Пономарев Всеволод Алексеевич. Экология шмелей рода Bombus(Latr. ) и профилактика инфекционных болезней при их лабораторном разведении

brief description

Пономарев Всеволод Алексеевич. Экология шмелей рода Bombus(Latr. ) и профилактика инфекционных болезней при их лабораторном разведении : Дис. ... д-ра биол. наук : 03.00.09, 16.00.03 : Иваново, 2004 240 c. РГБ ОД, 71:05-3/104

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
ФГОУ ВПО «ИВАНОВСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ»
0520.0 40 380 6 - На правах рукописи
Пономарев Всеволод Алексеевич
ЭКОЛОГИЯ ШМЕЛЕЙ РОДА BOMBUS (Latr.)
И ПРОФИЛАКТИКА ИНФЕКЦИОННЫХ БОЛЕЗНЕЙ
ПРИ ИХ ЛАБОРАТОРНОМ РАЗВЕДЕНИИ
Специальности: 03.00.09 - энтомология;
16.00.03 - ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология
ДИССЕРТАЦИЯ
на соискание ученой степени доктора биологических наук
Научные консультанты:
член-корреспондент РАСХН, заслуженный деятель науки РФ, доктор ветеринарных наук, профессор ПЕТРОВ Ю.Ф. доктор ветеринарных наук, профессор ГУДКОВА А.Ю.
Иваново-2004 
СОДЕРЖАНИЕ
ВВЕДЕНИЕ 4
1.ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
1.1. ЭКОЛОГИЯ ШМЕЛЕЙ РОДА BOMBUS (LATR.)
1.1.1. Систематика и классификация шмелей рода Bombus (Latr.) 9
1.1.2. Ареал и интродукция шмелей 12
1.1.3. Морфология шмелей рода Bombus (Latr.) 14
1.1.4. Биология шмелей Bombus terrestis (L., 1758) 17
1.1.5. Репродуктивное доминирование в семьях шмелей
Bombus terrestis (L., 1758) 25
1.1.6. Использование шмелей рода Bombus (Latr.) для опыления
сельскохозяйственных растений 27
1.2. ВИРОЗЫ НАСЕКОМЫХ 30
1.3. МИКОПЛАЗМОЗЫ НАСЕКОМЫХ 31
1.4. БАКТЕРИОЗЫ НАСЕКОМЫХ 32
1.5. ХЛАМИДИОЗЫ НАСЕКОМЫХ 33
1.6. МИКОЗЫ НАСЕКОМЫХ 34
2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
2.1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 37
2.2. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
2.2.1. ЭКОЛОГИЯ ШМЕЛЕЙ РОДА BOMBUS (LATR.) И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ШМЕЛЕЙ ДЛЯ ОПЫЛЕНИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ КУЛЬТУР ЗАКРЫТОГО ГРУНТА
2.2.1.1. К истории взаимоотношений шмелей с человеком 40
2.2.1.2. Современное состояние шмелеводства 43
2.2.1.3. Антропогенное влияние на фауну шмелей 48
2.2.1.4. Гнездование шмелей 52
2.2.1.5. Полиморфизм популяций шмелей Bombus terrestis (L., 1758) 57
2.2.1.6. Морфофизиологические показатели гемоцитов
шмелей Bombus terrestis (L., 1758) 60
2.2.1.7. Микрофлора кишечника шмелей Bombus terrestis (L., 1758) 64
2.2.1.8. Особенности строения и ассиметрия яичников шмелей 85
2.2.1.9. Овогенез, вителлогенез и формирование яиц 87
2.2.1.10. Оплодотворение и индивидуальное развитие 90
2.2.1.11. Гормональная стимуляция 92
2.2.1.12. Технология круглогодичного массового лабораторного
разведения шмелей 96
2.2.1.13. Конкрементообразование у шмелей Bombus terrestis в
условиях круглогодичного лабораторного разведения U 3
2.2.1.14. Летная и фуражировочная активность шмелей в теплицах 116
2.2.1.15. Экология опыления и биоценотические связи шмелей 130 
