ОСОБЕННОСТИ МОРФОГЕНЕЗА ОРГАНОВ КРОВЕТВОРЕНИЯ У ПОРОСЯТ

Краткое описание

МИНИСТЕРСТВО АГРАРНОЙ ПОЛИТИКИ УКРАИНЫ
КРЫМСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРОТЕХНОЛОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

ОЛИЯР Алла Вячеславовна

УДК 591.35 : (612.419+591.443+591.441+591.446) : 636.4

ОСОБЕННОСТИ МОРФОГЕНЕЗА ОРГАНОВ КРОВЕТВОРЕНИЯ У ПОРОСЯТ

Специальность 16.00.02 патология, онкология и морфология животных

Диссертация
на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук

Научный руководитель
доктор ветеринарных наук, профессор
Криштофорова Бесса Владиславовна

Симферополь 2003

СОДЕРЖАНИЕ
стр.
ВВЕДЕНИЕ....................................................................................................... 5
РАЗДЕЛ 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ............................................................... 11
1.1. Морфофункциональные особенности органов универсального гемопоэза млекопитающих и птиц в раннем постнатальном периоде онтогенеза........................................................................... 11
1.2. Морфофункциональные особенности органов лимфоцитопоэза млекопитающих и птиц в раннем постнатальном периоде онтогенеза........................................................................... 17
РАЗДЕЛ 2. Основные направления, материал и методы исследования............................................................................................................. 31
РАЗДЕЛ 3. морфогенез Органов универсального гемопоэза у поросят............................................................... 36
3.1. Динамика взаимоотношений тканевых компонентов..................... 36
3.2. Рентгенанатомические и органные особенности............................ 57
Раздел 4. Морфогенез Органов лимфоцитопоэза у поросят....................................................................................... 72
4.1. Динамика взаимоотношений тканевых компонентов..................... 72
4.1.1. Тимус....................................................................................... 73
4.1.2. Селезёнка................................................................................. 87
4.1.3. Соматические лимфатические узлы........................................ 99
4.1.4. Висцеральные лимфатические узлы...................................... 127
4.2. Динамика морфометрических показателей................................... 150
4.3. Особенности топографии и синтопии........................................... 161
Раздел 5. Динамика коррелятивных взаимосвязей............ 167
5.1. Между живой массой поросят и абсолютной массой органов кроветворения...................................................... 167
5.2. Между тканевыми структурами органов кроветворения поросят................................................................... 171
РАЗДЕЛ 6. анализ и обобщение РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ............................................................................ 176
ВЫВОДЫ............................... Ошибка! Закладка не определена.
ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ Ошибка! Закладка не определена.
СПИСОК ИСПОЛЬЗованныХ ИСТОЧНИКОВ...................................... 199
ПРИЛОЖЕНИЯ............................................................................................ 230

СПИСОК УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ
ЛУ лимфатический узел
ЛУЗ лимфоидный узелок
КТ костная ткань
КМ костный мозг
ККМ красный костный мозг
ХТ хрящевая ткань
ЖКМ желтый костный мозг
СХК субхондральная кость
ООК очаг окостенения
ОП относительная площадь
АМ абсолютная масса
ОМ относительная масса
ОКМ остеобластический костный мозг
ЛТ лимфоидная ткань
ДЛТ диффузная лимфоидная ткань
ПАЛМ периартериальная лимфоидная муфта

