ЕКОЛОГІЧНІ ОСНОВИ ПРОГНОЗУВАННЯ МАСОВИХ РОЗМНОЖЕНЬ ОСНОВНИХ ВИДІВ КОМАХ - ХВОЄЛИСТОГРИЗІВ ЛІСОВИХ НАСАДЖЕНЬ УКРАЇНИ : ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПРОГНОЗИРОВАНИЯ массовых размножены ОСНОВНЫХ ВИДОВ НАСЕКОМЫХ - ХВОЕЛИСТОГРИЗИВ Лесных насаждений УКРАИНЫ

summary

Сутність прогнозування масових розмножень комах полягає у передбаченні їх виникнення та розвитку з метою зменшення збитків для насаджень шляхом визначення і своєчасного проведення профілактичних та захисних заходів. Теоретична основа нагляду й прогнозу – екологічні особливості комах і закономірності їх масових розмножень.

Одночасне підвищення чисельності багатьох видів комах-шкідників сільського і лісового господарства (Martinek, 1972; Schmutzenhofer, 1975; Бенкевич, 1984; Белецкий, 1993; Евтушенко, 2000) свідчить про глобальні причини явища. З глобальних чинників, що можуть впливати на події у різних регіонах Землі, багато доказів вказує на сонячну активність, яка створює «циклічний фон» змін земних процесів та викривлення цього фону (Дружинин та ін., 1974). Доведено зв’язок переламів багатьох природних процесів, у тому числі, динаміки популяцій комах з реперними роками (Дружинин, 1987; Белецкий, 1992; Ли Хао, 1999; Евтушенко, 2000). Сонячна активність діє на організми прямо через УФ випромінювання, електромагнітні поля (Владимирский, 1971; Пресман, 1971; Чижевский, 1976; Чернышов, 1996; Витинский, 1997; Кочерга, 2000), а непрямо – через циркуляційні процеси в атмосфері та погодні умови (Ханисламов, 1958; Ильинский, 1961; Воронцов, 1962; Бенкевич, 1984), які впливають на комах прямо і опосередковано – через корм та місце мешкання (Руднев, 1958; Ханисламов, 1963; Speight, 1989; Берриман, 1990; Колтунов, 1996).

Якби масові розмноження комах обумовлювалися лише глобальними чинниками, то в усіх популяціях різних регіонів чисельність особин зростала б одночасно. Наявність відмін у динаміці окремих географічних і екологічних популяцій (Прозоров, 1956; Рожков, 1965; Мартынова, 1974; Киреева, 1983; Рубцов, Рубцова, 1984; Яновский, 1993; Эпова, Плешанов, 1995; Ряполов, 1996) вказує на необхідність пошуку причин цього у різниці за географічними, кліматичними та лісорослинними умовами.

Розповсюдження осередків комах-хвоєлистогризів пов’язане з поширенням і станом лісових насаджень. Тому районування загрози масових розмножень комах-хвоєлистогризів на рівні географічних популяцій повинно спиратися на лісокліматичне районування (Воробйов, 1953; Лавриненко, 1965), а на рівні екологічних – на здобутки лісової типології (Воробйов, 1953; Погребняк, 1968; Остапенко, 1997; Мигунова, 2000).

Коливання чисельності характерні для всіх комах, але лише невеликій кількості видів властиві масові розмноження. Відміни у динаміці популяцій різних видів комах-хвоєлистогризів навіть у одному насадженні (Мєшкова, Гамаюнова, 2000; Мєшкова, 2002) свідчать про наявність причин цих відмін у біології та екології комах, зокрема – в особливостях сезонного розвитку.

У виживанні комах суттєву роль відіграє збіг термінів вилуплення гусениць із наявністю принадного корму (Valentine, 1983; Рубцов, Рубцова, 1984; Івашов, 2001), а термінів появи ентомофагів – із наявністю сприйнятливої стадії фітофагів (Матвиевский, 1988; Шелестова, 1995; Тертишний, 1996; Хоменко, 1997; Дрозда, 2001). Це дозволяє висловити гіпотезу про зв’язок відмін у динаміці різних географічних і екологічних популяцій комах-хвоєлистогризів із чинниками або процесами, які впливають на синхронність зазначених подій і відрізняються по регіонах і по ділянках насаджень.