з
2.2.2. ПРОФИЛАКТИКА ИНФЕКЦИОННЫХ БОЛЕЗНЕЙ ШМЕЛЕЙ ПРИ ИХ ЛАБОРАТОРНОМ РАЗВЕДЕНИИ
2.2.2.1. БОЛЕЗНИ ШМЕЛЕЙ, ВЫЗЫВАЕМЫЕ ВИРУСАМИ
2.2.2.1.1. Классификация вирусов насекомых 137
2.2.2.1.2. Факторы, влияющие на вирусную инфекцию насекомых 139
2.2.2.1.3. Существующие доказательства безопасности вирусов
насекомых для теплокровных животных 140
2.2.2.1.4. Пути передачи вирусных инфекций насекомых 141
2.2.2.1.5. ОСТРЫЙ ПАРАЛИЧ ШМЕЛЕЙ 141
2.2.2.1.6. БОЛЕЗНЬ ШМЕЛЕЙ, ВЫЗЫВАЕМАЯ
КАШМИР-ВИРУСОМ 143
2.2.2.1.7. БОЛЕЗНЬ ШМЕЛЕЙ, ВЫЗЫВАЕМАЯ
ЭНТОМОПОКС-ВИРУСОМ 144
2.2.2.1.8. ДРУГИЕ ВИРУСЫ, ВЫДЕЛЕННЫЕ ИЗ ОРГАНОВ
ШМЕЛЕЙ BOMBUS TERRESTIS (L., 1758) 145
2.2.2.1.9. ПРОФИЛАКТИКА ВИРУСНЫХ БОЛЕЗНЕЙ ШМЕЛЕЙ 150
2.2.2.2. БОЛЕЗНИ ШМЕЛЕЙ, ВЫЗЫВАЕМЫЕ
МИКОПЛАЗМАМИ 150
2.2.2.3. БОЛЕЗНИ ШМЕЛЕЙ, ВЫЗЫВАЕМЫЕ БАКТЕРИЯМИ
2.2.2.3.1. ЛАТЕРОСПОРОЗ ШМЕЛЕЙ 159
2.2.2.3.2. ГАФНИОЗ ШМЕЛЕЙ 161
2.2.2.3.3. КОЛИБАКТЕРИОЗ ШМЕЛЕЙ 164
2.2.2.4. БОЛЕЗНИ ШМЛЕЙ, ВЫЗЫВАЕМЫЕ ХЛАМИДИЯМИ 167
2.2.2.5. БОЛЕЗНИ ШМЕЛЕЙ, ВЫЗЫВАЕМЫЕ ГРИБАМИ 170
2.2.2.5.1. АСКОСФЕРОЗ ШМЕЛЕЙ 175
2.2.2.5.2. АСПЕРГИЛЛЕЗ ШМЕЛЕЙ 179
2.2.2.5.3. ПРОЧИЕ МИКОЗЫ МАТОК ШМЕЛЕЙ 182
2.2.2.5.4. БОЛЕЗНИ, ВЫЗЫВАЕМЫЕ ДРОЖЖАМИ 186
2.2.2.6. АССОЦИАТИВНЫЕ ЗАБОЛЕВАНИЯ ШМЕЛЕЙ,
ВЫЗЫВАЕМЫЕ ПАРАЗИТИРОВАНИЕМ NOSEMA ВОМВІ,
БАКТЕРИЯМИ И ГРИБАМИ 189
2.2..3. МЕТОДЫ СТЕРИАЛИЗАЦИИ ПЫЛЬЦЫ РАСТЕНИЙ 205
2.2.4.ЭЛЕКТРОННО-МИКРОСКОПИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ДЕЙСТВИЯ ЛЕЧЕБНО - ПРОФИЛАКТИЧЕСКОГО
ПРЕПАРАТА «АПИСТИМ» ДЛЯ ШМЕЛЕЙ 207
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 209
ВЫВОДЫ 214
ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ 217
Научные разработки автора, защищенные патентами на изобретение и авторскими свидетельствами РФ 218
Список литературы

ВВЕДЕНИЕ
Актуальность проблемы. Шмели - опылители многих видов растений, являются необходимым и крайне важным компонентом естественной среды. Попытки их "доместикации" для использования в качестве опылителей сельскохозяйственных культур неоднократно предпринимались с начала XIX века. Промышленное разведения шмелей стало возможным после исследования действия углекислого газа на овогенез маток шмелей (Л.И.Боднарчук, 1982; P.-F. Roseler, J. Roseler, 1984), позволившее круглогодично культивировать этих насекомых (В.Г.Радченко, 1989; В.Г.Радченко, Ю.А.Песенко, 1994). На этой основе с 1987 г. (M.Perrigault, 1998) была создана промышленная технология разведения шмелей. Из 300 известных видов шмелей преимущественным объектом разведения стал большой земляной шмель Bombus terrestris (L., 1758). С 1994 г. семьи этого шмеля стали поставляться в тепличные хозяйства России. Отечественное производство этих насекомых начато в 1995 г. в лаборатории шмелеводства Агробиоцентра совхоза "Тепличный" Ивановской области под руководством доктора биологических наук В.И.Ащеулова, а также в ряде других тепличных хозяйств России. За прошедшие годы была создана оригинальная отечественная технология разведения и использования шмелей в условиях теплиц.