ВВЕДЕНИЕ
Актуальность темы. Проблемы иммунодефицитов у животных являются актуальными для всех стран мира [1-6]. Характерным проявлением их у животных является рождение недоразвитого потомства, снижение естественной резистентности, сокращение продолжительности биологической жизни, [7-13]. Исследователи-клиницисты [14-19] новорожденных животных с пренатальной недоразвитостью определяют как гипотрофиков. И.А. Аршавский [20] же доказывает, что недоразвитость животных связана не только с нарушением питания (количественные преобразования), но и с гипопластией (качественные изменения), что отрицательно сказывается на организменном статусе новорожденных, а также их росте и развитии в последующие периоды. Пренатальная недоразвитость характеризуется, в первую очередь, изменением структуры органов гемопоэза и иммуногенеза [21-26].
Особую значимость приобретают вопросы определения морфофункционального статуса органов кроветворения у свиней в связи с их многоплодностью и увеличению в гнезде среди новорожденных поросят количества недоразвитых и мертворожденных [27, 28]. В неонатальный период также выявляется неодинаковая интенсивность морфогенеза иммунокомпетентных структур, проявляясь снижением естественной резистентности животных, что приводит к различным заболеваниям [29-32]. Однако в научной литературе недостаточно данных о взаимосвязи стромальных и паренхиматозных структур органов кроветворения. Встречаются только единичные исследования особенностей преобразований морфоэмбриональных структур на морфофункциональные, их взаимосвязи с жизнеспособностью поросят. Выяснение этих вопросов позволяет углубить представления о причинах снижения резистентности организма поросят, проводить коррекцию условий кормления и содержания, что обеспечит оптимальный рост и развитие животных и повысит рентабельность отрасли.
Связь работы с научными программами, планами, темами. Работа является частью темы Разработать способы определения нарушения остеогенеза и его коррекции у неонатальных поросят”, которая выполнялась по заданию Министерства аграрной политики Украины (договор №6/7) на базе проблемной научно-производственной лаборатории ветеринарной неонатологии кафедры анатомии и физиологии животных Крымского государственного агротехнологического университета (руководитель темы д. в. н., профессор Б.В.Криштофорова). Государственный регистрационный номер 0101U006846.
Цель исследования определить особенности пренатального морфогенеза органов кроветворения и их адаптивные изменения в неонатальный период во взаимосвязи с организменным статусом поросят.
Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:
· выясниить закономерности динамики процессов остеогенеза и особенности становления тканевых структур в органах универсального гемопоэза новорожденных поросят с различной степенью пренатального развития;
· исследовать особенности тканевых (паренхиматозных и стромальных) структур в органах лимфоцитопоэза у этих поросят;
· определить закономерности адаптивной трансформации паренхиматозных и стромальных структур в органах кроветворения у поросят неонатального периода;
· исследовать характер и силу коррелятивных связей между массой тела поросят и абсолютной массой органов кроветворения, а также между их тканевыми компонентами;
· определить анатомические особенности (макроструктуру и топографию) органов кроветворения суточных поросят и в неонатальный период их развития.
Объект исследования структурно-функциональные особенности органов универсального гемопоэза и лимфоцитопоэза.
Предмет исследования морфогенез органов кроветворения и иммунной защиты во взаимосвязи с жизнеспособностью поросят полтавского мясного типа (ПМ-1) (одно-, 5-, 10-, 15- и 20-суточных).
Методы исследования:
· зоотехнические масса и линейные промеры отдельных статей тела с целью определения организменного статуса поросят;
· морфологические морфометрия, рентгенография, светловая микроскопия для выявления структурно-функциональных особенностей стромальной и паренхиматозной структуры органов кроветворения у поросят;
· статистические компьютерные программы Statsf, MS Excel для обработки цифровых данных с целью определения достоверности изменений показателей, коэффициента вариабельности и коррелятивных связей.
Научная новизна полученных результатов. В диссертационной работе впервые с помощью морфологических методик определены морфофункциональные особенности пренатального морфогенеза органов кроветворения и их адаптивные измене­ния у поросят полтавского мясного типа в неонатальный период развития. Исследованы закономерности пренатального становления и морфофункциональной адаптации органов кроветворения у поросят неонатального периода развития с различным организменным статусом. Впервые выяснены закономерности динамики процессов остеогене­за и особенности становления тканевых структур в органах универсального гемопоэза новорожденных поросят и в неонатальный период их развития. Определены критерии преобразования остеобластического, красного и желтого костного мозга, а также структур их микроокружения (костной и хрящевой тканей) в костных органах поросят. Установлены закономерности адаптивной транс­формации паренхиматозных и стромальных тканевых компонентов органов лимфоцитопоэза новорожденных поросят и в неонатальный период их развития. Впервые доказано существование взаимосвязи структурно-функционального становления органов гемопоэза новорожденных поросят и в неонатальный период развития с их организменным статусом и жизнеспособностью. Выявлено динамичность характера и силы коррелятивных зависимостей между массой тела поросят и абсолютной массой органов кроветворения, между относительной площадью красного костного мозга и лимфоидной ткани во взаимосвязи с их пренатальным становлением, а также адаптивными изменениями в неонатальный период. Определены анатомические и топографические особенности органов кроветворения у поросят. Определение морфофункционального статуса органов кроветворения у новорожденных поросят и в неонатальный период их развития является теоретическим обоснованием возникновения иммунодефицитов, которые обусловлены изменениями в системе "мать-плацен­та-плод".
Практическое значение полученных результатов. Полученные результаты исследований структурно-функ­циональ­ных особенностей тканевых компонентов органов гемопоэза новорожденных поросят и в неонатальный период их развития вносят существенный вклад в разработку нового направления в ветеринарной медицине ветеринарной неонатологии. Выявленные особенности морфофункционального статуса органов гемопоэза имеют практическое значение для выяснения этиологии, патогенеза и диагностики иммунодефицитов у суточных поросят и в неонатальный период их развития и своевременного использования различных методов их лечения и профилактики. Результаты исследований являются базой при разработке новых, научно обоснованных технологий содержания и кормления поросят, направленных на повышение их жизнеспособности. Материалы диссертации можно использовать в учебной работе и при написании соответствующих разделов учебников, методических указаний, пособий и монографий. Результаты исследований используются в учебном процессе в Украине на кафедрах: анатомии человека Винницкого национального медицинского университета; биологии животных Луганского национального аграрного университета; анатомии сельскохозяйственных животных, фармакологии и токсикологии, патологической физиологии, патологической анатомии Львовской национальной академии ветеринарной медицины им. С.З. Гжицкого; анатомии и гистологии им. П.О. Ковальского Белоцерковского государственного аграрного университета; терапии и клинической диагностики Национального аграрного университета; хирургии и акушерства Полтавской аграрной академии; анатомии и гистологии домашних животных, мелкого животноводства Харьковской государственной зооветеринарной академии; анатомии, нормальной и патологической физиологии животных Сумского национального аграрного университета; анатомии и гистологии Государственного агроэкологического университета (г. Житомир); нормальной и патологической анатомии, нормальной и патологической физиологии сельскохозяйственных животных Днепропетровского государственного аграрного университета; в лаборатории патоморфологии Института экспериментальной и клинической ветеринарной медицины УААН, а также в Российской Федерации на кафедрах: нормальной и патологической морфологии домашних животных Брянской государственной сельскохозяйственной академии; анатомии и гистологии домашних животных Кубанского государственного аграрного университета; морфологии и физиологии животных Хакасского государственного университета; анатомии и гистологии Института ветеринарной медицины Алтайского государственного аграрного университета.
Личный вклад соискателя. Автор диссертационной работы самостоятельно подбирала группы поросят, отбирала материал, провела экспериментальные исследования, проанализировала и обобщила полученные результаты.
Апробация результатов диссертации. Основные положения диссертационной работы докладывались и обсуждались на 5-ой конференции морфологов Украины (23-25 мая 2001 г., г. Харьков); III Национальном конгрессе анатомов, гистологов, эмбриологов и топографоанатомов (21-23октября 2002 г., г. Киев); международной научно-практической конференции Достижения и перспективы развития ветеринарной медицины” (19-20 сентября 2002 г., г.Полтава); ежегодных научно-практических конференциях преподавателей и научных сотрудников факультета ветеринарной медицины, а также на конференции, посвященной 80-летию Крымского ГАУ (6 ноября 2002 г., г. Симферополь).