Наслідком досліджень динаміки чисельності комах було створення теорій та математичних моделей (Morris, 1963; Valentine, 1983; Рубцов, Рубцова, 1984; Голубев, 1992). Обговорюються позитивні та негативні риси теорій динаміки чисельності комах – популяційно-генетичної (Пономарев, 1992) паразитарної (Escherich, 1942; Теленга, 1953; Варли, Градуэлл, Хассел, 1978; Шаров, 1980), кліматичної (Ильинский, 1961), трофічної (Руднев, 1962; Гримальский, 1971), біоценотичної (Schwerdtfeger, 1956), синтетичної (Викторов, 1967). Кожна з них має певні переваги, проте не дозволяє визначити, де і коли слід очікувати масові розмноження, яка буде їх інтенсивність і тривалість. Лише теорія циклічності (Білецький, 1999) пропонує міжсистемний метод прогнозування.

Проаналізовано підходи до побудови моделей динаміки чисельності комах з урахуванням метеорологічних елементів, сонячної активності (Катаев, 1986; Мєшкова, 1993; Шелестова, 1995; Meshkova, 1998). Створення адекватних прогностичних моделей ускладнюється тим, що динаміка популяцій –багатофакторний, нелінійний процес із багатьма зворотними зв’язками (Голубев, 1992), характеризується демографічною, генетичною, «довкільною» та «катастрофічною» невизначеностями (Сулей, 1989; Злотин, Головко, 1998).

Дано характеристику різних видів прогнозу у захисті рослин і, зокрема, у захисті лісу – багаторічного (стратегічного), річного (тактичного) і сезонного (сигналізації, або оперативного) (Ісаев та ін., 1984; Поляков та ін., 1984; Шелестова та ін., 2001). Прогнози будуються на аналізі поширення явищ та динаміки процесів у минулому, їх зв’язків із різними чинниками та процесами. Через те, що усі чинники врахувати дуже важко, прогнози здійснюються з певною імовірністю. Тому точнішим є визначення, що прогноз – це імовірнісне судження про тенденції та перспективи розвитку процесу в майбутньому на базі минулого і теперішнього (Мауринь, 1982; Резников, 1982; Белецкий, 1995).

Важливим для формування стратегії лісозахисту є визначення областей, лісгоспів, ділянок насаджень, де осередки масового розмноження найбільш поширені, з урахуванням екологічних вимог окремих видів та їх груп, тобто зонування (Meshkova, 1999; 2001; Мєшкова, 2000). Прогноз наступного масового розмноження комах (Белецкий, 1985; Трибель, 1995) треба уточнювати як при річному прогнозуванні (Знаменский, Белов, 1981; Hicks et al., 1987; Шелестова та ін., 2001), так і на початку сезону (Надзор ... , 1965; Исаев та ін., 1984; Поляков та ін., 1984). Терміни проведення лісозахисних заходів визначають за прогнозами сезонного розвитку комах і кормових рослин (Шнелле, 1961; Подольский, 1967; Макарова, Доронина, 1988).

Таким чином, аналіз літературних джерел свідчить, що для вдосконалення методів стратегічного, тактичного та оперативного прогнозування масових розмножень комах-хвоєлистогризів лісових насаджень України необхідно дослідити механізми просторово-часової динаміки популяцій з урахуванням взаємодії глобальних і локальних чинників та визначити причини відмін у поширенні, інтенсивності й тривалості масових розмножень комах у географічних і екологічних популяціях.

ОБҐРУНТУВАННЯ НАПРЯМУ ДОСЛІДЖЕНЬ

ТА ЗАГАЛЬНІ МЕТОДИЧНІ ПОЛОЖЕННЯ

Масові розмноження комах-хвоєлистогризів є однією з найважливіших причин ослаблення лісових насаджень, зменшення приросту деревини, а іноді – всихання дерев. Синхронність масових розмножень різних видів комах у віддалених регіонах може бути обумовлена лише глобальними чинниками, насамперед – сонячною активністю. Визначення, з якими проявами глобального чинника збігаються раптові підвищення чисельності комах, можливе лише шляхом історико-статистичного аналізу даних щодо масових розмножень комах-хвоєлистогризів в Україні та за її межами.

