Азиатская горбуша в морской период жизни: Биолог и я, пространств енна я дифференциаци я, место и роль в пелагических сообществах :

Краткое описание

Содержание
2 СОДЕРЖАНИЕ

стр.

ВВЕДЕНИЕ...3-12

Глава 1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА ...13-28

Глава 2. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СРЕДЫ ОБИТАНИЯ ГОРБУШИ В

МОРСКОЙ ПЕРИОД ЖИЗНИ ...29-56

Глава 3. АРЕАЛ ГОРБУШИ...57-65

Глава 4. ПРЕСНОВОДНЫЙ И РАННЕМОРСКОЙ ПЕРИОДЫ ЖИЗНИ ...66-117

Глава 5. БИОЛОГИЯ ГОРБУШИ ВО ВРЕМЯ ОСЕННИХ МИГРАЦИЙ...118-154

Глава 6. БИОЛОГИЯ ГОРБУШИ В ЗИМНЕ-ВЕСЕННИЙ ПЕРИОД...155-188

Глава 7. БИОЛОГИЯ ГОРБУШИ В ПЕРИОД ЛЕТНИХ МИГРАЦИЙ... 189-330

Глава 8. НЕКТОННЫЕ СООБЩЕСТВА ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ МОРЕЙ И

СОПРЕДЕЛЬНЫХ ОКЕАНСКИХ ВОД И МЕСТО В НИХ ТИХООКЕАНСКИХ ЛОСОСЕЙ ...331-382

Глава 9. РОЛЬ ЛОСОСЕЙ В ПЕЛАГИЧЕСКИХ СООБЩЕСТВАХ ЭПИПЕ-

ЛАГИАЛИ... 383-422

ВЫВОДЫ... 423-427

ЛИТЕРАТУРА... 428-466

3 ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Тихоокеанские лососи - одни из ценнейших промысловых рыб Северной Пацифики. В течение более ста лет они являются не только объектами масштабного рыболовства и рыбоводства, но и предметом интенсивных исследований специалистами разных стран. В полной мере это относится к горбуше, которая вместе с кетой являются наиболее многочисленным видам тихоокеанских лососей.

Многие вопросы биологии этой группы лососей к настоящему времени хорошо изучены и обобщены в большом количестве сводок (Крогиус и др, 1969, 1987; Коновалов, 1971, 1980; Бирман, 1985; Гриценко и др., 1987; Гриценко, 2002; Алтухов и др., 1997 ; Карпенко, 1998; Атлас..., 2002; Черешнев и др., 2002; Рослый, 2002; Кловач, 2003; Каев, 2003; Takagi et al., 1981; Heard, 1991; Burgner, 1991; Salo, 1991; Kato, 1991; Healey, 1991; Sandercock, 1991).

Создана система по разработке оперативных, годовых и перспективных прогнозов подходов лососей к берегам и их численности, дающая, правда, регулярные сбои, выражающиеся в неоправдываемости рыбопромысловых прогнозов.

В тоже время, несмотря на многолетнюю историю исследований, целый ряд вопросов биологии всех видов лососей остается недостаточно изученными. Кроме динамики численности, к ним относятся конкретные зависимости и следствия влияния лимитирующих распространение и численность факторов, естественная смертность на разных этапах онтогенеза, популяционная и пространственная дифференциация, место и роль лососей в пресноводных и морских экосистемах. Пожалуй, больше недостаточно ясного в этих и других вопросах относится к морскому периоду жизни лососей. По многим из них, в частности о факторах, определяющих закономерности количественного распределения и миграций, пространственной дифференциации и методах ее познания, пищевой конкуренции и обеспеченности пищей, причинах изменений размерного состава и роста, экологической емкости пелагиали субарктической Пацифики для лососей, высказываются даже альтернативные взгляды.

С начала 1980-х гг. в познании морского периода жизни лососей наступил принципиально новый этап, связанный с внедрением в исследования крупномасштабных комплексных траловых съемок. Это позволило в отличие от прежнего «дрифтер-ного» периода за короткие сроки получать не селективную информацию как по самим

4

лососям и их биологическому состоянию и численности, так и их океанографическому и гидробиологическому окружению (составу и структуре планктонных и нектон-ных сообществ), а также питанию и трофическим связям лососей в пелагических биоценозах. Наиболее масштабно такие исследования были развернуты на базе ТИНРО-центра, в результате чего вся область морского и океанического обитания лососей в приазиатских водах Северной Пацифики была охвачена наблюдениями во все сезоны года. Особое внимание при этом уделялось горбуше - наиболее многочисленному виду тихоокеанских лососей в азиатских водах. В российском вылове лососей на Дальнем Востоке она всегда не только занимала первое место, но и заметно преобладала, составляя в последние 25 лет в среднем 71% (115 тыс.т) от общего улова лососей (156,2 тыс.т).