Публикации. Результаты исследований изложены в 8 статьях, 6 из которых опубликованы в профильных научных изданиях Крымского государственного аграрного университета (2), Харьковской государственной зооветеринарной академии (1), Полтавской государственной аграрной академии (1), Института экспериментальной и клинической ветеринарной медицины (1), Белоцерковского государственного аграрного университета (1), а также научных трудах IIIНационального конгресса анатомов, гистологов, эмбриологов и топографоанатомов Украины Актуальные вопросы морфологии” (1), материалах международной научной конференции Достижения ветеринарной медицины 21 веку” ИВМ Алтайского государственного аграрного университета (1).

Список литературы

ВЫВОДЫ
Морфофункциональный статус органов кроветворения у новорожденных и поросят неонатального периода определяется соотношением паренхиматозных и стромальных компонентов, что проявляется на органном уровне их морфометрическими характеристиками и обуславливает реализацию адаптивных возможностей и жизнеспособность животных.
1. У суточных поросят в органах универсального гемопоэза содержится определенное количество кроветворного (34,68±0,59%) и остеобластического (9,74±0,23%) костного мозга, а также костной (23,78±0,21%) и хрящевой (30,75±0,25%) тканей; в тимусе (90,04±0,58%) − лимфоидной ткани; в селезенке (7,04±0,28%) и лимфатических узлах (90,21±0,41%) − лимфоидной ткани с наличием как первичных (2,35±0,19%), так и вторичных (1,01±0,12%) лимфоидных узелков.
2. У поросят с пренатальным недоразвитием нарушение остеогенеза обуславливает снижение количества красного костного мозга и костной ткани при одновременном увеличении остеобластического костного мозга и хрящевой ткани, уменьшение корковой зоны в тимусе, а в селезенке и лимфатических узлах − лимфоидных узелков.
3. С возрастом в органах кроветворения поросят адаптивные изменения количественного и качественного преобразования паренхиматозных структур происходят с различной интенсивностью, что определяет неодинаковый рост, развитие и жизнеспособность животных в неонатальный период.
4. У 5-суточных поросят выявляется умеренное возрастание количества красного костного мозга и костной ткани в костных органах и лимфоидной ткани − в тимусе, селезенке и лимфатических узлах.
5. Адаптивные изменения паренхиматозных структур в костных органах сопровождаются уменьшением остеобластического костного мозга и хрящевой ткани при возрастании количества красного, желтого костного мозга и костной ткани, в тимусе − увеличением лимфоидной ткани, а в селезенке и лимфатических узлах ещё и её узелковой формы с центрами размножения, что характерно для поросят 10- и 15-суточного возраста.
6. Различная степень морфофункционального становления паренхиматозных структур органов кроветворения проявляется в наибольшей мере индивидуальными особенностями развития поросят 20-суточного возраста.
6.1. При возрастании красного костного мозга (в 1,22 раза), лимфоидной ткани в тимусе, селезенке (в 1,5 раза) и, особенно, лимфоидных узелков с центрами размножения (в 13,62 раз) в лимфатических узлах увеличиваются масса (в 3,37 раз) и стати тела поросят.
6.2. Замедление адаптивных преобразований морфоэмбриональных структур в морфофункциональные, что проявляется снижением количественных и качественных показателей паренхиматозных компонентов в органах кроветворения, приводит не только к уменьшению интенсивности роста массы (в 2,12 раз) и статей тела, но и обуславливает недоразвитие всего организма поросят в первые 20 суток жизни.
7. Сила и характер коррелятивной связи между паренхиматозными структурами органов универсального гемопоэза и лимфоцитопоэза являются непостоянными: у суточных поросят преобладает слабая и умеренная положительная, у 5-суточных она приобретает обратнозависимый характер, у 10- и 15-суточных становится положительная от слабой до тесной, а у 20-суточных, масса тела которых соответствует породным показателям − умеренная обратнозависимая.
8. Значительная и тесная положительная коррелятивная связь между тканевыми компонентами органов кроветворения выявляется у суточных поросят с пренатальным недоразвитием и 20-суточных с низким организменным статусом.
9. У новорожденных и поросят неонатального периода наибольшая вариабельность на органном уровне характерна для костных органов и тимуса, тогда как на тканевом для селезенки и лимфатических узлов.
ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ
1. Установленные общебиологические закономерности пренатального онтогенеза паренхиматозных и стромальных структур органов кроветворения у новорожденных поросят и в первые 20 суток жизни (неонатальный период) использовать при разработке тестовых показателей индивидуальных адаптивных возможностей организма к условиям интенсивной технизации производственных процессов и действию антропогенных факторов.
2. Морфофункциональный статус органов кроветворения, а также адаптивные изменения их тканевых компонентов у поросят неонатального периода необходимо учитывать при коррекции технологий содержания и кормления родительского поголовья с целью получения жизнеспособного потомства.
3. Основные положения о морфофункциональных особенностях органов кроветворения новорожденных поросят с различной степенью пренатального развития и их адаптивных изменениях в неонатальный период необходимо использовать при написании соответствующих разделов учебников, учебных пособий, методических указаний, монографий и при подготовке врачей ветеринарной медицины, животноводов, биологов.