При круглогодичном лабораторном разведении шмелей Bombus terrestris у них часто возникают инфекционные болезни, которые нередко приводят к гибели насекомых и снижают экономические показатели тепличных хозяйств. В связи с этим актуален вопрос выяснения этиологических факторов заразных болезней шмелей, разработки методов диагностики их и мер борьбы с ними в лабораториях по круглогодичному разведению этих полезных насекомых.
Цели и задачи исследований. Целью нашей работы являлась изучение различных сторон экологии шмелей рода Bombus (Latr.) и разработка методов диагностики и профилактики инфекционных заболеваний шмелей, вызываемых вирусами, микоплазмами, грибами, бактериями в условиях круглогодичного лабораторного разведения этих полезных насекомых. Для достижения поставленной цели нам необходимо было решить следующие задачи:
- изучить особенности экологии, этологии, морфологии, физиологии шмелей рода Bombus (Latr.);
- усовершенствовать технологический процесс круглогодичного лабораторного разведения шмелей Bombus terrestris (L.);
- изучить особенности различных биоагентов (вирусы, микоплазмы, грибы, бактерии), способных вызывать инфекционные заболевания шмелей в условиях лабораторного разведения;
- изучить особенности эпизоотологии инфекционных заболеваний шмелей Bombus terrestris (L.) в условиях лабораторного разведения. Разработать методы лечения и профилактики инфекционных заболеваний шмелей при круглогодичном массовом лабораторном разведении.
Научная новизна. На основе впервые разработанной отечественной технологии круглогодичного массового разведения семей шмелей в лабораторных условиях были проведены оригинальные исследования различных вопросов экологии шмелей рода Bombus (Latr.). Проведенные исследования позволили усовершенствовать технологию разведения шмелей и обеспечить потребителей качественными опылителями. Впервые изучены особенности биоразнообразия и генетического родства шмелей Bombus terrestris (L.) на территории РФ и поступающих из Голландии, Израиля, в лабораторных условиях проведены наблюдения за линиями шмелей разного происхождения. Впервые проведено изучение морфофизиологических показателей гемоцитов шмелей В. terrestris (L.) лабораторных линий. Впервые сделан анализ микрофлоры кишечника шмелей В. terrestris (L.) из разных частей ареала этого вида. Были проведены исследования особенностей
строения, ассиметрии яичников лабораторных шмелей, фактической и потенциальной плодовитости семей шмелей. Впервые предложен альтернативный способ преодаления диапаузы у шмелей в лабораторных условиях, разработан и усовершенствован способ длительного хранения маток шмелей В. terrestris (L.) при низкой температуре. Впервые проведен сравнительный анализ влияния свежемороженой и сухой цветочной пыльцы на фактическую и потенциальную плодовитости семей шмелей, половозрастную структуру семьи и интенсивность развития семей шмелей в лабораторных условиях. Впервые изучено конкрементообразование у самок шмелей при кормлении сухой пыльцой. Найден способ преодаления конкрементообразования у шмелей. Подробно изучена летная и фуражировочная активности шмелей в теплицах (на томатах) в разные сезоны вегетации растений. Определена динамика суточной активности шмелей в зависимости от температуры, влажности, освещенности и т.д.