Собранные во время этих исследований обширные данные по многим сторонам биологии горбуши и других видов тихоокеанских лососей относятся и к указанным выше недостаточно изученным вопросам их биологии. Поэтому обобщение новой информации по морскому периоду жизни горбуши является актуальным и имеет как научное, так и прикладное значение.

Цели работы.

1. На базе накопленных данных, полученных при экосистемном изучении биоресурсов дальневосточных российских вод, обосновать новые представления об адаптациях азиатской горбуши и лимитирующих факторах на всех этапах морского периода ее жизни;

2. Выявить особенности количественного распределения и морфо-экологической пространственной дифференциации горбуши в смешанных концентрациях на морских этапах анадромных и катадромных миграций и в районах ее зимнего обитания.

3. Определить место (долю по биомассе) горбуши в нектонных сообществах эпипе-лагиали в различных районах дальневосточных морей и северо-западной Пацифики и показать ее роль (потребление горбушей планктона и нектона и ее выедание хищниками) в функционировании пелагических сообществ.

4. Обосновать современный статус основных стад азиатской горбуши в пелагиче-* ских сообществах и выявить соответствие ее численности (и численности других

лососей) экологической емкости Северной Пацифики.

5 Для достижения этих целей сформулированы следующие задачи:

1. Провести критический анализ многолетней информации по биологии горбуши в пресноводный и морской периоды жизни.

2. С привлечением больших массивов новой оригинальной информации описать особенности биологии азиатской горбуши на всех этапах морского периода ее жизни с учетом влияния океанологического и гидробиологического фона и его изменчивости.

3. Разработать схемы количественного распределения горбуши для всей акватории дальневосточной экономической зоны России и западной части субарктического фронта с учетом сезонной и межгодовой динамики. Составить новую схему миграционного цикла и путей миграций азиатской горбуши. С использованием экологических (динамика количественного распределения, размеры, коэффициент зрелости, соотношение полов) и морфологических (строение чешуи, морфомет-рические данные) подходов дифференцировать миграционные потоки горбуши по биологическому состоянию и крупным регионально-зональным группировкам.

4. Определить тотальную численность и биомассу азиатской горбуши и на этой ба-зе ранжировать районы по ее представленности в структуре эпипелагических нектонных сообществ различных районов;

5. На базе данных о рационе горбуши и его динамике выполнить расчеты потребления ею пищи на разных этапах морского периода жизни и вписать ее в трофическую структуру эпипелагических нектонных сообществ;

6. Для выяснения значения при современном статусе значения фактора плотности в морской экологии горбуши и других лососей провести сопоставление данных о ее росте на разных этапах морского периода жизни с показателями, характеризующими условия нагула (обеспеченность пищей, межвидовая и внутривидовая конкуренция, величина, состав и динамика рационов, численность горбуши, а также других видов лососей и групп нектона, состав, биомасса и динамика макропланктона).

Защищаемые положения.

1. Вопреки широкораспространенным представлениям поверхностная температура воды в пределах ее «лососевого диапазона» (от 2-3 до 17-20 °С) не является ос-

б

новным фактором, непосредственно обуславливающим границы морского ареала горбуши (и других лососей) и их сезонное положение, при этом не является причиной ее миграций и не определяет их сроки. Географическое распространение и количественное распределение горбуши, а также их сезонная и межгодовая динамика определяются комплексным влиянием ландшафтно-гидрологаческих и гидробиологических факторов, а характер их воздействия зависят от ее биологического состояния. Горбуша весьма эвритермна, особенно к низким значениям температуры в ее видовом диапазоне. Ее обитание в значительно прогреваемых летом поверхностных водах южных районов кроме того может быть обеспечено пониженной температурой подповерхностных слоев.

2. На всех этапах морского периода жизни для горбуши не характерна привязанность к локальным продуктивным участкам и зонам. Как правило, в ее количественном распределении не обнаруживается четкой зависимости от различных циркуляционных образований, гидрологических разделов и других высокоградиентных зон. Основная жизненная стратегия горбуши, как экологически пластичного подвижного некосячного вида, в морской период жизни направлена на освоение ресурсов обширных морских и океанических акваторий (экосистем). Реализацией этой стратегии являются кочевки (перераспределения) в рассредоточенном состоянии и миграции широким фронтом, занимающие по времени преобладающую часть морского периода жизни этого вида.