СПИСОК ИСПОЛЬЗованныХ ИСТОЧНИКОВ
1. Гавалло В.И. Парадоксы иммунологии. М.: Знание, 1983. 186с.
2. Волошин Н.А. Особенности морфогенеза тимуса крыс в антенатальном и постнатальном периодах в норме и после внутриутробного введения антигена: Автореф. дисс. ... канд. мед. наук: 14.00.02 / Крымский мед. ин-т. Симферополь, 1983. 21с.
3. Волошин Н.А. Закономерности строения и морфогенеза эпителиальных канальцев вилочковой железы в раннем постнатальном периоде: Автореф. дисс. ... докт. мед. наук: 14.00.23 / Ун-т Дружбы народов им. П. Лумумбы. М., 1990. 32с.
4. Rosen F.S. Immunity deficiency in children // Brit. J. Clin. Pract. 1972. V.26. Р.315.
5. Cay H.E. The thymus in immune deficiency // Proc. Soc. Med. 1988. V.61. Р.689.
6. Bolognesi D.P., Cooper M.D. Immunodeficiency // Curr. Opin. Immunol. 1995. V.7. Р.433470.
7. Горальский Л.П. Гісто- та цитоморфометрична характеристика мезентеріальних лімфовузлів у великої рогатої худоби та овець // Вісник Білоцерківського держ. аграр. ун-ту. Вип. 7, ч.1. Біла Церква, 1988. С.1013.
8. Достоевский П.П., Блашко В.А. Выращивание здоровых телят в хозяйствах Украины // Ветеринария. 1989. №3. С.83.
9. Криштофорова Б.В., Хрусталева И.В. Этапы доместикации животных: достижения, последствия и проблемы // Аграрная наука. 1994. №34. С.3033.
10. Бусол В.О. Система біотичних і абіотичних факторів в етіології хвороб тварин // Неінфекційна патологія тварин: матеріали наук.-практ. конф. Ч.1. Біла Церква, 1995. С.46.
11. Бусол В.О. Морфологічні основи норми та патології у ветеринарній медицині // Ветеринарна медицина України. 1996. №2. С.810.
12. Криштофорова Б.В., Максаков В.Я. Проблеми продуктивного тваринництва в умовах наростаючої дії антропогенних факторів // Вісник аграрної науки. 1998. №6. С.3134.
13. Валиев Р.Ф. Влияние нарушений условий существования на иммунный статус поросят // Экол. пробл. сел. хоз-ва и пр-ва качеств. продукции. М., 1999. С.3133.
14. Курносов А.Н. Гипотрофия поросят (вопросы этиологии, патогенеза, клиники, лечения и профилактики): Автореф. дисс. ... канд. вет. наук: 800 / МВА. М., 1968. 16 с.
15. Липатов А.М. Клинико-морфологическая диагностика антенатальной гипотрофии поросят в условиях комплекса // Автореф. дисс. ... канд. вет. наук / МВА. М., 1984. 16 с.
16. Клініко-біохімічний та імунний статус телят раннього віку / Левченко В.І. та ін. // Ветеринарна медицина: Міжвід. темат. наук. зб. Вип.70. К., 1995. С.7580.
17. Івасенко В.П., Харута Г.Г. Захворюваність і смертність новонароджених телят // Актуальні питання ветеринарної патології. К., 1996. С.110111.
18. Харута Г., Івасенко В., Ордін Ю. Гіпотрофія новонароджених телят // Ветеринарна медицина України. 1997. №6. С.2830.
19. Фукс П.П. Основні принципи лікування шлунково-кишкових захворювань молодняка сільськогосподарських тварин // Ветеринарна медицина України. 1997. №2. С.1013.
20. Аршавский И.А. Биология периода новорожденности у млекопитающих // Биологические основы периода новорожденности: Труды Московского общества испытателей природы. Т.ХХIХ. М.: Наука, 1968. С.1523.
21. Стадник А.М. Становлення імунного статусу у здорових і хворих телят. Принципи і методи його корекції // Розвиток вет. науки в Україні: Здобутки та проблеми: Зб. матер. міжн. наук.-практ. конф. (м. Харків, 24-26 вересня 1997 р.). Харків, 1997. С.172173.
22. Левченко В., Надточій В. Антенатальна гіпотрофія телят // Ветеринарна медицина України. 1998. №8. С.3840.
23. Левченко В.І., Надточій В.П. Морфометричні показники тимуса і селезінки у телят хворих на гіпотрофію // Вісник БДАУ. Вип.5, ч.1. Біла Церква, 1998. С.9799.
24. Смоляк В.В. Морфофункціональний статус імунокомпетентних структур новонароджених телят при різному ступені внутрішньоутробного росту і розвитку: Автореф. дис. ... канд. вет. наук: 16.00.02 / НАУ. К., 2000. 20с.
25. Гаврилін П.М. Структурно-функціональні особливості органів кровотворення телят неонатального і молочного періодів: Автореф. дис. ... докт. вет. наук: 16.00.02 / Харківський зооветеринарний ін-т. Харків, 2001. 36с.
26. Хомич В.Т., Калиновська І.Г. Топографія, макро- і мікроструктура піднебінних мигдаликів дикої свині // Науковий вісник НАУ. Вип.38. К., 2001. С.178181.
27. Понд У.Дж., Хаупт К.А. Биология свиньи / Пер. с англ. и предисл. В.В. Попова. М.: Колос, 1983. 334с.
28. Определение естественной резистентности и обмена веществ у сельскохозяйственных животных / Чумаченко В.Е., Высоцкий А.М. Сердюк Н.А., Чумаченко В.В. К.: Урожай, 1990. 136с.
29. Карелин А.И. Анемия поросят. М.: Россельхозиздат, 1983. 163с.
