Карелин Дмитрий Витальевич. Функционирование криогенных экосистем Северной Евразии и Аляски

brief description

Карелин Дмитрий Витальевич. Функционирование криогенных экосистем Северной Евразии и Аляски : Дис. ... д-ра биол. наук : 03.00.16 Москва, 2006 507 с. РГБ ОД, 71:06-3/166

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
им. М.В. ЛОМОНОСОВА
БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ ,

На правах рукописи УДК (221.7)/ (212.3): 551.345: 574.4
КАРЕЛИН Дмитрий Витальевич
ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ КРИОГЕННЫХ ЭКОСИСТЕМ
СЕВЕРНОЙ ЕВРАЗИИ И АЛЯСКИ
03.00.16 - экология
Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук
Президиум ВАК России ;*
(решение от 19JL. Ш*. Г
присудил учену: с степень ДОК 1ОРА
. . --- наук
ачальниК управления ВАК России
Научный консультант: д.б.н. Д.Г. Замолодчиков
Москва - 2006

2
ОГЛАВЛЕНИЕ
ГЛАВА 1. ВВЕДЕНИЕ В ПРОБЛЕМУ И ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 5
1.1. Значение физиологического подхода в изучении экосистем 5
1.2. Углеродный баланс, основные термины и понятия 12
1.3. Криогенные экосистемы и их значение 14
1.4. Основные этапы изучения тундры, эволюция проблематики исследований и
полученные результаты. Международная биологическая программа и современный этап 28
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ, ИХ ОБСУЖДЕНИЕ. КРАТКИЕ ОПИСАНИЯ РАСТИТЕЛЬНОСТИ, ПОЧВ, РЕЛЬЕФА И КЛИМАТА ОСНОВНЫХ СТАЦИОНАРОВ . 33
2.1. Источники оригинальной и литературной информации 33
2.2. Природные условия мест проведения полевых работ 35
2.3. Методы измерения газовых и тепловых потоков и сопутствующих
метеорологических параметров 50
2.4. Методика оценки параметров активного слоя почвы 62
2.5. Методы исследования растительного покрова 65
2.6. Методики специальных исследований 67
2.7. Использование расчетных методов 72
2.8. Регрессионное моделирование углеродных потоков на стационаре «Тальник».. 77
2.9. Использование гео-информационного подхода 79
2.10. Приемы статистической обработки 87
ГЛАВА 3. ФАКТОРЫ, ПРИЗНАКИ, КОМПОНЕНТЫ И ГРАНИЦЫ КРИОГЕННЫХ ЭКОСИСТЕМ 89
3.1. Криогенные биогеоценозы, их особенности, разнообразие, распространение,
типизация и сравнение с другими наземными экосистемами 89
3.2. Классификация и зонирование криогенных экосистем 113
3.2.1. Сравнительная роль абиотических факторов и почвенно-биоценотических признаков в зонировании криогенных экосистем 117

з
3.2.2. Классификация зональных криогенных экосистем методами дискриминантного
анализа 128
3.2.3. Применение классификационных функций к горно-зональным и кочкарным
сообществам 144
3.2.4. Факторные и пространственные «ниши» зональных сообществ
криоэкосистем 152
3.2.5. Сравнение данных экспертного зонирования и результатов кластеризации
криогенных сообществ 160
3.3. Необходимые и достаточные признаки криогенных экосистем 164
3.4. Заключение 169
ГЛАВА 4. ОБМЕННЫЕ ПРОЦЕССЫ В КРИОГЕННЫХ ЭКОСИСТЕМАХ: ЗНАЧЕНИЕ ПРОСТРАНСТВЕННОГО И ВРЕМЕННОГО МАСШТАБОВ... 173
4.1. Характерные скорости валовой продукции и разложения. Углеродный баланс, его суточная и сезонная динамика и основные предикторы. Влияние температуры,
фотосинтетически активной радиации и роль запасов фитомассы. Температура и чистый поток С02: температурный порог направленности углеродного баланса .. 173
4.2. Валовое дыхание и его составляющие 207
4.3. Внутрисезонные изменения концентрации и запасов С02 в почве 223
4.4. Компоненты валовой первичной продукции 240
4.5. Сопряженность параметров углеродного цикла в разных пространственных
и временных масштабах 244
4.6. Активный и зимний периоды существования тундры. Зимняя эмиссия и
дыхание 254
4.7. Участие метана в углеродном балансе криогенных экосистем 262
4.8. Годовой бюджет углерода в криогенных экосистемах 266
4.9. Энергетический баланс криоэкосистемы 277
4.10. Роль гидрологического режима. Влажность почвы и уровень надмерзлотных
вод. Водный баланс 290
4.11. Факторы пространственно-временной изменчивости активного слоя
многолетней мерзлоты. Значение почвенно-растительного покрова в энергобалансе тундры и сохранении мерзлоты 316

