Кириченко В.В. Теоретичні основи селекції соняшнику і практичне використання ефекту гетерозису

summary

Огляд літератури. В розділі зроблено аналіз стану досліджень з таких питань:

–    сучасні теорії гетерозису і його практичне використання у соняшнику;

-     методологічні проблеми теорії селекції на використання ефекту гетерозису;

-     аналіз існуючих гіпотез гетерозису і особливості його прояву в макросистемах;

-     методи вивчення генетичної цінності батьківських форм та проблеми прогнозування гетерозисних комбінацій;

-     селекція на якість продукції і підвищення захисту продукційного процесу у соняшнику;

–    основи регіонального насінництва простих, трилінійних та спеціалізованих гібридів.

На основі аналізу основних етапів розвитку наукових рішень показано необхідність проведення досліджень, які поглиблюють знання в галузі теорії гетерозисної селекції, що дозволяє підвищити ефективність створення нових біологічних засобів виробництва з широкими адаптаційними можливостями цінної олійної культури.

Умови, матеріал і методи досліджень. Дослідження виконано в 1982–2001 рр. в лабораторії селекції і генетики соняшнику і на дослідному полі ІР ім. В.Я. Юр'єва, яке розташоване в ДГ "Елітне" Харківської області, ґрунти якого є звичайні середньогумусні і потужні малогумусні чорноземи з вмістом гумусу 5%. Погодні умови в східному Лісостепу України відзначаються великою нестабільністю за кількістю опадів і великою амплітудою коливань температур, як в окремі роки, так і на протязі всього періоду вегетації соняшнику. За всі роки досліджень посів соняшнику проводили в перші декади травня, що забезпечувало отримання дружних сходів. Надмірне зволоження в окремі роки створювало умови для накопичення інфекції сірої та білої гнилей. Це призводило до поширення хвороб і великого зниження урожайності та виходу олії з одиниці площі.

Максимальний урожай насіння соняшнику (43,5 ц/га) і максимальний вихід олії (1964 кг/га) одержано в 1999 році. Високу ураженість вовчком зареєстровано в 1984, 1990, 1994, 1995 роках. Таким чином, період 1982–2001 рр. характеризувався значною мінливістю кліматичних умов. Це дозволило отримати дослідні дані, які відображають реальну картину взаємодії "генотип – середовище", "хазяїн – паразит", а також генетичний потенціал гібридів.

Дослідження проведено на соняшнику – перехреснозапильному диплоїдному виді Helianthus annuus L. Вихідний матеріал: віддалені гібриди, мутанти, лінії, прості та трилінійні гібриди на основі ЦЧС та відновлення фертильності пилку, створені в різні роки.

Методи досліджень: гібридизація, інцухт, експериментальний мутагенез, діалельні, топкросні та безсистемні схеми схрещувань.

Генетичний контроль господарсько корисних макроознак і генетичної організації макропроцесів на рівні макросистеми вивчали в дослідах з випробування гібридів методом діалельних схрещувань (10 х 10).

Трилінійні гібриди створювали з участю 22 простих гібридів і трьох тестерів. Гібриди вивчали при густотах 40, 50, 60, 70 тис. рослин/га. Для порівняння використовували сорти–стандарти ВНІІМК 6540 пол., Харківський 50 та гібриди: Одеський 122, Одеський 123, Харківський 49, Харківський 58, Світоч, Візит.

Розробку методів і оцінку селекційної цінності ліній та батьківських форм проводили на основі результатів випробування тест–гібридів у відповідності з програмами створення нового селекційного матеріалу. Природу, механізми і закономірності прояву гетерозису, а також реакцію на мінливість фізичних факторів середовища на рівні макросистем вивчали за результатами діалельних та безсистемних схрещувань з п'ятьма видами генетичної плазми, а також з участю трилінійних гібридів в серії багаторічних випробувань.

Вивчення стійкості до збудників несправжньої борошнистої роси, вовчка і інших хвороб проводили в відділі імунітету рослин, а вивчення жирнокислотного складу – в відділі генетики за загально визначеними методиками. Вміст олії визначали на ядерно – магнітному резонансі ЯМР – 1006, жирнокислотний склад – на газорідинному хроматографі. Оцінку епігенотипів за макроознаками проведено в попередньому та конкурсному випробуванні на 4 – 6 рядкових ділянках з загальною площею від 19,6 до 25,4 м2.

Методика оцінки загальноприйнята для сортовипробування.

Для статистичної обробки дослідних даних використовували традиційні методи одномірних аналізів, а також стратегії системного аналізу. Для кількісної оцінки характеру прояву гетерозису за макроознаками використовували параметри оцінки віддаленості гібридів від конкретних батьківських форм. Використовували також принцип модуля ознак в функціональному просторі субознак, які відображають етапи реалізації процесів, що вивчаються. Застосовані принципи градієнтного, факторіального і кластерного аналізів та аналізу профілів. Всі системні дослідження виконані завдяки використанню штатних можливостей пакетів ліцензійних програм та графічних редакторів електронних таблиць Excel і текстового редактора Word МS Office 2000.