30. Карпуть І.М. Імунні дефіцити і хвороби молодняку // Матер. наук. практ. конф. Неінфекційна патологія тварин”. Ч.1. Біла Церква, 1995. С.127129.
31. Левченко В.І. Хвороби молодняку // Внутрішні хвороби тварин; За ред. В.І. Левченка. Ч.2. Біла Церква, 2001. С.327333.
32. Perryman L.E., Magnuson N.S. Immunodeficiency disease in animals // Clin. Immunol., Immunopathol. 1982. V.17. Р.356.
33. Бернет Ф. Целостность организма и иммунитет / Пер. с англ. М.: Мир, 1964. 282с.
34. Вязов О.Е., Барабанов В.М. Основы иммуноэмбриологии. М., 1973. 372с.
35. Бабаева А.Г. Клеточные основы регенерации у млекопитающих. М.: Медицина, 1984. 254с.
36. Бабаева А.Г. Регенерация и система иммуногенеза. М.: Медицина, 1985. 256с.
37. Бабаева А.Г. Кроветворные и лимфоидные органы // Структурные основы адаптации и компенсации нарушенных функций / Под ред. Д.Г. Саркисова. М., 1987. С.215.
38. Донцов В.И. Иммунобиология постнатального развития. М.: Наука, 1990. 152с.
39. Ломакин И.С. Иммунобиологический надзор. М.: Медицина, 1990. 216с.
40. Ньюман У., Ньюман М. Мінеральний обмін кістки. М.: Видавництво іноземної літератури, 1961. 345с.
41. Чертков И.Л., Фриденштейн А.Я. Клеточные основы кроветворения. М.: Медицина, 1977. 277с.
42. Жарикова Н.А. Периферические органы системы иммунитета. Минск: Беларусь, 1979. 205с.
43. Фриденштейн А.Я. Стромальные клетки костного мозга и кроветворное микроокружение // Архив патологии. 1982. Т.XLIV, вып.10. С.311.
44. Зуфаров К.А., Тухтаев К.Р. Органы иммунной системы (структурные и функциональные аспекты). Ташкент: Фан, 1987. 184с.
45. Вершигора А.Е. Общая иммунология. Киев: Вища школа, 1989. 736с.
46. Ройт А. Основы иммунологии. М.: Мир, 1990. 347с.
47. Сапин М.Р., Этинген Л.Е. Иммунная система человека. М.: Медицина, 1996. 304с.
48. Віннічук Г.М. Структурні зміни в селезінці та тимусі телят-гіпотрофіків // Вісник Білоцерківського ДАУ. Вип.6, ч.2. Біла Церква, 1998. С.109111.
49. Віннічук Г.М. Морфологія тимуса у телят-гіпотрофіків // Вісник БДАУ. Вип.5, ч.1. Біла Церква, 1998. С.5556.
50. Тухальский А.Л., Кузьменко Л.Г. Основы общей иммунологии: Методическое пособие по курсу клинической иммунологии / Под ред. проф. Т.И. Гришиной. М.: Academia, 1998. 56с.
51. Клименко О.М. Тимус сільськогосподарських тварин (атлас гістології і гістохімії тимуса с.-г. тварин, птиці та риб). Рівне, 1999. 67с.
52. Маслянко Р. Основи імунобіології. Львів: Вертикаль, 1999. 472с.
53. Дацьків О.М. Імунний статус плодів і телят з різним антенатальним розвитком: Автореф. дис. ... канд.. с.-г. наук: 03.00.13 / Львівська державна академія ветеринарної медицини ім.. С.З. Гжицького. Львів, 2002. 20с.
54. Данчук В.В. Процеси перекисного окислення ліпідів та гормональні і субстратні механізми регуляції антиоксидантної системи в тканинах поросят: Автореф. дис. ... докт. с.-г. наук: 03.00.04 / Інститут біології тварин УААН. Львів, 2003. 28с.
55. Купер Э. Сравнительная иммунология. М.: Мир, 1980. 422с.
56. Сапин М.Р. Органы иммунной системы (анатомия и развитие). М.: Медицина, 1982. 23с.
57. Сохин А.А., Чернушенко Е.Ф. Прикладная иммунология. К.: Здоров’я, 1984. 315с.
58. Петров Р.В. Иммунология. М.: Медицина, 1987. 416с.
59. Чертков И.Л., Воробьев А.И. Современная схема кроветворения // Проблемы гематологии. 1973. №10. С.36.
60. Чертков И.Л. Стволовая кроветворная клетка и её дифференцировка в миелоидном и лимфоидном направлении // Иммуногенез и клеточная дифференцировка. М., 1978. С.102127.
61. Воробьев А.И. Руководство по гематологии. М.: Медицина, 1985. Т.1. 447с.; Т.2 367с.
62. Гистология: Учебник / Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина, Е.Ф. Котовский и др.; Под ред. Ю.И. Афанасьева, Н.А. Юриной. 5-е изд., перераб. и доп. М.: Медицина, 1999. 744с.
63. Криштофорова Б.В., Филиппенко И.Н. Костная система, жизнеспособность и продуктивность кур при дозированном принудительном движении в условиях птицефабрик // Актуальные проблемы современного птицеводства. Харьков, 1991. С.104.
64. Хомич В.Т., Литвин Т.А. Топографія, макро- та мікроструктура клоакальної сумки курей // Вет. медицина України. 1998. №9. С.2223.
65. Красников Г.А., Келеберда Н.И. Некоторые особенности строения фабрициевой бурсы кур // Актуальні проблеми морфогенезу органів ссавців і птиці / Науковий вісник НАУ. Вип.16. К., 1999. С.104107.
66. Мажуга П.М. Кровеносные капилляры и ретикулоэндотелиальная система костного мозга. К.: Наукова думка, 1978. 190с.
67. Функциональная морфология иммунной системы / Бородин Ю.И., Григорьев В.Н., Летягин А.Ю. и др. Новосибирск: Наука, 1987. 240с.