Існуючі теорії не враховують взаємодії глобальних і локальних чинників, не пояснюють відмін за частотою, інтенсивністю, тривалістю масових розмножень комах у географічних і екологічних популяціях і не дозволяють прогнозувати просторово-часову динаміку чисельності комах, що необхідно для формування стратегії й тактики лісозахисту.

Відміни за динамікою популяцій різних видів комах-хвоєлистогризів навіть у межах одного насадження свідчать про наявність причин, пов’язаних із біологією і фенологією комах. Тому до завдань наших досліджень було включено аналіз біологічних особливостей, термінів і темпів сезонного розвитку комах-хвоєлистогризів у різних географічних і екологічних популяціях з метою визначення їх зв’язку з багаторічною динамікою чисельності популяцій.

Для розробки стратегії лісозахисту (розподілу кадрів і коштів) важливим є визначення областей, де масові розмноження комах-хвоєлистогризів інтенсивніші та триваліші. Для формування тактики лісозахисту (організації нагляду, обліків, застосування лісогосподарських і винищувальних заходів) повинні бути розроблені алгоритми оцінки принадності окремих ділянок насаджень для масових розмножень комах-хвоєлистогризів з урахуванням можливих змін окремих характеристик лісорослинних умов.

Для планування фінансування лісозахисту необхідно визначити з певною імовірністю роки наступних масових розмножень комах-хвоєлистогризів. Для визначення лісозахисними підприємствами термінів застосування інсектицидів, а також черговості обробки окремих насаджень необхідно розробити методику прогнозування сезонного розвитку комах-хвоєлистогризів.

Виходячи з цього проведено наші дослідження, основані на системному підході (Уатт, 1971; Рубцов, Рубцова, 1984), який полягав у сполучному вивченні популяцій комах-хвоєлистогризів, глобальних, кліматичних чинників, лісорослинних умов. Згідно з цим робота включала польові спостереження, лабораторні дослідження, аналіз даних, моделювання і верифікацію моделей.

Інформацію з історії масових розмножень хвоєлистогризів одержано з літературних джерел та архівних матеріалів Міністерства лісового господарства України (пізніше – Державного комітету лісового господарства України), обласних об’єднань лісового господарства, лісозахисних підприємств, лабораторії захисту лісу УкрНДІЛГА, а також – з наших власних досліджень. Зібрану інформацію накопичено у комп’ютерних базах даних інформаційно-пошукової системи «Лісозахист» (Мєшкова, 1994, 1998).

Для оцінки поширення осередків масового розмноження комах-хвоєлистогризів використовували показники абсолютної площі осередків, питомого ураження, імовірності та тривалості спалахів. Питоме ураження (або питому площу осередків масового розмноження) визначали шляхом ділення площі осередків масового розмноження комах-хвоєлистогризів, вираженої у гектарах, на площу соснових (для хвоєгризів) або листяних (для листогризів) насаджень у відповідних областях (лісгоспах, лісництвах), виражену в тисячах гектарів. Імовірність масових розмножень у регіоні визначали як відношення кількості «спалахових» років до загальної тривалості періоду досліджень, а тривалість спалахів – як відношення кількості «спалахових» років до кількості спалахів за період, що аналізується. Середні інтервали між спалахами окремих видів комах-хвоєлистогризів визначали як відношення тривалості періоду, що аналізується, до кількості масових розмножень за цей період. Для порівняння ходу масових розмножень комах-хвоєлистогризів у різних географічних популяціях дані з динаміки площ осередків перетворювали за методом «накладання епох», а для усунення впливу амплітуди коливань площ осередків значення їх по роках виражали у відсотках від максимальної для кожної області.

