РЕО- ТА АДЕНОВІРУСНА ІНФЕКЦІЇ І ЇХ ВПЛИВ НА ЕФЕКТИВНІСТЬ ВАКЦИНОПРОФІЛАКТИКИ ІНФЕКЦІЙНОГО БРОНХІТУ ПТИЦІ : РЕО- И аденовирусна инфекция и ИХ ВЛИЯНИЕ НА ЭФФЕКТИВНОСТЬ вакцинопрофилактике инфекционных бронхита ПТИЦЫ

Краткое описание

МІНІСТЕРСТВО АГРАРНОЇ ПОЛІТИКИ УКРАЇНИ
ЛУГАНСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ АГРАРНИЙ УНІВЕРСИТЕТ

На правах рукопису

УДК: 619:616.233-002:578.823/.826:616-84/-85:636.5

ПАЩЕНКО ОЛЬГА ОЛЕКСІЇВНА

РЕО- ТА АДЕНОВІРУСНА ІНФЕКЦІЇ І ЇХ ВПЛИВ НА ЕФЕКТИВНІСТЬ ВАКЦИНОПРОФІЛАКТИКИ ІНФЕКЦІЙНОГО БРОНХІТУ ПТИЦІ

16.00.03 ветеринарна мікробіологія та вірусологія
ДИСЕРТАЦІЯ
на здобуття наукового ступеня кандидата ветеринарних наук

Науковий керівник:
Пархоменко Людмила
Іванівна
кандидат ветеринарних
наук, доцент

Луганськ-2007

Зміст
ПЕРЕЛІК УМОВНИХ СКОРОЧЕНЬ.................................................................6
ВСТУП...................................................................................................................8
РОЗДІЛ1 ОГЛЯД ЛІТЕРАТУРИ........................................................................11
1.1 Особливості перебігу інфекційного бронхіту курей, аденовірусної
та реовірусної інфекцій птиці.....................................................................11
1.2 Хімічний склад та властивості збудників реовірусної та
аденовірусної інфекцій............................................................................ .15
1.3 Імунодепресивні властивості рео- та аденовірусів..................................17
1.4 Діагностика адено- та реовірусної інфекцій птиці...................................20
1.5 Особливості культивування адено- та реовірусів птиці у
різних біосистемах......................................................................................25
1.6 Імунітет та вакцинопрофілактика інфекційного бронхіту курей31
1.7 Висновок із огляду літератури...................................................................33
РОЗДІЛ 2 МАТЕРІАЛИ ТА МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ............................. .....35
2.1 Умови та місце проведення досліджень ...................................................35
2.2 Ізоляція вірусу із патологічного матеріалу................................................36
2.2.1 Підготовка вірусовміщуючого матеріалу...................................................36
2.2.2 Визначення виводимості інкубаційного яйця,
патологоанатомічних змін ембріонів ВАТ”Сімейкінське” та
приватного сектору.....................................................................................37
2.2.3 Вірусовиділення на курячих зародках.......................................................39
2.2.4 Зараження перещеплюваної культури клітин нирки зеленої
макаки-VERO ..............................................................................................39
2.2.5 Визначення патогенності польового ізоляту реовірусу R-1
для курчат....................................... .............................................................40
2.2.6 Визначення патогенності польового ізоляту аденовірусу А-1
для курчат.................................................... ...............................................40

2.2.7 Визначення електрофоретичних профілів вірусних білків
польових ізолятів реовірусу R-1, R-2 та аденовірусу
А-1, А-2, А-5, А-6.41
2.3 Ідентифікація польових ізолятів реовірусу - R-1 та R-2 та
аденовірусу А-1 у реакції нейтралізації з постійною
дозою сироватки......................................................................................42
2.3.1 Отримання гіперімунної сироватки щодо референтного
штаму реовірусу птиці (СП-73) та Phelps аденовірусу ..........................42
2.3.2 Реакція нейтралізації з постійною дозою сироватки..............................42
2.4 Реакція непрямої гемаглютинації..................................................... ....43
2.5 Експериментальне визначення впливу цируляції епізоотичних
штамів рео- та аденовірусів на ефективність
вакцинопрофілактики інфекційного бронхіту курей..44
2.6 Статистичні методи..........................................................................................45