3. Во время морского и океанического периодов жизни горбуши наблюдается значительное наложение ареалов ее популяций и сезонных форм. В период ана-дромных миграций наблюдается временная и пространственная дифференциация популяционных и сезонных группировок. Однако, в связи с тем, что миграционные потоки группировок имеют широкий фронт и большую растянутость по глубине, четко обособленные волны, принадлежащие определенным группировкам, как правило, не выражены.

4. Преобладающую часть морского периода жизни горбуша (и другие виды лососей) проводит в глубоководных районах, занятых океаническими или сходными с ними по характеристикам водными массами. Таким путем достигается исторически сформировавшаяся разобщенность ее с имеющими высокую численность и биомассу рыбами шельфовых ихтиоценов. На большей части морской области

7

распространения лососей за пределами шельфовых вод они являются одними из компонентов нектонных сообществ верхней эпипелагиали (0-50 м). В ночное время их доля здесь заметно уменьшается за счет поднимающихся для питания в верхние слои мезопелагических рыб и кальмаров. Возможно, из-за пищевой конкуренции с мезопелагическим нектоном у лососей исторически сформировалось питание в основном в дневное и вечерне-сумеречное время.

5. Кормовые ресурсы лососей в дальневосточных морях и Северной Пацифике находятся на значительно более высоком уровне в сравнении с имеющими широкое распространение взглядами, согласно которым пища лимитирует рост лососей и нормальное функционирование их популяций. Это находится в полном соответствии с новыми представлениями о более мощном биопродукционном потенциале Северной Пацифики в целом и ресурсами макропланктона и мелкого нектона, в частности. В связи с этим только за некоторыми исключениями не получили подтверждения широко распространенные выводы о зависимости роста горбуши от численности поколений, а также взаимном лимитирующем влиянии на базе конкуренции за пищу как между поколениями, так и между планктоно- ядными видами лососей в целом.

6. Новые данные о составе и структуре пелагических сообществ, а также их продукционном потенциале свидетельствуют о более значительной экологической емкости Северной Пацифики для лососей, в частности, горбуши. По крайней мере во время последнего многолетнего подъема численности лососей (1980-е гг. -современный период) кормовые ресурсы пелагиали не играли резко лимитирующую численность лососей роль, т.е. переполнения субарктической Пацифики лососями не наблюдалось. Для различных отрезков этого периода не отмечены значительные различия в величине пищевых рационов и ростовых показателей горбуши. Имевшие место в 20 столетии многолетние волны численности лососей в целом хорошо вписываются в глобальную циклику геофизических и климато-океанологических явлений. На этом фоне формирование периодов повышенной и пониженной численности конкретных популяций горбуши и других лососей во многом происходило под влиянием местных, т.е. локальных условий обитания.

Научная новизна. Крупномасштабные экспедиционные исследования биологических ресурсов и макроэкосистем, проводимые ТИНРО-центром в последние 25

8

лет на всей акватории дальневосточной экономической зоны России, а также в области субарктического фронта в северо-западной части Тихого океана, позволили соз-1Д дать банк уникальных данных по биологии тихоокеанских лососей в морской период

жизни, их океанологическому и биотическому окружению. На этой основе внесены существенные коррективы в представления о границах ареала наиболее массового вида лососей - горбуши, и, главное, о факторах, обуславливающих их положение, сезонную и межгодовую динамику. Неожиданными с точки зрения сложившихся представлений, в частности, оказалось обнаружение зимовок горбуши в северной части Японского и в Охотском морях, при этом в последнем далеко за пределами известного и принимаемого большинством специалистов оптимального диапазона температуры обитания (от 2-3 °С до 17-20 °С) - при 0 °С и даже ниже.