Польові дослідження включали обліки комах-хвоєлистогризів на різних стадіях (Егоров та ін., 1960; Надзор ... , 1965; Фасуллати, 1971; Голубев та ін., 1980; Мешкова, 1990, 1993, 1998; Воронцов та ін., 1991; Meshkova, 1998), спостереження за фенологією комах (Кожанчиков, 1961) і кормових рослин (Сахаров, 1961; Шнелле, 1961; Елагин, 1976), збирання матерiалу для камеральної обробки та комах для подальшого утримання у контрольованих умовах (Воронцов та ін., 1991; Чернышов, 1996; Злотин, Головко, 1998; Мешкова, Давиденко, 1999). Принадність для комах-хвоєлистогризів окремих показників, що характеризують ділянки насаджень, оцінювали шляхом визначення «доступності», «використання» та показника вибірковості (елективності) (Lechowicz, 1983; Мєшкова, 1992, 2000).

Для порівняння географічних і екологічних популяцій комах-хвоєлистогризів за термінами й темпами сезонного розвитку окремих стадій та при прогнозуванні сезонного розвитку комах-хвоєлистогризів використовували метод фенологічних прогнозів і біокліматичних оцінок (Подольский, 1967).

Основою для побудови кривих зв’язку темпів розвитку окремих стадій комах із температурою повітря служили результати утримання яєць, личинок, лялечок у контрольованих умовах, а також дані, одержані з польових спостережень або з літературних джерел (Васильев, 1902; Іллінський, 1928; Рывкин, 1936; Escherich, 1942; Кожанчиков, 1950, 1961; Гейспиц, 1953; Ликвентов, 1954; Прозоров, 1956; Авраменко, 1960; Моравская, 1960; Данилевский, 1961; Пантюхов, 1962; Зелинская, 1964; Стадницкий, 1964; Завада, 1965; Покозий, 1965; Добровольский, 1969; Мартынова, 1969; Блажиевская, 1971; Ефремова, 1973; Прокопенко, 1975; Апостолов, 1981; Schwenke, 1982; Киреева, 1983; Бенкевич, 1984; Рубцов, Рубцова, 1984; Geri et al., 1988; Speight, 1989; Patocka et al., 1999; Smith, 1999; Дунаєв, 2001 та ін.).

Дати стійкого переходу температури повітря через 0, 5, 10, 15°С навесні та восени обчислювали для окремих років за середніми місячними значеннями за допомогою складеної нами комп’ютерної програми.

Дані, що характеризують динаміку популяцій або площ осередків масового розмноження комах-хвоєлистогризів, погодні умови та сонячну активність, аналізували методами: графічним, «накладання епох» (Чижевский, 1976), періодограманалізу (Андерсон, 1976; Кендэл, 1981; Чиркова, 1995; Ловелиус, Грицан, 1998). Статистичний аналіз даних проводили на ПЕОМ IBM PC стандартними методами (Рокицкий, 1973; Джефферс, 1981) за допомогою програм Microsoft Excel 5.0. та Statistica 4.3 для Windows.

Достовірність зв’язку років початку масових розмножень окремих видів комах-хвоєлистогризів та певних погодних ситуацій у критичні періоди їх розвитку з роками різких змін сонячної активності оцінювали за критерієм c², достовірність якого визначали за статистичними таблицями (Рокицкий, 1973).

Для групування областей за імовірністю виникнення масових розмножень комах-хвоєлистогризів або за характером динаміки чисельності окремих видів застосовували метод k-mean кластерного аналізу з використанням пакету програм Statistica 4.3 для Windows (Джефферс, 1981; Liebhold, Elkinton, 1989).

ІСТОРИЧНИЙ АНАЛІЗ МАСОВИХ РОЗМНОЖЕНЬ

КОМАХ-ХВОЄЛИСТОГРИЗІВ ТА ЇХ ГЛОБАЛЬНІ ПРИЧИНИ

Серед комах, що пошкоджують листя дерев у лісах України, переважно – дуба звичайного (Quercus robur L.), провідне місце за амплітудою масових розмножень посідають представники ряду Лускокрилих (Lepidoptera): зелена дубова листокрутка Tortrix viridana L.: Tortricidae (83,3 тис. га в середньому на рік), непарний шовкопряд Lymantria dispar L. (14,3), золотогуз Euproctis chrysorrhoea L. (17,5) (Lymantriidae), зимовий п’ядун Operophthera brumata L., п’ядун-обдирало Erannis defoliaria Cl. (17) (Geometridae), дубовий похідний шовкопряд Thaumetopoea processionea L. (4,6) (Eupterotidae). Середньорічна площа осередків масового розмноження дубової чубатки Notodonta anceps Goeze., лунки сріблястої Phalera bucephala L. (Notodontidae), червонохвоста Dasychira pudibunda L. (Lymantriidae) не перевищує 1 тис. га.