3 РЕЗУЛЬТАТИ ВЛАСНИХ ДОСЛІДЖЕНЬ.....................................................46
3.1 Серологічний моніторинг щодо реовірусної, аденовірусної
інфекції та інфекційного бронхіту птиці різних регіонів України та
Луганської області .............................................46
3.1.1 Серологічний моніторинг щодо реовірусної, аденовірусної інфекцій
та ІБК птиці промислових птахогосподарств м¢ясного
напрямку продуктивності.........................51
3.1.2 Серологічний моніторинг щодо реовірусної, аденовірусної інфекцій
та ІБК птиці промислових птахогосподарств яєчного напрямку
продуктивності.............................................................................................59
3.2 Визначення виводимості інкубаційного яйця та патологоанатомічних
змін ембріонів ВАТ Сімейкінське” та приватного сектору...................75
3.3 Індикація збудників рео- та аденовірусної інфекції у різних
біологічних системах..................................................................................81
3.3.1 Індикація адено- та реовірусів із використанням курячих зародків. 81
3.3.2 Визначення патогенності ізолятів рео- та аденовірусів
для курчат.....................................................................................................86
3.3.3 Індикація та визначення інфекційної активності ізолятів реовірусу
та аденовірусу птиці у перещеплюваній культурі клітин
VERO ............................................................................................................89
3.3.4 Визначення електрофоретичних профілів білків ізолятів рео-
та аденовірусів..........................................................................................92
3.4 Ідентифікація збудників рео- та аденовірусної інфекцій.....97
3.4.1 Ідентифікація збудників рео- та аденовірусної інфекції з
використанням реакції нейтралізації........................................................97
3.5 Експериментальне визначення впливу циркуляції епізоотичних
штамів рео- та аденовірусів на ефективність
вакцинопрофілактики інфекційного бронхіту курей............................99
3.5.1 Серологічні дослідження та визначення маси курчат
експериментальних груп .........................................................................99
3.5.2 Гістологічні зміни бурси Фабриціуса курчат
експериментальних груп........................................................................104
4 Обговорення отриманих результатів.............................................................107
ВИСНОВКИ................................................................................................................119
ПРОПОЗИЦІЇ ДЛЯ ПРАКТИКИ..............................................................................121
СПИСОК ЛІТЕРАТУРИ......................................................................................122
ДОДАТКИ.............................................................................................................144

ПЕРЕЛІК УМОВНИХ СКОРОЧЕНЬ
АВ аденовірус
АВІ аденовірусна інфекція
А-1 А-6 ізоляти аденовірусу
ВІБ- вірус інфекційного бронхіту
ВНДІЗТ- Всеросійський науково-дослідний інститут захисту тварин
ІБК інфекційний бронхіт курей
ІФА імуноферментний аналіз
ІН- індекс нейтралізації
КЗ курячі зародки
НХ- н¢юкаслська хвороба
РВ реовірус
РВІ- реовірусна інфекція
РІД- реакція імунодіфузії
РН реакція нейтралізації
РНГА реакція непрямої гемаглютинації
СЗН синдром зниження несучості
ФКЗ- фібробласти курячих зародків
ХАО хоріон- алантоїсна оболонка
ХГ- хвороба Гамборо
ЦПД цитопатогенна дія
CELO (Chick embryo lethal orphan)- летальний вірус курячих зародків
Phelps штам аденовірусу
R-1 ізолят реовірусу
R-2- ізолят реовірусу
VERO перещеплювана культура клітин нирки зеленої мавпи
SPF вільні від патогенної мікрофлори
МПА -м¢ясо-пептонний агар
МПБ - м¢ясо-пептонний бульйон
БУО-бляшкоутворюючі одиниці