Впервые изучена эпизоотология наиболее опасных инфекционных болезней шмелей. Были проведены исследования наиболее распространенных вирусных (острый паралич, Кашмир-вирус, энтомопокс вирус) микоплазмозных, бактерийных (гафниоз, колибактериоз, латероспороз), грибковых (аскосфероз, аспергиллез и другие микозы) болезней шмелей. Проведены исследования органов и тканей лабораторных шмелей В. terrestris (L.) на присутствие ультрамикроскопических биоагентов. Получены фотографии вирусов, микоплазм, бактерий при электронной микроскопии. Впервые разработана и внедрена в производство система профилактики инфекционных болезней в условиях круглогодичного лабораторного разведения шмелей для опыления сельскохозяйственных культур закрытого грунта. Впервые проведены исследования по дезинфекции цветочной пыльцы и в дальнейшем её использовании при разведении шмелей.
Разработан комплексный метод терапии шмелей при инфекционных болезнях, включающий применение химических препаратов и антибиотиков.
Новизна наших исследований и разработок подтверждена и защищена 14 патентами и авторскими свидетельствами на изобретения РФ.
Практическая значимость работы. Разработаны и внедрены в производство методы лечения и профилактики ряда инфекционных заболеваний шмелей Bombus terrestris (L.). Научные разработки автора вошли в следующие нормативные документы:
1 .«Методические рекомендации по промышленному производству и использованию шмелиных семей» (утверждены Советом научно-производственной ассоциации «Теплицы России» 24.09.1998г.).
2. «Рекомендации по профилактике паразитарных и ассоциированных заболеваний шмелей Bombus terrestris (L.) в условиях их круглогодичного лабораторного разведения для опыления сельскохозяйственных культур закрытого грунта» (рассмотрены и одобрены РАСХН 25 мая 2001 г.).
3. «Рекомендации по профилактике инфекционных болезней Bombus terrestris в условиях их круглогодичного лабораторного разведения для опыления сельскохозяйственных культур закрытого грунта» (рассмотрены и одобрены РАСХН 2002г.).
Апробация работы. Основные положения диссертации доложены и одобрены на: межвузовских научных конференциях в ФГОУ ВПО «Ивановская государственная сельскохозяйственная академия» (1997, 2000, 2004), в Ивановском государственном университете (1998, 1999), в ФГОУ ВПО «Костромская государственная сельскохозяйственная академия» (1999, 2002, 2003, 2004), в Ковровской государственной технологической академии (1999), международных коллоквиумах по общественным насекомым (Санкт- Петербург, 1997, 2003; Москва, 1999), на XX Российской конференции по электронной микроскопии (Черноголовка, 2004), международной конференции по ветеринарной санитарии (Чебоксары), международной конференции«Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями животных» (Москва, 2000¬2004).
Основные положения, выносимые на защиту;
- особенности экологии, этологии, физиологии, биоценотические связи шмелей рода Bombus (Latr.);
- технология круглогодичного лабораторного разведения и использование шмелей B.terrestris (L.) для опыления сельскохозяйственных культур закрытого грунта;
- этиология, эпизоотология, диагностика и профилактика вирусных болезней шмелей при лабораторном их разведении;
- этиология, эпизоотология, патогенез, диагностика и меры борьбы с микоплазмозом шмелей при лабораторном их разведении;
- этиология, эпизоотология, диагностика и меры борьбы с бактерийными болезнями шмелей при лабораторном их разведении;
- этиология, эпизоотология, диагностика и меры борьбы с грибковыми болезнями шмелей при лабораторном их разведении;
- этиология, эпизоотология, диагностика и меры борьбы с ассоциированными болезнями шмелей при лабораторном их разведении.
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 47 научных работ, в том числе две монографии, в которых изложены основные положения диссертации. По материалам диссертации опубликовано 8 работ в журналах и изданиях, регламентированных ВАК РФ для докторских диссертаций. Результаты работы автора защищены 14 патентами и авторскими свидетельствами на изобретения РФ (в соавторстве).