Комахи-хвоєгризи, для яких характерні масові розмноження в Україні, трофічно пов’язані з сосною звичайною Pinus sylvestris L. Найбільші за площею осередки характерні для представників ряду Перетинчастокрилих (Hymenoptera: Tenthredinidae) звичайного (Diprion pini L.) та рудого (Neodiprion sertifer Geoffr.) соснових пильщиків (29,8 та 6,8 тис. га в середньому на рік відповідно), а також – Лускокрилих (Lepidoptera) – соснової совки (Panolis flammea Schiff.: Noctuidae) (7,4 тис. га), соснового шовкопряда (Dendrolimus pini L.: Lasiocampidae) (5,8) та соснового п’ядуна (Bupalus piniarius L.: Geometridae) (2,1). Менш поширені осередки масового розмноження шовкопряда-монашки (Lymantria monacha L.: Lymantriidae) (0,7 тис. га).

За літературними та архівними даними за період 1826–2000 років встановлено частий збіг масових розмножень комах-хвоєлистогризів в Україні та інших країнах, за період 1978–2000 років – у різних областях України, що можна пояснити лише дією глобальних чинників.

Нами виділено спільні ритми у динаміці сонячної активності (СА), метеорологічних елементів та площ осередків комах-хвоєлистогризів. Найбільша амплітуда коливань метеорологічних показників (АГМС Харків, 1894–1997 роки) у весняні місяці узгоджується з тим, що масові розмноження переважно характерні для комах-хвоєлистогризів, чиї личинки живляться навесні (Мєшкова, 2002, Meshkova, 2000).

Наші спроби знайти зв’язок між площами осередків різних комах хвоєлистогризів із значеннями чисел Вольфа виявилися безуспішними (r<0,1; Р>0,1). Коефіцієнти кореляції перевищували 0,6 для окремих періодів, коли площа осередків зростала або знижувалась, але через тривалість таких періодів не більше від 5 років зв’язок не можна вважати достовірним.

Як відомо, зміни СА викликають ефекти двох типів – «циклічний фон» та його викривлення, при чому фоновий рівень земних процесів залежить від ходу СА, а імпульсні їх зміни – від її різких змін (Дружинин, 1987).

Аналіз за методом «накладання епох» свідчить про зростання площ осередків масового розмноження комах-хвоєлистогризів в Україні у роки спаду СА: для звичайного соснового пильщика – у 87,5% областей, рудого – у 93,75%, соснового п’ядуна – у 66,7%, соснової совки – у 87,5%, соснового шовкопряда – у 80%. Застосування цього методу дозволяє порівняти динаміку однієї популяції під час різних масових розмножень, а різних географічних і екологічних популяцій – у межах 11-річного циклу СА.

Нами статистично доведено збіг початку масових розмножень комах-хвоєлистогризів з роками реперів СА. Достовірність зв’язку з СА є найбільшою для видів, масові розмноження яких розвиваються найчастіше, – зеленої дубової листокрутки, зимового п’ядуна, непарного шовкопряда, рудого соснового пильщика (Р  0,01 – 0,05), а найменшою – для тих, в яких рідко спостерігаються масові розмноження, – дубової чубатки, лунки сріблястої, червонохвоста (Р=0,5). Це можна пояснити опосередкуванням впливу глобальних чинників на популяції комах через погодні умови, які залежать також від земних чинників. З другої половини літа, коли живляться личинки видів, в яких рідше спостерігаються масові розмноження, роль земних чинників у формуванні погоди збільшується (Бучинский, 1963). Зв’язок з реперними роками показників, що характеризують погоду у другій половині літа (температури липня, серпня та ГТК за ці місяці), не є достовірним (c² <1,7; Р>0,3).

