ЖЕМУХОВА МАРЬЯТ МУХАМЕДОВНА. БИОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И РЕСУРСНОЕ ЗНАЧЕНИЕ ЕСТЕСТВЕННОГО АРЕАЛА (ЗАПАДНОЙ И ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЧАСТИ КАВКАЗА)

Краткое описание

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Кабардино-Балкарский государственный
университет им. Х.М. Бербекова
На правах рукописи
ЖЕМУХОВА МАРЬЯТ МУХАМЕДОВНА
БИОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И РЕСУРСНОЕ ЗНАЧЕНИЕ HELLEBORUS CAUCASICUS A. BR. В ПРЕДЕЛАХ ОСНОВНОГО ЕСТЕСТВЕННОГО АРЕАЛА (ЗАПАДНОЙ И ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЧАСТИ КАВКАЗА)
03.02.14 - Биологические ресурсы
Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Научный руководитель: Шхагапсоев Сафарби Хасанбиевич
Нальчик - 2020
ОГЛАВЛЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ.................................................................................................................................. 4
ГЛАВА 1. История исследования Helleborus caucasicus на Кавказе.......................... 11
1.1 Систематическое положение..................................................................................... 11
1.2 Распространение.......................................................................................................... 12
1.3 Анатомия и морфология................................................................................................................... 15
1.4 Экология и фитоценология.............................................................................................................. 16
1.5 Биоэкология.......................................................................................................................................... 17
1.6 Интродукция и охрана............................................................................................................................. 18
1.7 Практическое применение.................................................................................................................... 20
ГЛАВА 2. Характеристика материалов, методов и района исследований................. 22
2.1 Общая характеристика и объем изученного материала................................................... 22
2.2 Методы исследования................................................................................................................. 24
2.3 Краткая физико-географическая характеристика района
исследований............................................................................................................................ 38
ГЛАВА 3. Эколого-биологические особенности Helleborus caucasicus.................... 49
3.1 Фенология и ритм сезонного развития............................................................................................ 49
3.2 Онтогенез Helleborus caucasicus.................................................................................................. 57
3.3 Демографические показатели ценопопуляций..................................................... 65
3.4 Виталитетная структура и жизненность ценопопуляций.............................................................. 74
3.5 Изменчивость, пластичность морфологических признаков. Онтогенетические тактики и онтогенетические стратегии.................................................................................................................................... 79
3.6 Семенная продуктивность и семенное возобновление ценопопуляций........................................ 86
3.7 Эколого-ценотическая стратегия жизни.................................................................................. 94
3.8 Анатомическое строение листьев.......................................................................................................... 98
ГЛАВА 4. Перспективность интродукции и ресурсоведческое значение
Helleborus caucasicus........................................................................................................ 102
ГЛАВА 5. Природоохранная значимость и оценка состояния ценопопуляций
Helleborus caucasicus............................................................................................................ 108
ВЫВОДЫ.................................................................................................................................. 111
ЛИТЕРАТУРА.......................................................................................................................... 115
ПРИЛОЖЕНИЕ........................................................................................................................ 134