4
4.12. Заключение 332
ГЛАВА 5. РАЗВИТИЕ И РАВНОВЕСНОЕ СОСТОЯНИЕ КРИОГЕННЫХ
ЭКОСИСТЕМ 342
5.1. Длительное существование криоэкосистемы как ландшафтного комплекса
гидроморфных и автоморфных элементов. Существуют ли в тундрах циклические сукцессии с точки зрения С-баланса? Примеры предполагаемых циклических
сукцессий на уровне элементов рельефа 342
5.2. Послепожарные сукцессии в южных кустарничковых тундрах. Скорость восстановления основных потоков и резервуаров углерода 365
5.3. Модели углеродного баланса тундровых ландшафтов: зависимости, полученные
для нано- и микромасштаба, подходят для макро- и мегамасштабов (регрессионный и гео-информационный подходы) 374
5.4. Изменения тундровых экосистем в результате длительного подогрева и избытка СО2 в районах геотермальной активности: естественная модель потепления климата.
391
5.5. Заключение 397
ОСНОВНЫЕ ЗАКЛЮЧЕНИЯ 404
БЛАГОДАРНОСТИ 407
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 409
ПРИЛОЖЕНИЯ 436
Приложение А (полевые стационары) 436
Приложение Б (измерительное оборудование и полевые методы) 449
Приложение В (основные типы растительных ассоциаций) 467
Приложение Г (дискриминантный анализ) 473
Приложение Д (структура баз данных и средние значения признаков) 479
Приложение Е (кластерный анализ) 491
Приложение Ж (карты распространения мерзлоты) 498
Приложение 3 (сравнительные характеристики основных элементов рельефа...).. 499
Приложение И (карта годовой эмиссии метана) 504
Приложение К (средние и суммарные величины потоков углерода ...) 505

bibliography

1. Совпадение распространения растительных сообществ с областью залегания многолетней мерзлоты и наличие сезонно-талого с поверхности слоя почвы, выделяет особую категорию - криогенных экосистем, которая обладает признаками крупного биома. Он объединяет тундровые, часть таежных и альпийских сообществ. Эти экосистемы встречаются на 15% площади суши в условиях сочетания положительной средней температуры воздуха самого теплого месяца года (от +0.5 до +17.5°С) и отрицательной среднегодовой температуры (от -0.1 до -21 °С).
2. Выделенные в ходе дискриминантного анализа абиотические факторы и биоценотические признаки могут независимо служить основой успешной классификации широтно-зональных КЭ, традиционно выделяемых при ботанико-географическом зонировании. Температура воздуха в самом теплом месяце года и сумма положительных среднесуточных температур воздуха способны самостоятельно дискриминировать эти экосистемы. Среди биоценотических признаков ведущую роль в этом играют запасы надземных древесных частей. Тем не менее, результаты кластеризации свидетельствуют скорее о непрерывности изменения широтно-зональных факторов и признаков КЭ, чем о существовании их зональных объединений, традиционно выделяемых на основе видового разнообразия.
3. Выяснение пределов встречаемости КЭ по различным парам ведущих факторов дает возможность очертить границы «абиотической ниши» таких сообществ. Абиотические условия служат хорошим предиктором почвенно-биоценотических характеристик экосистем, однако «смежные» по широте зональные экосистемы широко перекрываются по этим наборам признаков. В отличие от КЭ в целом, отдельные КЭ занимают не более половины площади распространения характерных для них гидротермических условий на суше, оцененных по пределам встречаемости экосистем. Прочую площадь занимают смежные широтные, реже альпийские, экосистемы, или фитоценозы на ней отсутствуют.
4. Среди абиотических факторов С-баланса на данном интервале наблюдений важнее тот, который демонстрирует наибольшую вариабельность, что чаще всего характерно для температуры. Жесткая, но различная форма зависимостей потоков ВД и ВПП от температуры приводит к тому, что в основных типах тундр в разгар вегетации существуют устойчивые критические значения среднесуточной температуры в растительном пологе: температура максимума С-стока (10-12°С), и