68. Хрущов Г.К. Эволюция кроветворных органов позвоночных // Лимфоидная ткань в восстановительных и защитных процессах. М.: Наука, 1966. С.724.
69. Brookes M. Blood supply of long bones // Brit. Med. I., 1965. V. 53. P.10641065.
70. St. Pierre R.S., Acherman G.A. Bursa of Fabricius in chickens possible humoral factor // Science. New-York, 1965. P.147.
71. Хрусталева И.В., Криштофорова Б.В. Строение и функции скелета в зависимости от двигательной активности животных. М.: Моск. вет. акад., 1982. 22с.
72. Хрусталева И.В., Криштофорова Б.В. Функциональная морфология некоторых элементов кости как органа и её зависимость от влияния факторов окружающей среды. М.: Моск. вет акад., 1983. 33 с.
73. Анатомия домашних животных / И.В. Хрусталева, Н.В. Михайлов, Я.И.Шнейберг и др.; Под ред. И.В. Хрусталевой. М.: Колос, 1994. 704с.
74. Коржуев П.А. О функциональных аспектах эволюции // Успехи современной биологии. 1971. Т.72, вып.3 (6). С.391407.
75. Торубарова Н.А., Кошель И.В., Яцык Г.В. Кроветворение плода и новорожденного. М.: Медицина, 1993. 208с.
76. Передерий В.Г., Бычкова Н.Г. Популярная иммунология. К.: Наукова думка, 1990. 208с.
77. Бабаева А.Г., Зотикова Е.А. Иммунология процессов адаптивного роста, пролиферации и их нарушений. М.: Наука, 1987. 214с.
78. Морфофункциональная характеристика стромальных структур костного мозга у больных апластической анемией / К.М. Абдулхадыров, С.С. Бессмельцев, О.А. Рукавицин и др. // Архив патологии. 1996. Т.58, №1. С.2528.
79. Ругаль В.И., Кузнецов Н.И. Структура костного мозга при ВИЧ-инфекции // Морфология. 1997. Т.112, №6. С.5859.
80. Жуков В.М. О наличии лимфоидной ткани в костном мозге кур // Актуальные вопросы патологии и профилактики болезней животных. Барнаул, 1980. С.129131.
81. Филиппенко И.Н. Структурно-функциональные особенности роста и развития иммунной системы кур при различной двигательной активности: Автореф. дисс. канд. вет наук: 03.00.13/03.00.11 / Симферопольский государственный ун-т. Симферополь, 1993. 18с.
82. Старостин В.И., Мичурина Т.В. Строма кроветворных органов и её взаимоотношение со стволовой кроветворной клеткой // Морфология человека и животных. Антропология. Соединительная ткань и кровь. Т.7. М., 1977. С.1159.
83. Чертков И.Л., Гуревич О.А., Удалов Г.А. Роль стромы костного мозга в регуляции стволовых кроветворных клеток // Стволовые и иммунокомпетентные клетки в норме и при опухолевом росте. К., 1981. С.5361.
84. Cole R. J. In Early Develop. Mammals 2nd аnd Symp. Brit. Soc. Develop. Biol.”. Cambridgе e. a., 1975. Р.335358.
85. Бродовская З.И. Формирование костного мозга как органа кроветворения у эмбрионов и плодов человека // Архив анат., гистол. и эмбриол. 1962. Т.147, №4. С.939942.
86. Грабчак Ж.Г. Структурно-функциональные особенности кровеносных сосудов остеобластического, красного и желтого костного мозга бедренных костей неонатальных телят // Науковий вісник НАУ. Вип.38. К., 2001. С.2528.
87. Hojen H. Zur Histologie des Knochenmarks // Centrall. nod. Wiss. 1869. Bd.17. №16. S.2442.
88. Tavassoli M., Macciatis A., Crosby W. H. Induction of sustained hemopoiesis in fatty marrow // Science. 1970. Vol.169 P. 291293.
89. Tavassoli M., Crosby W. H. Bone marrow histоgenesis: A comparison of fatty marrow // Blood. 1974. Vol.43. P. 3338.
90. Stohr Ph., Мollendorf W. Lehrbuch den Histologie und der Microskopischen Anatomie des Menschen. Jena: Standart, 1959. 229s.
91. Stobbe H. Untersuchungen von Blut und Knochenmark. Berlin: Volk und Gesundheit, 1977. 333s.
92. О взаимоотношениях костной и кроветворной тканей при некоторых заболеваниях системы крови / Н.А. Краевский, Н.М. Неменова, М.П. Хохлова, Э.З. Новикова // Архив патологии. 1961. №6. С.39.
93. Rohr K. Das menschliche Knochenmark. Stuttgart, 1949. 340s.
94. Фриденштейн А.Я., Лалыкина К.С. Индукция костной ткани и остеогенные клетки. М.: Медицина, 1973. 224с.
95. Фриденштейн А.Я., Лурия Е.А. Клеточные основы кроветворного микроокружения. М.: Медицина, 1980. 216с.
96. Revell P.A. Pathology of bone. Springer-Verlag Berlin Heidelberg, 1986. 386p.
97. Криштофорова Б.В. Возрастные особенности структуры костной ткани различных участков трубчатых костей некоторых животных // Экономические аспекты изучения и охраны флоры и фауны СССР: Доклады МОИП Зоология и ботаника”. М.: Наука, 1986. С.7580.
98. Дурнова Г.Н., Сахарова З.Ф., Капланский А.С. Количественное исследование остеобластов и остеокластов в костях крыс при моделировании невесомости // Космическая биология и авиакосмическая мед. 1986. Т.20, №6. С.3741.
99. Мажуга П.М., Житников А.Я., Ницевич Т.П. Развитие скелета конечностей у наземных позвоночных. К.: Наукова думка, 1993. 183с.