ВСТУП
Актуальність теми. Останнім часом в умовах несприятливого екологічного становища виникають передумови щодо мутації вірусів, зміни їх біологічних властивостей. Наслідком цього є поява нових сероваріантів вже відомих вірусів, виникнення захворювань, що раніше не реєструвалися (Апатенко В.М., 2003). Крім того, набувають актуальності раніше відомі, але недостатньо вивчені вірусні захворювання, що перебігають частіше хронічно, їх стаціонарність негативно впливає на продуктивність птиці. Характерними в цьому відношенні є адено- та реовірусні інфекції (Придыбайло Н.Д., 2000) .
Широке розповсюдження рео- та аденовірусів, висока резистентність іх до дії фізичних та хімічних факторів, здатність до трансоваріальної передачі збудника, частіше латентний перебіг обумовлюють суттєву небезпеку для птиці, особливо в промислових птахогосподарствах (Czekaj H., 1999).
Реовірусна та аденовірусна інфекції характеризуються різноманітними симптомокомплексами (Алиев А.С., 2002). Так, для першої характерні прояви артритів-теносиновітів, порушення травлення та діарея, пригнічення росту, синдром малоабсорбції та інше. При аденовірусній інфекції спостерігають респіраторний синдром, CELO-інфекцію, гепатит з тільцями-включеннями, ентерити, зниження яєчної продуктивності, апластичну анемію, ураження нервової системи та інше.
Економічні збитки складаються із загибелі птиці, підвищеного браку, відставання в рості та розвитку птиці. Імунодепресивні властивості збудників, латентний та хронічний перебіг інфекцій знижують природну резистентність інфікованої птиці, рівень імунної відповіді на інші антигени (Goodwin M.A., 1996.; Красніков Г.А., 1998).
Реовірусна та аденовірусна інфекції за останні роки набули широкого розповсюдження серед птиці в Україні, особливо в Луганській області.
Специфічна профілактика реовірусної інфекції проводиться лише у одному птахогосподарстві Луганської області. Проти аденовірусної інфекції щеплення птиці взагалі не проводиться. Неспецифічні засоби профілактики з цими захворюванням не сприяють ліквідації вірусоносійства у птиці і захворювання набувають стаціонарного характеру.
Велика кількість серотипів аденовірусів та реовірусів птиці обумовлює прояв різноманітних симптомокомплексів, що ускладнює постановку діагнозу за допомогою лише клінічних та патологоанатомічних ознак. З метою вдосконалення засобів специфічної профілактики виникає необхідність у проведенні серологічного моніторингу рео- та аденовірусної інфекцій серед птиці, ізоляції збудників цих інфекцій, визначенні їх біологічних властивостей та впливу на напруженість імунітету щодо інших антигенів.
Метою наших досліджень було визначення циркуляції рео- та аденовірусів птиці та їх впливу на ефективність вакцинопрофілактики інфекційного бронхіту.
Для реалізації мети були поставлені наступні завдання:
1. Провести серологічний моніторинг реовірусної, аденовірусної інфекцій та інфекційного бронхіту серед сільськогосподарської, синантропної та дикої птиці.
2. Ізолювати від птиці та ідентифікувати польові штами адено- та реовірусів.
3. Вивчити біологічні властивості ізолятів рео- та аденовірусів.
4. Визначити вплив рео- та аденовірусів на напруженість імунітету до вірусу ІБК в умовах птахогосподарства та експерименті.
Об¢єкт дослідження. Рео- та аденовірусна інфекції птиці, вакцинопрофілактика ІБК.
Предмет дослідження. Рео- та аденовіруси, їх біологічні властивості, динаміка формування специфічного імунітету щодо вірусу інфекційного бронхіту на фоні рео- та аденовірусної інфекцій.
Методи дослідження: епізоотологічні, серологічні, клінічні, патологоанатомічні, вірусологічні, мікробіологічні, біохімічні, гістоморфологічні, статистичні.