ВВЕДЕНИЕ
Актуальность темы исследования. Для сохранения многообразия живых организмов, рационального использования ресурсов природы (Конвенция о биологическом разнообразии..., 1996; Национальная стратегия..., 2001; Стратегия сохранения биоразнообразия для региона Европы и Средней Азии, 2003 и др.) необходимо провести фундаментальных комплексных исследований эколого­биологических особенностей отдельных представителей растительного мира. Подобные исследования, включающие разностороннее изучение биологии, организменных и популяционно-онтогенетических адаптивных реакций видов, стратегий жизни, определение лимитирующих факторов, оценку состояния ценопопуляций, эффективности интродукции и реинтродукции, позволяют разработать научно-обоснованные методы и мероприятия по охране и рациональному использованию растительных ресурсов.
Helleborus caucasicus A. Вг. (морозник или зимовник кавказский) - многолетнее травянистое растение семейства Ranunculaceae Juss., имеющий большое теоретическое и биоресурсное значение. Этот вид широко представлен в широколиственных лесах, предпочитает хорошо развитые, увлажненные почвы на известняках (Кирий, 2006; Хасуева, Астамирова, Теймуров, 2008; Тайсумов, 2012; Бондаренко, 2009; Гусева, 2015). Распрастраннен на территории Предкавказья, Кавказа, Северного Ирана и Малой Азии (Гроссгейм, 1950). Вид занесен в региональные Красные книги: в Ставропольском крае H. caucasicus A. Br. имеет статус вида, численность которого еще относительно высока, но сокращающаяся катастрофически быстро, что в недалеком будущем может их поставить под угрозу исчезновения. В Карачаево-Черкесской Республике имеет статус редких видов, которым в данном периоде еще не угрожает исчезновение, но отмечены они в таком незначительном количестве или на таких узких ареалах, что могут пропасть при ухудшении условии окружающей среды под влиянием биотических или антропогенных факторов. В Кабардино-Балкарской Республике имеет статус редких видов, которым в данном периоде еще не угрожает
исчезновение, но отмечены они в таком незначительном количестве или на таких узких ареалах, что могут пропасть при ухудшении условии окружающей среды под влиянием биотических или антропогенных факторов.
H. caucasicus считается ранневесенним растением, украшающим ландшафт, имеющий довольно объемистые цветки и жесткие листья, остающимися под снежным покровом. Морозник кавказский популярен и еще благодаря целебным качествам, которыми обладает. Он включает с себя средства для лечения болезней в области кардиологии, инсульта, оспы, защиты от диабета, язвы, рака, экземы. Является важным источником выделения экдистероидов для массового производства в России (Могиленко, 2016).
В то же время, если данные по распространению, морфологии, экологической и фитоценотической приуроченности, практическому применению
H. caucasicus широко представлены в литературе, то результаты исследований структурно-функциональных особенностей ценопопуляций, адаптивных реакций на воздействие внешних факторов отрывочны и представлены в основном на территории Абхазии.
Соответственно, учитывая неполноту исследований и хозяйственно­практическое значение H. Caucasicus, всестороннее комплексное изучение его эколого-биологических особенностей является актуальным. Вопрос актуален также для реального сохранения редких и исчезающих видов, ибо внесение их в Красные книги разных уровней не улучшает охранную ситуацию, а лишь фиксирует её.
Цель и задачи исследования. Цель исследования - изучить эколого­биологические особенности H. caucasicus, дать оценку современному состоянию вида и разработать меры по его охране и восстановлению.
Для достижения поставленной цели были решены следующие задачи:
1) исследовать закономерности ритма сезонного развития вида в разнообразных по эколого-фитоценотическим условиям местообитаниях;
2) установить особенности онтогенетического развития H. caucasicus;
3) выявить основные характеристики и динамику возрастной структуры ценопопуляций при изменении условий произрастания;
4) изучить виталитетную структуру и жизненность ценопопуляций;
5) изучить общую и согласованную изменчивость морфологических признаков растений;
6) определить показатели семенной продуктивности вида при изменении условий произрастания;
7) выявить особенности эколого-ценотической стратегии жизни H. caucasicus