100. Buckuwalter J., Glimcher M., Cooper R., Recker R. Bone biology. Part I // J. Bone It. Suurg. 1995. V.77. A, №8. Р.12561275.
101. Дунаев П.В.. Соловьев Г.С. Закономерности становления органоспецифической детерминированности провизорного и дефинитивного хрящей // I Міжнародний конгрес з інтегративної антропології. Тернопіль, 1995. С.146147.
102. Подрушняк Е.П., Суслов Е.И. Методы исследования костной системы. К.: Здоров’я, 1975. 112с.
103. Ястребов А.П., Юшков Б.Г., Большаков В.Н. Регуляция гемопоэза при воздействии на организм экстремальных факторов. Свердловск: УрАН СССР, 1988. 153с.
104. Пикалюк В.С.. Ивченко В.Н., Романюк Б.П. Регенерация скелета и факторы, определяющие её. Луганск, 1995. 150с.
105. Дмитриев М.Л. О роли мышечной ткани надкостницы и эндооста при костеобразовательном процессе // Сб. науч. тр. / Одесск. мед. ин-т. К., 1954. С.221232.
106. Дрейер А.Л. К вопросу о роли суставного хряща и метаэпифизарной пластинки в росте костей в длину // Сб. науч. тр. / Ленинградский ин-т травматологии и ортопедии. Вып.1. Л., 1958. С.7080.
107. Криштофорова Б.В. Строение, рост и развитие суставных и метаэпифизарных хрящей трубчатых костей конечностей животных при различной двигательной активности // Морфология органов движения сельскохозяйственных животных при различной технологии промышленного животноводства: Сб. науч. тр. М.: МВА, 1987. С.1830.
108. Криштофорова Б.В. Структурно-функциональные изменения в зонах роста трубчатых костей животных при различной двигательной активности // Функциональная, возрастная и экологическая морфология аппарата движения и кожного покрова жвачных животных: Межвузовский сб. науч. тр. М.: МВА, 1988. С.1015.
109. Особенности реадаптационных изменений скелета у животных, развивающихся в условиях различных режимов двигательной активности / Ковешников В.Г., Федонюк Я.И., Голод Б.В. и др. // IХ Всесоюзный съезд анатомов, гистологов и эмбриологов: Тезисы докладов. Минск, 1981. С.200.
110. Алексина Л.П. Структура метаэпифизарных хрящей плечевой кости в постнатальном онтогенезе // Вопросы антропологии. Тарту: Б.И., 1985. С.4.
111. Сикора В.З. Структурно-метаболические изменения костной системы при дегидратационных нарушениях водно-солевого обмена: Автореф. дисс. докт. мед. наук. Харьков, 1992. 32с.
112. Leblond C.P. Synthesis and secretion of collagen by cells of connective tissue, bone and dentin // J. The Anat. Record. 1989. V.224. Р.123138.
113. Флоренсов А.А. К морфологии и физиологии суставного хряща // Труды научн. конф. морфологов Восточной Сибири. Иркутск, 1961. С.326327.
114. Фиалкова М.А. Состояние клеток метаэпифизарных пластинок длинных трубчатых костей при воздействии клюкокортикоидов и гормона роста гипофиза в эксперименте // Гистофизиология элементов соединительной ткани и крови и их участие в пластических и защитно-приспособительных процессах. М., 1974. С.320325.
115. Ковешников В.Г. Зональное строение эпифизарного хряща // Антропогенетика, антропология и спорт. Винница, 1980. Т.2. С.251252.
116. Харчук Л.Н. Особенности строения метаэпифизарного хряща // Тез. докл. респ. конф. Структурные и функциональные изменения в клетках и тканях производных мезенхимы при нормальном развитии и в условиях неблагоприятных факторов”. Ч.2. К.: Наукова думка, 1982. С.139141.
117. Хэм А., Кормак Д. Гистология / Пер. с англ. М.: Мир, 1983. Т.2. С.254; Т.3. С.293.
118. Ревелл П.А. Патология кости. М.: Медицина, 1993. 368с.
119. Гистология, цитология и эмбриология: Атлас: Учеб. пособие / Волкова О.В., Елецкий Ю.К., Дубовая Т.К. и др.; Под ред. Волковой О.В., Елецкого Ю.К. М.: Медицина, 1996. 544с.
120. Воккен Г.Г., Тарасов С.А. Основные закономерности окостенения скелета туловища и конечностей домашних животных // Архив анат., гист. и эмбр. М.: Медицина, 1968. Т.LV, вып.7. С.813.
121. Тарасов С.А. Возрастные изменения скелета туловища и конечностей собаки (рентгенанатомическое исследование): Автореф. дисс. канд. вет. наук: 16.00.02 / Ленинград. вет. ин-т. Л., 1959. 18с.
122. Тарасов С.А. Возрастные изменения скелета туловища и конечностей норки // Морфология сельскохозяйственных животных: Сб. науч. работ. Вып.65. Л., 1981. С.7781.
123. Тарасов С.А. Закономерности постнатального развития костного скелета кроликов // Морфология с.-х. животных: Сб. науч. работ. Вып.65. Л., 1981. С.7377.
124. Садофьева В.И. Нормальная рентгенанатомия костно-суставной системы у детей. Л.: Медицина, 1990. 220с.
125. Гаврилин П.Н. Особенности оссификации некоторых костных органов скелета телят неонатального и молочного периодов // Научные труды КГАУ. Вып.61. Симферополь, 1999. С.3341.