Наукова новизна отриманих результатів
Вперше визначено поширення рео- та аденовірусної інфекцій серед птахопоголів¢я господарств південно-східного регіону України, ідентифіковано та вивчено біологічні властивості епізоотичних ізолятів адено- та реовірусів з використанням різних біологічних систем, доведено ступінь їх імуносупресії щодо вакцинних штамів вірусу інфекційного бронхіту курей. В експерименті та виробничих умовах показано негативний вплив рео- та аденовірусів на функцію імунокомпетентних органів (бурси Фабриціуса) та формування групового імунітету при вакцинопрофілактиці ІБК. Новизна розробок захищена двома патентами на корисну модель України Ізолят А-1 як продуцент антигену аденовірусу птиці 1 групи” (Деклараційний патент України № 21178 від 15.03. 2007), Ізолят R-1 як продуцент антигену реовірусу птиці” (Деклараційний патент України № 16439 від 15.08.2006).
Практичне значення отриманих результатів
На підставі отриманих результатів досліджень розроблено Методичні рекомендації щодо оцінки впливу циркуляції рео- та аденовірусів на ефективність вакцинопрофілактики інфекційного бронхіту курей”, які затверджено Науково-методичною радою Державного департаменту ветеринарної медицини (протокол №3 від 20.12.2006).
Запроновано схеми імунізації птиці проти ІБК на фоні циркуляції рео- та аденовірусів у птахогосподарствах яєчного та м¢ясного напрямків продуктивності.
Особистий внесок дисертанта полягає в самостійному виконанні методичних, аналітичних і експериментальних досліджень. Пошукач особисто узагальнила отримані дані шляхом аналізу та статистичної обробки. Серологічні досідження здійснила разом із співробітниками вірусологічного відділу Луганської обласної державної лабораторії ветеринарної медицини.
Визначення морфофункціональної активності імунокомпетентних органів інфікованих курчат проведено у відділі патоморфології ННЦ ІЕКВМ” (м.Харків), під керівництвом академіка УААН Г.А. Краснікова.
Перещеплювану культуру клітин VERO отримано з лабораторії біотехнології ННЦ ІЕКВМ” (м.Харків), за що щиро вдячні професору Білоконю В.С.
Апробація результатів дисертації
Матеріали дисертації апробовані та схвалені:
- на звітних сесіях та науково-практичних конференціях вченої ради факультету ветеринарної медицини Луганського НАУ, 2003-2006 рр.;
- міжнародній научно-практичній конференції молодих вчених Современные проблемы диагностики инфекционных болезней животных”, м. Харків, 2-3 грудня 2003 р.;
- науково-практичному семінарі з питань ветеринарної медицини птахівництва, м.Луганськ, червень 2004р.;
- міжнародній науково-практичній конференції Забезпечення ветеринарно-санітарного благополуччя тваринництва, якості та безпеки продукції”, м. Одеса, 27-29 жовтня 2004 р.;
- всеукраїнській конференції студентів, магістрантів, аспірантів Майбутнє ветеринарної медицини, біології та біотехнології”, м.Луганськ, 26-28 квітня 2005р.
Публікації. За темою дисертації опубліковано 14 наукових робіт, 12 з яких у фахових виданнях, перелік яких затверджено ВАК України, та одна у закордонному виданні.
Структура та обсяг дисертації. Основний зміст дисертації викладений на 121 сторінці комп¢ютерного друку, містить 28 таблиць, 49 рисунків. Вона складається з вступу, огляду літератури, матеріалів і методів досліджень, результатів власних досліджень, аналізу та узагальнення досліджень, висновків і пропозицій виробництву, списку використаних джерел і додатків.

