1990. № 10. С. 6467.
70. Ображей А.Ф. Т-2 токсикоз курей // Ветеринария. 1997. № 12. С. 4650.
71. Олифсон Л.Е. Спектрографическое исследование продуктов химической деятельности Фузариум споротрихиелла. Всесоюз. хим. об-во им. Д. Менделеева. Т. 7, № 1 М., 1962. С. 4553.
72. Олифсон Л.Е. Токсические вещества, выделенные из злаковых культур, перезимовавших в поле, и их химическая природа // Вестник Оренбургск. отд. ВХО им. Д. Менделеева. 1957. № 7. С. 2135.
73. Олифсон Л.Е. Химическая деятельность некоторых видов грибов, поражающих зерно хлебных злаков // Микотоксикозы человека и с.-х. животных. Киев, 1960. С. 4247.
74. Олифсон Л.Е. Химическая природа водорастворимых ядовитых веществ перезимовавшего проса // Труды Оренбургского гос. мед. ин-та. М., 1955. № 4. С. 8386.
75. Павлова Н.С. Пораженность фузариями и контаминация Т-2 токсином кормов // Тез. докл. Междунар. научн. конф. Проблемы вет. санитарии, гигиены и экологии”. М, 1999. С. 148149.
76. Папазян Т. Микотоксины: экономический риск и контроль // Животновод. России. 2002. № 8. С. 2021.
77. Паразиты фузарии царевията и за изолиране на фитоектрогени от тех / Х. Станкушев, М. Дупаринова, Ц. Вранска, Д. Тихонова // Ветеринарно-медиц. науки. 1977. V. XIV, № 10. С. 3338.
78. Петров Р.В. Випадок мікотоксикозу птиці // Вісник Дніпропетров. держ. аграр. ун-ту. № 1. 2001. С. 3336.
79. Пидопличко Н.М. Грибная флора грубых кормов. К.: Урожай, 1953. 486 с.
80. Пидопличко Н.М. Грибы-паразиты культурных растений: Определитель. В 3 т. К: Наук. думка, 1977 Т. 13.
81. Підоплічко М.М., Білай В.Й. Токсичні гриби на зерні хлібних злаків. К.: Вид-во АН УРСР, 1946. 64 с.
82. Профилактика микотоксикозов животных / Б.Н. Хмелевский, З.И. Пилипец, Л.С. Малиновская и др. М.: Агропромиздат, 1985. 271 с.
83. Профилактика хронических микотоксикозов у цыплят-бройлеров / В.С. Крюков, В.И. Кривцов, С.В. Полунина, А.Н. Котик // Вестник с.-х. наук. 1991. С. 121125.
84. Рубинштейн Ю.И. Влияние условий культивирования на токсинообразование Fusarium // Микотоксикозы человека и с.-х. животных. Киев, 1960. С.4552.
85. Рухляда В.В. Влияние факторов внешней среды на биосинтез Т-2 токсина грибом Fusarium sporotrichiella Bilai // Микол. и фитопатол. 1989. Т. 23. Вып. 2. С. 151156.
86. Рухляда В.В. Микотоксикозы овец // Тез. докл. науч.-техн. конф. М., 1980. С. 38.
87. Рухляда В.В. Фузарио-Т-2 токсикоз сельскохозяйственных животных: Автореф. дис. д-ра вет. наук. М., 1991. 48 с.
88. Рухляда В.В. Фузаріотоксин Т-2 у кормах і його визначення // Вісник Білоцерків. держ. аграр. ун-ту. Біла Церква, 1998. Вип. 4, ч. 1. С. 107113.
89. Рухляда В.В., Шайда Д.А. Токсигенные грибы на кормах Украины и вырабатываемые ими токсины // Тез. докл. науч.-техн. конф. М., 1980. С. 115119.
90. Рухляда В.В., Элланская И.А., Кулинич Н.Н. Видовой состав и токсигенные свойства грибов рода Fusarium Lk: Fr, контаминирующих кукурузу // Микробиологический журнал. К., 1995. Т. 57, № 4. С. 3542.
91. Саликов М.И., Карпова-Бенуа Е.И. Материалы по фузариотоксикозу животных // Сб. научн. трудов Ивановского СХИ. 1956. Вып. 15. С. 203215.
92. Саркисов А.Х. Метод определения ядовитости перезимовавших в поле зерновых культур // Гигиена и санитария. 1944. № 9. С. 1922.
93. Саркисов А.Х. Микотоксикозы. М.: Сельхозизд., 1954. С. 120188.
94. Саркисов А.Х., Квашнина Е.С. Токсико-биологические свойства гриба Fusarium sporotrichioides // Перезимовавшие под снегом зерновые культуры. Под ред. канд. биол. наук А.Х. Саркисова. М.: МСХ СССР, 1948. С. 8694.