Непрямий вплив глобальних чинників на динаміку популяцій комах-хвоєлистогризів через погодні умови підтверджується збігом значної частки масових розмножень з роками посух (58,3–92,3%), переважання східної або меридіональної форм атмосферної циркуляції (66,7–90,9%), найнижчими значеннями ГТК травня й червня та раннім переходом температури повітря навесні через 5 і 10°С у роки максимумів СА. Це збігається з даними про початок масових розмножень комах-хвоєлистогризів у роки з ранньою весною та сприятливістю для личинок посушливої погоди.

Вплив різких змін СА на хвоєлистогризів, що живляться рано навесні (зелена дубова листокрутка, рудий сосновий пильщик), здійснюється через темпи ходу температури повітря, перехід якої через 5 і 10°С у реперні роки відбувається раніше. Так, за даними АГМС Харків (1894–2000) середніми датами переходу температури повітря через 5°С у реперні та інші роки є 4.IV та 6.IV, а через 10°С – 21.IV та 24.IV відповідно.

Для соснового шовкопряда, золотогуза, соснової совки, звичайного соснового пильщика сприятлива тепла й суха погода у травні-червні (Escherich, 1942). За результатами аналізу даних АГМС Харків (1894–2000), середні значення температури повітря у травні у реперні та інші роки становлять 15,7°±0,2° та 15,4°±0,2°, а у червні – 19,7°±0,2° та 18,6°±0,2° відповідно. У 60% реперних років значення ГТК червня були нижчі від 0,1 (c²= 9,9; Р<0,01).

Встановлений зв’язок масових розмножень комах-хвоєлистогризів з сонячною активністю може бути використаний при коригуванні прогнозів.

ПОШИРЕННЯ ОСЕРЕДКІВ МАСОВОГО РОЗМНОЖЕННЯ

КОМАХ-ХВОЄЛИСТОГРИЗІВ В УКРАЇНІ

Аналіз багаторічних даних свідчить про більше поширення осередків масового розмноження комах-хвоєлистогризів у південних і східних областях України. Імовірність масових розмножень майже вдвічі вища у правобережному Лісостепу порівняно з Поліссям і у Степу – порівняно з правобережним Лісостепом. Це дозволяє припустити, що на поширення осередків масових розмножень комах-хвоєлистогризів на території України впливають чинники, які самі змінюються за широтою та довготою, а саме – кліматичні. Вони впливають на поширення, стан лісових порід і популяцій комах прямо та непрямо через кормову рослину. Погодні умови для кожної області змінюються у певних межах і в окремі роки виявляються сприятливими для масових розмножень комах-хвоєлистогризів. Останні більш поширені у тих регіонах, де сприятливі умови складаються частіше.

Для прийняття стратегічних рішень з лісозахисту виконано районування території України за імовірністю масових розмножень комах-хвоєлистогризів. Зарахування до кожної з зон адміністративних областей цілком обумовлене тим, що до них приурочено лісогосподарську діяльність, збирання статистичної звітності та розподіл коштів (зокрема – на лісозахист).

Виділено 5 зон загрози масових розмножень комах-хвоєгризів: 1 – дуже низька імовірність спалахів (Житомирська, Закарпатська, Івано-Франківська, Львівська, Рівненська, Чернівецька); 2 – низька (Вінницька, Волинська, Тернопільська, Хмельницька); 3 – середня (АР Крим, Сумська, Чернігівська); 4 – висока (Запорізька, Київська, Кіровоградська, Одеська, Черкаська); 5 – дуже висока (Дніпропетровська, Донецька, Луганська, Миколаївська, Полтавська, Харківська, Херсонська) і 4 зони загрози масових розмножень комах-листогризів: 1 (дуже низька) – Житомирська, Львівська, Рівненська, Тернопільська; 2 (низька) – Волинська, Київська, Сумська, Хмельницька, Черкаська, Чернігівська; 3 (середня) – Вінницька, Дніпропетровська, Кіровоградська, Полтавська та Харківська; 4 (висока) – Донецька, Запорізька, АР Крим, Луганська, Миколаївська, Одеська, Херсонська.

Засобами кореляційного аналізу визначено найбільш інформативні характеристики, що впливають на поширення осередків масового розмноження комах-хвоєлистогризів (табл.1). Останні поширені в областях, де більше накопичується тепла за вегетаційний період, де є нижчими показники зволоження та вищим – показник континентальності клімату (різниця середньомісячних температур липня та січня).