Список литературы

ВИСНОВКИ

1. Результати вірусологічних та серологічних досліджень, проведених впродовж 2003-2005 рр., свідчать про широку циркуляцію серед птиці промислових і приватних птахогосподарств рео- та аденовірусів, які негативно впливають на ефективність щеплення проти інфекційного бронхіту курей. З урахуванням напрямку продуктивності птиці випробувані та впроваджені схеми вакцинопрофілактики ІБК та реовірусної інфекцій, що забезпечують формування напруженого групового імунітету на рівні відповідно 80-92 та 84-87%.
2. Циркуляція серед курей рео- та аденовірусів супроводжується індукцією вірусоспецифічних антитіл, рівень яких, за даними серологічного моніторингу, коливається від 1,0 до 5,0 log. Найвищий титр антитіл до рео- та аденовірусів реєструється у птиці промислових господарств.
3. На фоні циркуляції рео- та аденовірусів серед птиці яєчного напрямку продуктивності груповий імунітет до інфекційного бронхіту курей при щепленні вакциною з одного виробничого штаму формується лише у 30-76% птахопоголів´я. Більш ефективною є схема вакцинації ІБК із використання різних штамів вірусу ІБК - 4/91 та Ма5. Включення до схеми щеплення птиці мясного напрямку продуктивності вакцини проти реовірусної інфекції підвищує ефективність формування групового імунітету до ІБК на рівні 93%.
4. Для виділення рео- та аденовірусів придатні ембріони курей 9-11-добової інкубації та перещеплювана культура клітин VERO. Репродукція вірусів у курячих зародках спричиняє набряк ХАО, утворення бляшок, затримку розвитку, крововиливи по тілу зародка, набряк підшкірної клітковини, застійні явища у внутрішніх органах, осередкові некрози печінки. В культурі клітин VERO реовірус розмножується з проявом ЦПД за типом синцитію, а аденовірус осередкового округлення клітин. Титр інфекційності ізолятів R-1 та R-2 становить відповідно 6,5 і 5,0, а ізолятів аденовірусу4 lg ТЦД50/см3.
5. За електрофоретичними профілями вмісту білків серцевини віріонів референтних штамів СП-73 (l1,s2,m2) та Phelps (IIIа та III пентону, VIII гексону) ізоляти R-1 та R-2 та А-1, А-2, А-5, А-6 відносяться відповідно до рео- та аденовірусів.
6. Результати нейтралізації специфічними гіперімунними сироватками розмноження в культурі клітин VERO ізолятів R-1, R-2 та А-1 у порівнянні з референтними штамами СП-73 реовірусу та Phelps аденовірусу свідчать про відповідну їх антигенну гомологічність. Інфекційний титр ізолятів R-1, R-2 реовірусу та А-1 аденовірусу, а також референтних штамів під дією специфічної сироватки знижується відповідно на 3,0 та 2,0 lg ТЦД50/см3. Індекс нейтралізації специфічною гіперімунною сироваткою референтного штаму СП-73 та ізолятів R-1 і R-2 реовірусу, референтного штаму Phelps аденовірусу становить 1000, а ізоляту А-1 аденовірусу -100.
7. Рео- та аденовіруси як у моноінфекції, так і в асоціації проявляють в організмі інфікованої птиці імуносупресивні властивості. У птиці, зараженої реовірусом, при щепленні проти інфекційного бронхіту пригнічується продукція вірусоспецифічних антитіл на 2,0 log2, а у інфікованої аденовірусом на 1,2-1,6 log2. При змішаному перебігу рео- та аденовірусної інфекцій титр антитіл у птиці, щепленої вакциною проти ІБК, не перевищує 2,6 log2.
8. Результати гістологічних досліджень бурси Фабриціуса свідчать про імуносупресивні властивості рео- та аденовірусів в організмі інфікованої птиці, які спричиняють виражені деструктивні зміни, зокрема, делімфатизацію, зменшення розмірів фолікулів до 100-160 мкм та сполучнотканинне заміщення фолікулів.

ПРОПОЗИЦІЇ ВИРОБНИЦТВУ

1. Методичні рекомендації щодо оцінки впливу рео- та аденовірусів на ефективність вакцинопрофілактики інфекційного бронхіту курей. (Затверджені Науково-методичною радою Державного департаменту ветеринарної медицини (протокол №3 від 20.12.2006)).
2. Ізолят А-1 як продуцент антигену аденовірусу птиці 1 групи (Деклараційний патент України № 21178 від 15.03. 2007)
3. Ізолят R-1 як продуцент антигену реовірусу птиці ( Деклараційний патент України № 16439 від 15.08.2006)
4. Схема щеплення птиці мясного напрямку продуктивності (батьківського стада) проти інфекційного бронхіту та реовірусної інфекції.
5. Схема щеплення птиці яєчного напрямку продуктивності проти інфекційного бронхіту на фоні циркуляції рео- та аденовірусів.