Впервые с привлечением ГИС-технологий разработаны и составлены карты количественного распределения и определена численность горбуши в различных районах в пределах всей дальневосточной экономической зоны России с учетом сезонной и межгодовой изменчивости. Приводимое в диссертации описание всех этапов морского периода жизни горбуши на фоне океанологических условий по сравнению с другими аналогичными описаниями является более полным и детальным и основанном на наиболее представительной по объему и комплексности информации. Обоснованные в диссертации выводы о закономерностях количественного распределения и его сезонной изменчивости позволяют отклонить широко принятые представления об основополагающем значении поверхностной температуры воды на положение границ распространения горбуши. Развиваемые в диссертации взгляды на стратегию освоения горбушей океанской эпипелагиали позволяют отказаться и от перенесения на нее и другие виды лососей, в норме обитающих в рассредоточенном состоянии, зависимостей, характерных для косячных рыб (четкое тяготение при нагуле к продуктивным зонам и участкам, океанологическим разделам, вергенциям и локальным циркуляционным образованиям).

Впервые для всей дальневосточной экономической зоны России определена доля горбуши и в целом тихоокеанских лососей в суммарной биомассе нектона эпипелагиали (обычно 1-10%) и ее верхних слоев (5-40% и более) с учетом региональных, сезонных и межгодовых особенностей. От общей биомассы лососей по средне-многолетним данным на долю горбуши приходится: в Японском море - 81,4%, в

9

Охотском море - 63,1%, в российских водах Берингова моря - 23,5%, в восточно-камчатских океанских водах - 43,0%, в прикурильских океанических водах - 43%, в зоне западной части субарктического фронта - 82,3%, в зоне фронта центральной части субарктического фронта-33,0%.

На основе обширных данных по питанию лососей и других видов нектона, собранных в комплексных экспедициях ТИНРО-центра в последние 25 лет, прослежена динамика рационов горбуши (величина и состав), определены объемы потребления ею пищи с учетом региональных, сезонных и межгодовых особенностей. Сезонное потребление пищи горбушей в Охотском море составляет 204,4-232,7 тыс.т. летом и около 1340 тыс.т осенью, а в российской части Берингова моря соответственно 269 и 120 тыс.т. От суммарного потребления пищи всеми лососями это составляет в Охотском море около 40-50%, а осенью — около 70%, в Беринговом море соответственно 15 и 13%. Общий лососевый рацион от суммарного потребления пищи нектоном в Охотском море составляет 0,5 -1,5%, а в разные периоды лет в Беринговом море 2-9%.

На базе обширной информации по питанию и трофическим отношениям гор- буши с другими лососями, а также другими видами нектона, показано место горбуши и других видов лососей в структуре пелагических сообществ различных районов с учетом сезонной и межгодовой динамики.

Многолетние количественные данные по динамике численности горбуши и других компонентов нектона в эпипелагиали, а также их питанию и кормовой базе (макропланктон и мелкий нектон), позволили придти к заключению о, как правило, хорошей и удовлетворительной обеспеченности пищей лососей по существу на всех этапах морского и океанического периодов их жизни после выхода из прибрежно-эстуарной зоны. То есть, судя по параметрам, характеризующим напряженность пищевых отношений, условия роста, и в целом экологическую емкость дальневосточных морей и Северной Пацифики для лососей, в течение всего периода последней волны их численности (1980- начало 2000-х гг.), фактор плотности в океане не играл решающего значения в эффективности воспроизводства и формировании их численности. Эти и другие данные не подтверждают многочисленные высказывания о пере- полнении пелагиали лососями, а также кризисных явлениях, происходящих с середины 1990-х гг. в макроэкосистемах дальневосточных морей и Северной Пацифики под

10

влиянием различных антропогенных факторов (загрязнение, перепромысел, крупномасштабное индустриальное выращивание лососей). Существенно, что эти выводы ,ш сформулированы не по косвенным данным, а на базе обширных массивов непосред-

ственной, конкретной информации (в том числе по питанию и кормовой базе), собранной в большом количестве комплексных экспедиций.

Прикладные следствия. В процессе исследований обозначились и затем получили развитие и практическое применение два направления: а) тотальные учеты численности и дифференциация молоди горбуши в осенние месяцы в местах совместного обитания различных ее стад по структуре чешуи и другим признакам; б) тотальные учеты численности половозрелой горбуши и выделение ее миграционных предана-дромных потоков к основным районам воспроизводства по экологическим (ГСП, соотношение полов, размерная структура) и морфологическим (структура чешуи, мор-фометрия) признакам. Результаты исследований по этим направлениям не подтверждают распространенные взгляды об обособленности миграционных волн, соответствующим темпоральным и региональным группировкам горбуши. При миграциях горбуши широким фронтом наблюдается наложение различных группировок, особенно четко выраженное в прикурильских водах, в южной части Охотского моря и у юго-восточного побережья Сахалина.