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 240 страницах компьютерного текста, состоит из введения, обзора литературы, 4 глав собственных исследований, заключения, выводов, практических предложений. Работа иллюстрирована 10 таблицами, 13 рисунками. Список литературы включает 247 источника, из них 179 отечественных, 68 иностранных.

bibliography

ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Одним из условий повышения рентабельности сельскохозяйственного производства и получения «экологически чистой» продукции, особенно при выращивании сельскохозяйственных культур в закрытом грунте, является использование насекомых опылителей - шмелей и медоносных пчел. Использование шмелей Bombus terrestris полученных по отечественной технологии разведения в условиях лаборатории для дальнейшего опыления томатов, перца, баклажанов и других культур в теплицах позволяет повысить урожайность растений на 20-30%. Кроме того, часть шмелей из теплиц попадают в природу, поддерживая естественную популяцию насекомых в условиях сильного антропогенного пресса.
Главных условий успешного содержания и разведения шмелей является необходимость четкого и постоянного соблюдения ветеринарных и
санитарных мероприятий в лаборатории. Одним из важных моментов
предупреждения появления болезней шмелей при их разведении состоит в своевременном выделении неблагополучия семьи шмелей на основе: наблюдения за их поведением в гнездах; систематическое вскрытие и исследование погибших особей. Во избежание заноса возбудителей в разводимую культуру шмелей из вне особое внимание должно быть обращено на маток шмелей, отловленных в природе. Исследуют кал маток на наличие спор ноземы, критидий, грегорин. Иногда в отдельных семьях шмелей отмечают дрожание и неправильное расположение крыльев, беспокойство, опонашивание и гибель маток и рабочих шмелей, вызванное проникновением в гемолимфу насекомых некоторых бактерий из кишечника (бактериоз). С целью предупреждения отхода шмелей им дают в течение 5-7 дней корм со стрептомицином сульфатом. Микоз маток наблюдают при их хранении в холодильнике. Появление плесени на теле 10% погибших маток отмечают обычно при хранении более 4-х месяцев. Пораженные грибами особи при выявлении уничтожаются. В отдельных выбракованныхся семьях устанавливают микоз личинок, принимают меры по предупреждению распространения спор гриба.
Большинство возбудителей болезней насекомых специфичны для определенных тканей тела или же вначале заражается какая-либо одна ткань, а затем инфекция распространяется на другие органы. Воспризводимость разных тканей насекомого к данному виду возбудителя предопределяет развитие инфекции, может быть общей или локализованной вкаком-либо одном участке тела хозяина. Необходимо указать, что болезнь у насекомых вообще от момента проникновения инфекции в тело, развиваясь более или менее интенсивно, заканчивается гибелью хозяина, тогда как у млекопитающих часто возникают защитныереакции, и в конечном итоге больной организм может освободиться от инфекции. Поскольку заражение насекомых обнаруживают только по объективным причинам (цвет, форма тела, движения), в ряде случаев первым видимым признаком болезни является уже гибель хозяина или образованием в его теле полиэдров при вирусных заболеваниях, образованием разных стадий грибов на покровах тела и т.д.
Развитие большинства микроорганизмов, которые вызывают заболевания насекомых, зависит от метаболизма хозяина, от обмена веществ в его тканях. У насекомых, не находящихся в диапаузе и поглощающих пищу, разложение тканей тела, приводящее к смерти, всегда начинается с кишечника. Если в кишечнике отсуствует пища и нет микробов, насекомое может оставаться длительное время мумифицированным, не разлагаясь, и . в последующем патологические изменения в кишечнике могут происходить уже после изменений в других тканях. Во всех других случаях бактерии, находящиеся в кишечнике насекомых, разлагают внутренние органы, как только отомрет кишечник. Пищеварительные ферменты, выделенные слюнными железами, разрушают стенки собственного кишечника, как только прекращаются его перистальтика и другие функции.