СПИСОК ЛІТЕРАТУРИ
1. Апатенко В.М., Руденко А.Ф. Иммунитет при паразитоценозах //Збірник наукових праць ЛНАУ. Ветеринарні науки.Луганськ: Видавництво Елтон-2”. № 27/39.--2003.-С.1-5
2. Придыбайло Н.Д., Романов С.Г. Маркетинговые исследования на рынке ветбиоперапратов для птицеводства // Ветеринария.-2000.- №9.-С. 15-18
3. Ono M., Okuda Y., Yazawa S., Shibata I., Tanimura N., Kimura K., Haritani M., Mase M., Sato S. Epizootic outbreaks of gizzard ertosion associated with adenovirus infection in chickens.// Avian Dis.-2001.-Vol.45.-№1.- Р.268-275.
4. Czekaj H., Samorek-Salamonowicz E., Kozdrun W. Properties of avian reoviruses isilated from chickens in Poland.// Bulet of vet Inst in Pulawy.- 1999.-Vol.43(1).-Р.3-10
5. Алиев А.С. Реовирусная инфекция птиц // Ветеринария.-2002.- № 1.-С.53-57
6. Goodwin M.A. Viruses that cause immunosuppression in chickens (avian reovirus,aviadenovirus, reticuloendotheliosis virus, avian herpesvirus, infectious bursal virus, chicken anemia virus).// Poultry Digest.-1996.-Vol.55 (3).-Р.10-21
7. Красніков Г. Визначна роль імунодефіцитів у сучасному птахівництві.// Ветеринарна медицина України.-1997.-№ 9.-С.14-15
8. Nix W.A, Troeber D.S, Kingham B.F, Keeler C.L Jr, Gelb J. Jr. Emergence of subtype strains of the Arkansas serotype of infectious bronchitis virus in Delmarva broiler chickens.// Avian Dis.- 2000.- Vol.44(3).-Р.568-581
9. Escorcia M, Jackwood M.W, Lucio B, Petrone V.M, Lopez C, Fehervari T, Tellez G. Characterization of Mexican strains of avian infectious bronchitis isolated during 1997.// Avian Dis.- 2000.- Vol. 44(4).-Р.944-947.
10. Ignjatovic J, Sapats S. Avian infectious bronchitis virus.// Rev Sci Tech.- 2000 .-Vol.19(2).-Р.493-508.
11. Yu L, Liu W, Schnitzlein W.M, Tripathy D.N, Kwang J. Study of protection by recombinant fowl poxvirus expressing C-terminal nucleocapsid protein of infectious bronchitis virus against challenge.// Avian Dis.- 2001.-Vol. 45(2).-Р.340-348.
12. Mondal S.P., Lucio-Martinez B, Naqi S.A. Isolation and characterization of a novel antigenic subtype of infectious bronchitis virus serotype DE072.// Avian Dis.- 2001.-Vol. 45(4).-Р.1054-1059.
13. Yu L., Wang Z., Jiang Y., Low S., Kwang J. Molecular epidemiology of infectious bronchitis virus isolates from China and Southeast Asia.// Avian Dis.- 2001.-Vol.45(1).-Р.201-209.
14. Ganapathy K, Cargill P.W, Jones R.C. Effects of cold storage on detection of avian infectious bronchitis virus in chicken carcasses and local antibodies in tracheal washes.// J Virol Methods.-2005.-Vol.126(1-2).-Р.87-90.
15. Uenaka T, Kishimoto I, Uemura T, Ito T, Umemura T, Otsuki K. Cloacal inoculation with the Connecticut strain of avian infectious bronchitis virus: an attempt to produce nephropathogenic virus by in vivo passage using cloacal inoculation.// J Vet Med Sci.- 1998.- Vol. 60(4).-Р.495-502
16. Naqi S, Gay K, Patalla P, Mondal S, Liu R. Establishment of persistent avian infectious bronchitis virus infection in antibody-free and antibody-positive chickens.// Avian Dis.- 2003.-Vol.47(3).- Р. 594-601.
17. Gelb J Jr, Leary J.H, Rosenberger J.K. Prevalence of Arkansas-type infectious bronchitis virus in Delmarva peninsula chickens.// Avian Dis.- 1983.- Vol.27(3).-Р.667-678.