Закономірності прояву гетерозису і його практичне використання в селекції соняшнику

Створення біологічних засобів виробництва (гібридів) потребує знань біологічної організації на рівні популяції. Кінцевим продуктом технології селекційного процесу є макросистема, яка експериментально створена на рівні популяції рослин. Макросистема на любому етапі росту і розвитку представлена ієрархією структур і процесів, що виникають на їх основі. Відомості щодо донорських властивостей вихідного матеріалу в генетичній організації макропроцесів дають можливість створення гібридів, орієнтованих на екологічні та виробничі ситуації.

Багаторічне вивчення ознак вегетативної і репродуктивної сфер материнських макросистем і нового гібридного покоління у соняшнику показує високий ефект прояву гетерозису за висотою рослин – 33,30%, урожаєм насіння – 36,16%, збором олії – 54,17%,  діаметром кошика – 21,86%. Ці ознаки можуть бути керованими в селекційних програмах.

Вивчення робочої колекції материнських форм за структурою генотипової мінливості показало, що вони мають шість епігенетичних систем, або таких факторів як:  1–формування репродуктивної здатності материнських рослин – 30,2%; 2–формування фотосинтетичної поверхні листя – 31,2%; 3–інтенсивність формування нового насіннєвого покоління – 18,5%; 4–метамерна структура материнської рослини – 9,2%; 5–динаміка росту за етапами формування онтогенетичних структур материнської рослини – 6,7%; 6–формування листової поверхні на початкових етапах  розвитку – 4,3%.

Для материнських ліній велике значення мають селекційна цінність і коефіцієнт розмноження. Порівняльну оцінку селекційної цінності материнських форм за урожайністю показано на рисунку 1, яка свідчить про високу продуктив-

Рис. 1. Порівняльна оцінка селекційної цінності материнських ліній за урожайністю

ність лінії Сх1006А за два роки, а саме в 1997 р. – 18,3 ц/га, в 1998 р. – 11,4 ц/га; лінії Сх2111А – відповідно 16,4 ц/га і 12,4 ц/га, Сх1885А – відповідно 18,6 ц/га і 15,3 ц/га. Середній рівень ефекту гетерозису (Н = Xгібрида – Xлінії, де Xгібрида – середнє значення урожайності гібридів, які отримані з участю цієї лінії) у гібридів, які отримано з участю Сх1006А, за два роки становив 15,1 ц/га, з участю Сх1885А – 12,8 ц/га.

Результати типологічних досліджень за основними ознаками, які  відображають продукційний процес і формування якості продукції, отримані методами багатомірної класифікації, допомогли виділити п'ять типів прояву гетерозису (рис. 2). Другий і п'ятий типи мають найбільш виражений гетерозис за урожайністю і збором жиру. Перший і третій типи найбільш близькі до адаптивної норми за проявом ефектів гетерозису у всьому просторі ознак. Четвертий тип відрізняється найбільш вираженим дизбалансом морфогенетичних процесів, різкими коливаннями ефекту гетерозису і низьким його проявом за урожайністю і збором олії. Що стосується ліній з оптимальним індексом гетерозису і високою селекційною цінністю, то лінія Сх1006А вигідно відрізняється і здатна забезпечити одержання гібридів високогетерозисного, а також  адаптивного типу.

Рис. 2. Типи гібридів за інтегральними показниками прояву гетерозису в просторі ознак, дослід 1990–2000 рр.:

1.      Урожайність

2.      Маса 1000 насінин

3.      Репродуктивна здатність

4.      Вміст олії в насінні

5.      Збір олії

  6. Площа листя

  7. Висота рослини

  8. Кількість листя

  9. Діаметр кошика

10. Довжина вегетаційного періодуКонтроль біогенезу жирних кислот і обґрунтування селекції на структуру жирнокислотного складу

В наукових роботах відсутнє комплексне вивчення вмісту олії і мінливості структури жирнокислотного складу соняшнику на рівні селекційного матеріалу, який належить до гетерозисної селекції. Установлено, що коливання вмісту олії в вихідному матеріалі з року в рік складає від  33.1 ± 2,7 до 57,3 ± 1,9%. За допомогою хімічних мутагенів одержано 97 мутантів з підвищеним вмістом олії. В порівнянні з стандартом Харківський 50, урожайність насіння якого складає 24,8 ц/га, вміст олії 53,1%, нові мутантні лінії М3 – 4188, М3 – 4192, М3 – 4210, М3 – 4214 мають урожайність від 14,7 до 18,1 ц/га, вміст олії від 49,6 до 52,0%