Кишечник насекомых, их средняя кишка, является главной областью, где происходит переход микроорганизмов в другие органы тела. В нормальном состоянии эпителиальные клетки регенирируют, обновляя стенки кишечника; в начале средней кишки создается перитрофическая мембрана, образующая сквозной канал, по которому проходит пища. Перистальтические движения кишечника перемещают пищу по этому каналу к заднему егоконцу, и в это время частицы пищи соприкасаются с эпителием кишечника. Мембрана кишечника фильтрует и всасывает продукты, образовавшиеся в результате пищеварения, препятствует возникновению скоплений бактерий на стенках кишечника и избыточного накопления метаболитов. Заражение кишечного эпителия, затрудняя регенерацию эпителия и образование перитрофической мембраны, тем самым затрудняет резорбцию питательных веществ и секрецию (выделение) пищеварительного сока. Инфекционный материал (простейшие, вирусы, риккетсии и др.) из зараженных клеток при его удалении проходит между стенкой кишечника и мембраной. Некоторые возбудители разрушают мусукульные ткани кишечника, тогда как его эпителий остается неповрежденным.
В таких случаях прекращается перистальтика кишечника. Метаболиты бактерий (и продукты нормальной деятельности кишечника) накапливаются в определенной части кишечника и оказывают токсическое действие на его эпителий. Эпителий разрушается, от него отделяются отдельные клетки и врезультате образуются отверствия, открывающие доступ бактериям в полость тела насекомого. Бактерии проникают в гемолимфу и в клетки эпителия, вызывая сепсис и гибель особи.
Поражение жирового тела отличается обычно длительным течением болезни и проявляется лишь перед окукливанием, в процессе окукливания или при формировании яичников у взрослых особей. Инфекционные бактерии не находят в жировом теле пригодныхусловий для развития. При заражении простейшими в жировом теле насекомых происходят два процесса. Первый заключается в рассасывании уже образовавшихся белковых веществ, но главным образом жировых запасов. Такое проявление болезни типично при заражении насекомых схизогрегаринами или микроспоридиями, но оно бывает также и при заражении вирусами и риккетсиями.
Мускульные ткани, нервная система и соединительные ткани насекомых повреждаются возбудителями болезней аналогично тому, как описано для кишечника и жирового тела. Происходит разрушение отдельных клеток и постепенная дегенерация целых участков тканей под влиянием паразита. Инфекция влияет на функции тканей, а тем самым и на организм в целом, но смерть хозяина наступает уже после распада кишечника.
Заражение мальпигиевых сосудов вызывают главным образом простейшие или нематоды. Происходит нарушение секреторной деятельности этих сосудов из-за уничтожения эпителия дистальной их части.
Заражение яичников происходит в большинстве в итоге общей инфекции, когда уже заражены остальные органы насекомого. Особые изменения в организме в этих случаяхмогут происходить лишь в период максимального развития болезни. Заражению (например, простейшими) подвержены только питательные клетки, которые при этом дегенерируют, Вместе с ними дегенерируют и клетки яичника, хотя в них и не происходит массового скопления возбудителя.
Гемолимфа насекомых совмещает в себе черты и функции крови и лимфы позвоночных. Она заполняет полость тела насекомых и омывает их органы. Гемолимфа крайне лабильна и чувствительна к внешним и внутренним воздействиям. Клеточные элементы гемолимфы насекомых представлены свободными клетками - гемоцитами. Гемолимфа представляет одну из чувствительных тканей, поражаемых вирусной инфекцией при полиэдрозах и гранулезах насекомых, и естественно, что клетки гемолимфы претерпевают существенные изменения под влиянием вирусной инфекции.
Клетки гемолимфы заражаются теми же возбудителями, что и остальные ткани тела насекомых. В ряде случае гемоциты не способны уничтожить клетки паразита, которые, размножаясь в гемоците хозяина, образуют в его цитоплазме ложные цисты (псевдоцисты) спор (микроспоридий). Вирусные заболевания в определенной фазе развития разлагают гемоциты так же, как и клетки жирового тела; в ядре лимфоцита образуется строма и полиэдрами, которая, постепенно распадаясь, выделяет полиэдры в гемолимфу.
В настоящее время все больше появляется желающих разводить шмелей в лабораторных условиях с целью опыления энтомофильных растений. Но при этом нужно учитывать, что без ветеринарных и санитарных мер могут возникнуть серьезные трудности.