18. Fulton R.M, Reed W.M, Thacker H.L. Cellular response of the respiratory tract of chickens to infection with Massachusetts 41 and Australian T infectious bronchitis viruses.// Avian Dis.- 1993.-Vol.37(4).-Р.951-960.
19. Cavanagh D. Severe acute respiratory syndrome vaccine development: experiences of vaccination against avian infectious bronchitis coronavirus.// Avian Pathol.- 2003 . -Vol.-32(6).-Р.567-582
20. Winterfield R.W, Albassam M.A. Nephropathogenicity of infectious bronchitis virus.// Poult Sci.- 1984.- Vol. 63(12).-Р.2358-2363.
21. Brown T.P, Glisson J.R, Rosales G, Villegas P, Davis R.B. Studies of avian urolithiasis associated with an infectious bronchitis virus.// Avian Dis.- 1987.- Vol. 31(3).-Р.629-636.
22. Glahn R.P, Wideman R.F Jr, Cowen B.S. Order of exposure to high dietary calcium and gray strain infectious bronchitis virus alters renal function and the incidence of urolithiasis.// Poult Sci.- 1989.-Vol.68 (9).-Р.1193-1204.
23. Ignjatovic J, Ashton D.F, Reece R, Scott P, Hooper P. Pathogenicity of Australian strains of avian infectious bronchitis virus.// J Comp Pathol.- 2002 .-Vol.126(2-3).-Р.115-123.
24. Lee C.W, Brown C, Hilt D.A, Jackwood M.W. Nephropathogenesis of chickens experimentally infected with various strains of infectious bronchitis virus.// J Vet Med Sci.- 2004.-Vol.66(7).-Р.835-840.
25. Slemons R.D, Swayne D.E. Nephrotropic properties demonstrated by A/chicken/Alabama/75 (H4N8) following intravenous challenge of chickens.// Avian Dis.- 1992.-Vol.36(4).-Р.926-931.
26. Butcher G.D, Winterfield R.W, Shapiro D.P. An outbreak of nephropathogenic H13 infectious bronchitis in commercial broilers.// Avian Dis. -1989.-Vol 33(4).-Р.823-826.
27. Ignjatovic J, Reece R, Ashton F. Susceptibility of three genetic lines of chicks to infection with a nephropathogenic T strain of avian infectious bronchitis virus.// J Comp Pathol.- 2003.-Vol.128(2-3).-Р.92-98.
28. Борисов О., Хлібова Т., Фролов С., Семененко О. Інфекційний бронхіт курей.// Ветеринарна медицина України- 1997.-№5.-С.28-29
29. Maiti N.K, Sharma S.N, Sambyal D.S. Isolation of infectious bronchitis virus from intestine and reproductive organs of laying hens with dropped egg production.// Avian Dis.- 1985.- Vol. 29 (2).-Р.509-513.
30. Nakamura K., Cook J.K, Frazier J.A, Narita M. Escherichia coli multiplication and lesions in the respiratory tract of chickens inoculated with infectious bronchitis virus and/or E. coli.// Avian Dis.-1992.- Vol.36(4).-Р.881-890.
31. Naqi S, Thompson G, Bauman B, Mohammed H. The exacerbating effect of infectious bronchitis virus infection on the infectious bursal disease virus-induced suppression of opsonization by Escherichia coil antibody in chickens.// Avian Dis.- 2001.-Vol.45(1).-Р.52-60.
32. Smith H.W, Cook J.K, Parsell Z.E. The experimental infection of chickens with mixtures of infectious bronchitis virus and Escherichia coli.// J Gen Virol.- 1985 .-Vol. 66 (4).-Р.777-786.
33. Cook J.K, Smith H.W, Huggins M.B. Infectious bronchitis immunity: its study in chickens experimentally infected with mixtures of infectious bronchitis virus and Escherichia coli.// J Gen Virol.- 1986 .-Vol. 67 (7).-Р.1427-34.
34. Hopkins S.R, Yoder H.W Jr. Influence of infectious bronchitis strains and vaccines on the incidence of Mycoplasma synoviae airsacculitis.// Avian Dis.- 1982 .-Vol. 26(4).-Р.741-752.