126. Грабчак Ж.Г. Морфофункциональные особенности бедренных костей неонатальных телят // Ветеринарна медицина: Міжвід. темат. наук. зб. Вип.77. Харків, 2000. С.106111.
127. Осипов И.П. К онтогенезу скелета тазовой конечности свиньи // Материалы докладов научной конференции, посвященной 50-летию Донского сельскохозяйственного ин-та. Персиановка, 1966. С.2223.
128. Саркисова Т.Б. Некоторые морфологические особенности скелета новорожденных диких и домашних свиней // Вопросы ветеринарной науки и практики: Сб. науч. тр. Т.85. М.: МВА, 1976. С.2430.
129. Сацков Ф.Г. Динамика развития тазовой конечности у свиней в послеродовый период // Морфологические особенности домашних млекопитающих и птиц: Сб. науч. трудов. К.: Украинская с.-х. акад., 1985. С.7476.
130. Березюк И.М. Рост, развитие и химический состав костяка свиней разного возраста и породы при умеренном кормлении: Дисс. ... канд. с.-х. наук. Киев, 1967. 183с.
131. Нинов Л.К. Сравнительная морфология скелета домашних и диких свиней в постнатальном онтогенезе: Автореф. дис. ... канд. биол. наук:16.00.02 / МВА им. К.И. Скрябина. М., 1982. 17с.
132. Смирнова Ю.Г. О кроветворении у свиней после рождения // Сельскохозяйственная биология. 1967. Т.II, №2. С.316318.
133. Смирнова Ю.Г. Возрастные изменения скелета с учетом кроветворения в нем у свиней крупной белой породы: Автореф. дисс. ... канд. с.-х. наук. Дубровицы, 1967. 17с.
134. Смирнова Ю.Г. Биологические особенности новорожденных поросят крупной белой породы // Биологические основы периода новорожденности: Труды Московского общества испытателей природы. Т.29. М.: Наука, 1968. С.161167.
135. Евстратова А.М. Скелет, костный мозг и гемопоэз в онтогенезе свиней // Доклады ТСХА. Вып.110. 1965. С.367372.
136. Евстратова А.М. Возрастные изменения интенсивности эритропоэза у свиней // Известия ТСХА. Вып.2. 1966. С.53.
137. Левитин Д.А. Возрастные изменения костяка крупного рогатого скота // Сб. науч. тр. М.: Ин-т морфологии животных АН СССР, 1957. С.98107.
138. Криштофорова Б.В., Гаврилин П.Н., Кораблева Т.Р. Морфофункциональные особенности иммунной системы животных. Симферополь, 1993. 48с.
139. Воккен Г.Г. Костный скелет туловища и конечностей плодов, новорожденных и молодняка крупного рогатого скота // Сб. науч. тр. Л.: Сельхозиздат, 1950. С.89103.
140. Воккен Г.Г. Костный скелет конечностей молодняка крупного рогатого скота // Всесоюз. съезд анат, гист. и эмбриол: Тез. докладов. Харьков, 1958. С.257259.
141. Воккен Г.Г. Некоторые особенности развития костного скелета животных // Сб. науч. тр. Вып.8. Л, 1959. С.107114.
142. Антипов Г.П. Скелет, костный мозг и гемопоэз у новорожденных и месячных телят // Доклады ТСХА. Вып.130. 1967. С.107111.
143. Зыкин Н.А. Внутриутробное окостенение скелета у крупного рогатого скота // Сб. науч. тр. Вып.1. Кировск, 1978. С.9599.
144. Русаков А.В. Об основных закономерностях и процессах физиологической перестройки костей // Вопр. патол. кост. сист. М., 1957. С.134141.
145. Криштофорова Б.В., Смоляк В.В. Особенности тканевых взаимоотношений в некоторых иммунокомпетентных органах неонатальных телят // Актуальні проблеми морфогенезу органів ссавців і птиці: Науковий вісник НАУ. Вип.16. К., 1999. С.113116.
146. Падайга А.И. Эмбриональное развитие пометов свиней: Автореф. дисс. канд. биол. наук: 03.099. М., 1971. 22с.
147. Бамбуляк М.Ф. Особливості деяких єкстер’єрних показників новонароджених поросят залежно від пренатального розвитку // Актуальні проблеми ветеринарної медицини: Вісник БДАУ. Вип.8, ч.1. Біла Церква, 1999. С.1114.
148. Смиян И.С., Лобода В.Ф., Федорцив О.Е. Гипотрофия. К.: Здоровье, 1989. 160с.
149. Криштофорова Б.В., Гаврилин П.Н. Морфофункциональный статус и иммунокомпетентные структуры новорожденных телят. Симферополь, 1995. 74с.
150. Kiewsky B.A. Thymic nurse cells: possible sites of T-cell selection // Immunol. Today, 1986. Vol.7, №12. Р.374379.
151. Kiewsky B.A. Seeding of thymic microenvironment defined by distined thymocytestromal cell interactions is developmentally controlled // J. Exp. Med., 1987. Vol.144, №2. Р.520538.
152. Миллер Дж., Дукор П. Биология тимуса. М.: Мир, 1967. 112с.
153. Шумейко Н.С. Возрастные особенности микростуктуры и гистохимическая характеристика интраорганных сосудов вилочковой железы детей // Тезисы докладов на научной конференции, посвященной памяти академика АМН СССР профессора Д.А. Жданова Вопросы функциональной анатомии сосудистой системы” (29-30 января 1974 г.). М., 1973. С.190.
154.