Начиная с 1991 г. данные о структуре миграционных потоков горбуши при летних макросъемках оперативно используются при выработке решений для ориентации промысла и корректировки квот вылова. Данные о численности молоди горбуши и структуре ее скоплений в осенний период используются со второй половины 1990-х гг. при обосновании квот вылова горбуши на путину следующего года. С середины 1990-х гг. сформулированные на этой базе представления о масштабах и характере подходов горбуши в очередную предстоящую путину предварительно публиковались (Шунтов, 1995, 1996; Шунтов и др., 1999, 2000; Темных, 2001а, б; Темных и др., 2002а; Шунтов, Темных, 2003, 2004) помимо выходящих отраслевых годовых прогнозов сырьевой базы рыболовства. В большинстве случаев эти представления больше соответствовали результатам путин по их завершению.

Апробация работы. Основные положения и материалы работы (помимо еже- годных отчетных сессий Ученого Совета ТИНРО-центра и НТО «ТИНРО» в период

11

1994-2003 гг.) докладывались, обсуждались или представлялись (*) на следующих симпозиумах и конференциях: ^ - Вид и его продуктивность в ареале, Свердловск, 1984;

- Первом Конгрессе ихтиологов России (Астрахань, 1997 г.);*

- II, III, IV и X конференциях PICES (Сиэтл, США, 1993; Немуро, Япония,1994; Циндао, Китай, 1995; Виктория, Канада, 2001), а также на рабочем совещании PICES по Охотскому морю и прилегающим водам (Владивосток, 1995);

- Втором и Четвертом Всемирном Конгрессах по рыболовству (Брисбен, Австралия, 1996; Ванкувер, Канада, 2004);*

- Международной конференции «Рациональное природопользование и управление морскими биоресурсами: экосистемный подход» (Владивосток, 2003);

- Международном симпозиуме NPAFC (Джуно, США, 1999);*

- Рабочих совещаниях NPAFC (Ванкувер, Канада, 1998; Саппоро, Япония, 2004)

Публикации: по теме диссертации опубликовано___работ (в том числе 3 монографии в соавторстве, 2 сданы в печать).

Объем и структура работы. Диссертация изложена на — страницах и состоит из введения, 9 глав текста, выводов и списка цитированной литературы, включающего ___наименований, из них___работа - на иностранных языках. Работа иллюстрирована 137 таблицами, 169 рисунками.

Благодарности, Представленная работа не была бы возможной без помощи и продержки моих коллег и друзей. Прежде всего хочу поблагодарить всех сотрудников ТИНРО-центра, принимавших участие в сборе и предварительной обработке материалов непосредственно в комплексных экспедициях в 1980-2000-е гг. Среди них особо хочется отметить работавших ранее и в настоящее время коллег из лаборатории прикладной биоценологии Глебова И.И., Иванова О.А., Волвенко И.В., Старовойтова А.Н., Свиридова В.В., Мерзлякова А.Ю., Радченко В.И., Лапко В.В., Мельникова И.В. и Найденко СВ. Считаю своим приятным долгом выразить слова благодарности сотрудникам гидробиологической лаборатории ТИНРО-центра Чучукало В.И., Волкову А.Ф., Ефимкину А.Я., Кузнецовой Н.А. и Горбатенко К.М., которые выполнили ос-™' новной объем сборов и обработки материалов по планктону, кормовой базе и пита-

нию массовых видов нектона, а также за постоянную консультативную помощь по

12 этим вопросам.

Выражаю благодарность сотрудникам КамчатНИРО, СахНИРО, МагаданНИ-РО, Хабаровского филиала ТИНРО-центра Карпенко В.И., Синякову С.А., Марченко С.Л., Хоревину Л.Д. и Золотухину С.Ф., предоставившим мне сборы чешуи горбуши из основных районов размножения. Отдельно хочется поблагодарить сотрудника ТИНРО-центра Рассадникова О.А., оказывающего мне постоянную помощь в предоставлении данных по промысловой статистике лососей в дальневосточных морях.

И в заключении, мои особые слова благодарности хочется высказать д.б.н., профессору Шунтову В.П. — основателю экосистемного изучения биологических ресурсов дальневосточных морей России, придавшему в начале 1990-х гг. новый импульс и изучению морского периода жизни лососей. Его постоянное внимание и консультативная помощь внесли неоценимый вклад в развитие моих исследований, особенно на завершающем этапе написания данной работы.

Список литературы

Список литературы