95. Сахацький І.М. Вплив фузаріотоксинів на імунний статус та репродуктивні якості курей: Автореф. дис. канд. вет. наук / ІЕКВН, Харків, 2001. 19 с.
96. Случай спонтанного микотоксикоза свиней / М.Я. Тремасов, А.З. Равилов, Б.В. Камалов, А.В. Иванов // Ветеринария. 2000. № 11. С. 1516.
97. Смирнов А.М., Тапанов В.А., Кононенко Г.П. Загрязнение кормов микотоксинами // Ветеринария. 1998. № 1. С. 4547.
98. Соболев В.С. Изучение структуры и разработка методов обнаружения, идентификации и количественного определения микотоксинов, продуцируемых некоторыми представителями микроскопических грибов рода Fusarium : Автореф. дис. канд. биол. наук. Москва. 1985. 22 с.
99. Соболев В.С., Эллер К.И., Болтянская Э.В. и др. Извю АН СССР, Сер. биол., 1984, № 1. С. 137 140.
100. Спесивцева Н.А. Микозы и микотоксикозы. М.: Колос, 1964. 551 с.
101. Спесивцева Н.А. Протистоцидные свойства токсических грибов, поражающих корма. Тр. ВНИИВС. Т. 18 М., 1962 . С. 5361.
102. Спесивцева Н.А. Роль токсических грибов, поражающих корма в патологии с.-х. животных // Сб. докл. ученых к 17 междун. вет. конг. М., 1963. С. 110112.
103. Спесивцева Н.А., Балабанов В.А. Токсическая микофлора кукурузного зерна в период хранения // Тр. ВНИИВС. Т. 32 М., 1969. С. 97110.
104. Танков Д. Проучвания вьрху микофлората на пшеница и царевица предназначени за фуражно производство // Животнов. науки. 1998. Vol. 35, № 3. С. 3538.
105. Танков Д., Вьлчева А. Сьдьржание на деоксиниваленол (ДОН) в пшеница и царевица за комбинирани фуражи // Животновьд. Науки. 1998. № 6. С. 9294.
106. Токсинообразование видов и штаммов фузариев, поражающих колос пшеницы. Сообщение 1. Токсиногенность видов и штаммов фузариев, выделенных из колосьев и зерна фузариозной пшеницы / О.А. Монастырный, Л.А. Евтушенко, Е.В. Кузнецова и др. // 1997. № 1, № 2. С. 7380.
107. Токсичні гриби на кормах збудники коєтоксикозу тварин і птиці / С.М. Харченко, В.В. Шуба, Н.В. Куц, Е.М. Теа // Вет. медицина України. 1997. № 2. С. 2730.
108. Тостановская А.А., Ратманская О.М. К вопросу о токсичности зерна, заражённого некоторыми грибами рода Fusarium // Микробиол. ж-л. Киев. 1951. Т.13, вып. 1. С. 94103.
109. Тремасов М.Я. Профилактика микотоксикозов животных в России // Ветеринария 2002. № 9. С. 38.
110. Тремасов М.Я., Сергейчев А.И., Равилов А.З. Изучение токсиногенеза F.sporotrichiella при повышенной температуре культивирования // Микология и фитопатология. 2000. Вып. 4. С. 5962.
111. Труфанова В.А. Влияние Т-2 токсина на продуктивность кур // Ветеринария. М. 1980. № 11. С. 6465.
112. Тутельян В.А., Кравченко Л.В. Микотоксины (Медицинские и биологические аспекты) / АМН СССР. М.: Медицина, 1985. 320 с.
113. Фиалков Я.А., Серебряный С.В. Выделение токсических веществ из культуры грибков St. Alternans и исследование их химической природы. Новое грибковое заболевание лошадей и людей // Стахиботриотоксикозы. Киев, 1949. С. 4259.
114. Харченко С.М., Куц Н.В. Рекомендації з діагностики та профілактики коєтоксикозу курчат. К.: НАУ, 1998. 15 с.
115. Харченко С.М., Куц Н.В. Токсигенні властивості штамів Aspergillus flavus Link., вилучених з кормів птахофабрик України // Сучасні проблеми вет. медицини / Матеріали наук. конф. К., НАУ, 1997. С. 2930.
116. Харченко С.Н. Микромицеты, поражающие корма в условиях Украинской ССР, и их токсигенные свойства: Автореф. дис. д-ра биол. наук. Киев, 1988. 47 с.
117. Харченко С.Н. Микрофлора комбикормов, отобранных на свинокомплексах и ее токсигенные свойства // Научн. тр. УСХА. К., 1983. С. 135141.
118. Харченко С.Н., Литвин В.П. Микологическое исследование разных видов кормов в хозяйствах промышленного типа Киевской области // Микробиол. журн. К., 1979. Т. 41, № 2. С. 139144.
119. Харченко С.Н., Литвин В.П., Тарабара И.М. Справочник по микозам и микотоксикозам сельскохозяйственных животных. К.: Урожай, 1982. 112 с.