35. Lee C.W, Brown C, Hilt D.A, Jackwood M.W. Nephropathogenesis of chickens experimentally infected with various strains of infectious bronchitis virus.// J Vet Med Sci.- 2004.-Vol. 66(7).-Р.835-840.
36. Соколенко Н.Т. Экспериментальное изучение инфекционного бронхита и аденовирусной инфекции кур.//Тез.докл. к Всесоюз. Науч.-произв.конф.”Комплекс.система вет. мероприятий в птицеводстве- резерв повышения эффективности производства”.- Л.,1989.-С.31-33
37. Chandra M. Comparative nephropathogenicity of infectious bronchitis virus in bursectomized and nonbursectomized chickens.// Am J Vet Res.- 1988.-Vol.49(6).-Р.831-834
38. Van Kammen A. Characterization of two strains of fowl adenovirus type 1 .// Avian Dis.- 1981.- Vol.25.-№4.- Р.785-794.
39. Dhillon A.S., Winterfield R.W. Patogenicity of various adenovirus serotypes in the presence of Escherichia coli in chickens.// Avian Dis.- 1984.- Vol.28.- №1.- Р.147-153.
40. Dhillon A.S., Winterfield R.W., Thacker H.L., Feldman D.S. Lesions induced in the respiratori tract of chickens by serologically different adenoviruses.// Avian Dis.- 1982.- Vol.26.- №3.-Р.478-786.
41. Ибрагимов А.А., Горюнова Т.А., Аденовирусная инфекция у птиц (Обзор литературы)// Ветеринария.- 1986.- №10-С.27-29
42. Коровин Р.Н., Рождественский Н.К. Аденовирусные инфекции сельскохозяйственной птицы.- Л.:Агропромиздат., 1990.-78с.
43. Волосянко Е.В. Разработка серологической диагностики аденовирусной инфекции птиц первого серотипа // Автореф. на соискание ученой степени канд.вет.наук. Минск., 1989 .-15c.
44. Henry N.W. , Rosenberger J.K., Lee K.P. A clinical evaluation of chickens inoculated with several avian adenovirus isolants.// Avian Dis.-1978.- Vol.22.-№1.- Р.46-52.
45. Hess M., Prusas C., Bermann V., Mazaheri A., Raue K. Epizootiologische Untersuchungen uber Huhneradenoviren.// Berl.u.munch.tierarztl. Wschr.- 2000.-Jg.115.-H5.-S.202-208.
46. Capua I., Gough R.E., Scaramozzino P., Lelli R., Gatti A. Isolation of an adenovirus from an ostrich (Struthio camelus) causing pancreatitis in experimentally infected guinea fowl (Numida meleagris)// Avian Dis.- 1994.- Vol.38.-№3.- P.642-646.
47. Ибрагимов А.А., Трубицын Б.Н. Восприимчивость птиц к аденовирусной болезни. // Ветеринария.-1981.- №11.-С.31-33
48. Волосянко Е.В., Герман В.В. Изучение распространения аденовирусной инфекции птиц первого серотипа в птицеводческих хозяйствах.// Республиканский межведомственный тематический науч.сборник. Ветеринария. Киев.-1990.-Вып.65.-С.6-9.
49. Rafique A., Siddique M., Sabri M.A. Prevalence and pathological studies on reovirus infections in chickens.// Pakistan Vet J.-1996.-Vol.16(2).-Р.87-90
50. Sanchez-Cordon P.J., Hervas J., Chacon de Lara F., Jahn J., Salguero F.J., Gomez-Villamandos J.C. Reovirus infection in psittacine birds (Psittacus erithacus): morfologic and immunohistochemical study. // Avian Dis.- 2002.-Vol.46(2).-Р.485-492
51. Mutlu O.F., Grund C., Coven F. Reovirus infection of pheasants (Phasianus colchicus).// Tierar Prax Ausg G Grosstiere Nutztiere.- 1998.-Vol.26(2).-Р.104-107
52. Shirakawa H., Ishibashi K., Noda Y., Ueno T., Nagasue S., Uchinumo Y. Isolation of avian reovirus from broilers wiyh tenosynovitis and antibody survey.// J of Japan Vet Med Assoc.- 1997.-Vol.50(4).-Р.201-204
53. Al Afaleq A., Jones R.C. A comparison of single and repeated oral infection of chicks with two avian reoviruses.// Res Vet Sci.-