Список литературы

ВЫВОДЫ
1. H. caucasicus обладает фенологической пластичностью, позволяющей ему полностью проходить сезонный цикл развития в разнообразных по эколого- фитоценотическим условиям местообитаниях. Наиболее благоприятными для произрастания вида являются достаточно освещенные, прогреваемые участки лесных фитоценозов (опушки, лесопарковые зоны) на высоте до 200 м над ур. м., где отмечено раннее появление всходов, длительная фаза надземной вегетации, продолжительное цветение. В условиях затенения (под густым пологом леса, искусственных насаждений) и значительного увеличения высоты над уровнем моря происходит задержка начала вегетации особей, сокращение надземной вегетации и длительности цветения, плодоношения, отмирания.
2. В онтогенез H. caucasicus входит четыре онтогенетических этапа и 10 онтогенетических стадий (семена, проростки, ювенильные, имматурные, виргинильные, молодые генеративные, средневозрастные и старые генеративные, субсенильные, сенильные растения). Вегетативное размножение начинается на виргинильной стадии, максимально проявляясь в форме зрелой партикуляции с омоложением рамет у средневозрастных генеративных растений - формирование плотной партикулы из материнского растения и 2-3 генеративных и/или прегенеративных дочерних особей. Дезинтеграция партикул за счет разрушения ветвящихся корневищ выражена на стадии сенильных растений.
3. Основные характеристики возрастной структуры ценопопуляций H. caucasicus (высокая доля виргинильной и генеративной фракций) обусловлены биологическими особенностями вида - способностью к юношеской и зрелой партикуляции, длительным пребыванием растений в генеративном периоде. Усиление антропогенной нагрузки (вырубка леса, вытаптывание, выпас скота, сбор на букеты, выкапывание корневищ) приводит к снижению в спектрах доли генеративных и ювенильных растений, проростков, особей постгенеративного периода, что негативно сказывается на самоподдержании и устойчивости ЦП. На плодородных ненарушенных почвах при низком уровне межвидовой конкуренции возрастные спектры H. caucasicus носят инвазионный характер. Реинтродуцированные ЦП за пять лет произрастания в природе формируют полночленные спектры (за исключением постгенеративной фрации).
4. Наиболее благоприятные для реализации ростовых потенций H. caucasicus условия складываются в интродукции и в пределах ненарушенных лесных фитоценозов: плодородные увлажненные почвы при низком уровне межвидовой конкуренции и антропогенной нагрузки. В виталитетных спектрах при этом преобладают особи классов жизненности «а» и «Ь», что определяет увеличение их репродуктивного потенциала, численности и нагрузки на ресурсы среды. Усиление антропогенного давления приводит к снижению жизненности ЦП и распространению в виталитетных спектрах ослабленных растений класса «с». Спустя пять лет после реинтродуцированные ЦП все еще обладают низкой жизненностью, находясь на стадии адаптации к условиям произрастания.
5. Для H. caucasicus характерна размерная гетерогенность и относительно низкая лабильность ценопопуляций (средние и высокие показатели амплитуды внутрипопуляционной вариации морфологических признаков, низкая
фитоценотическая пластичность морфопараметров, средний уровень
межпопуляционной изменчивости, характерное соотношение показателей
СУср>СУх_ср). Большинство параметров, определяющих габитус растений, относятся к эколого-биологическим индикаторам, длина и ширина долей околоцветника - генотипические индикаторы, высота и диаметр цветоноса - признаки экологические индикаторы.
В ряду ухудшения условий произрастания для вегетативных признаков H. caucasicus характерно проявление дивергентно-конвергентных, а для генеративных параметров - конвергентно-дивергентных онтогенетических тактик. В крайне неблагоприятных условиях произрастания отмечено снижение уровня морфологической целостности особей (защитно-стрессовая онтогенетическая тактика).
6. В ходе онтогенеза H. caucasicus число продуцируемых семязачатков (ПСП) и полноценных семян (РСП) возрастает в группе средневозрастых растений, молодые генеративные особи продуцируют немногочисленные, но полноценные семена (максимальное значение КПС). Параметры семенной продуктивности вида в условиях интродукции превышают таковые в природных ЦП. В пределах естественных местообитаний показатели семенного размножения и возобновления ЦП уменьшаются с возрастанием антропогенной нагрузки на растительный покров. Показатели семенной продуктивности и возобновления реинтродуцированных ЦП снижены, однако наличие молодых аборигенных растений семенного происхождения свидетельствует об успешной адаптации вида.
7. Для H. caucasicus характерно наличие смешанной виолентно-патиентной CS-стратегии с преобладанием черт виолетнтости в оптимальных условиях произрастания, определяющих способность вида быстро осваивать продуктивные местообитания с низким уровнем нарушения, доминировать и содоминировать в травяном ярусе растительных сообществ, и черт патиентности в стрессовых условиях, позволяющих виду длительно существовать в антропогенно нарушенных фитоценозах за счет экономии энергии жизнедеятельности.
8. Адаптивные реакции H. caucasicus на анатомическом уровне проявляются в форме увеличения числа устьиц в эпидермисе ювенильных растений - на этапе интенсивного морфогенеза, и зависимости числа клеток листа от характера воздействия внешних факторов.
9. H. caucasicus обладает высокими показателями адаптивности в условиях интродукции, сохраняет декоративные качества, устойчив к стрессам, что указывает на возможность его успешного использования в декоративном садоводстве.
10. Разработка охранных мероприятий H. caucasicus включает, в первую очередь, снижение рекреационной нагрузки и ограничение хозяйственной деятельности в пределах отдельных растительных сообществ. Перспективным для восстановления вида мероприятием является также проведение интродукционных
работ с целью введения в культуру, размножения с последующей реинтродукцией в характерные местообитания с пониженным уровнем антропогенной нагрузки.