величина, при переходе которой происходит обратимое переключение знака С- баланса сообщества (14-15°С). Аналогично отмечается среднесезонная температура верхнего слоя почвы (12°С), соответствующая максимальной скорости стока и накопления почвенного углерода.
5. Температура - единственный управляющий фактор С-обмена тундры, который действует на протяжении всего года. В зимний период эта связь усиливается, поскольку С-балане определяется почти исключительно дыханием сообщества, связанным экспоненциальной зависимостью с температурой поверхности почвы. В равновесных условиях эмиссия С02 из почвы зависит, главным образом, от скорости дыхания, а не диффузии, которая определяет лишь большую величину его запаса в более влагонасыщенных почвах.
6. В отличие от температуры, влажность почвы - это консервативный фактор С- обмена тундровых экосистем, определяющий его пространственную дисперсию. Удельные, по отношению к запасам живой надземной массы растений, потоки ВД и ВПП достигают максимумов при 55% ОВ, которая является средней для тундр в вегетационные сезоны. Сток С в области высокой ОВ обязан как подавлению дыхания, так и более высокой ВПП гидроморфных биотопов за счет преобладания в них высокопродуктивных осоковых.
7. Несмотря на системообразующую роль ММП в криогенных экосистемах, что проявляется в функции водоупора и поддержании низкой температуры почвы, активный слой ММП не является фактором углеродного баланса в обозримых масштабах. Это связано с тем, что изменчивость глубины ежегодного протаивания касается минеральных горизонтов почвы, вклад которых в дыхание сообщества малозначим. Кроме того, основное агрегатное состояние ММП (лед) не является препятствием на пути диффузии С02. В свою очередь, роль изменчивости растительного покрова в консервации мерзлоты намного меньше по сравнению с колебаниями климата.
8. Тундровые ландшафты представляют собой территориальные комплексы характерных форм понижений и повышений различных уровней рельефа. Сообщества на отрицательных элементах рельефа (в основном, осоково-сфагновые) преимущественно демонстрируют сток углерода из атмосферы, тогда как положительные (кустарничково-лишайниковые) - чаще являются С-источником. Это наблюдается за период от суток до года и более и поддерживается определяемыми

406
ф рельефом различиями в гидротермическом режиме почвы и характере
растительности.
9. На уровне российского тундрового биома ЧП не превышает 2.5% от величин основных С-потоков за год, что значимо не отличается от нулевого баланса. При этом, присутствие равновесных по годовому С-балансу экосистем относительно невелико и составляет 18-21% площади. Равновесное состояние С-обмена тундры на высших уровнях рельефа достаточно устойчиво, и поддерживается приблизительно равной представленностью противоположных элементов рельефа с их контрастным по направленности С-обменом, а также вложенностью низших уровней рельефа в высшие. Из-за высокой чувствительности С-обмена КЭ к колебаниям климата, с уменьшением площади наблюдений характерное время обнаружения равновесного баланса увеличивается от года до нескольких лет.
10. Существующие примеры развития экосистем и тот факт, что тундровые
• ландшафты представляют собой совокупность противоположных элементов рельефа,
имеющих разнонаправленный С-баланс, свидетельствуют о их тенденции к циклическим сукцессиям без выраженного климаксного сообщества. В тундрах понятия равновесного С-баланса и климакса следует относить к динамическому состоянию всего ландшафта, который образован противоположными элементами нано-, микро-, и мезорельефа.
11. С функциональной точки зрения экосистема не имеет характерных размеров, и
временной масштаб играет главную роль для адекватного отражения ее связей и
общего обмена. От периода наблюдений существенно зависит набор ведущих Ф
факторов, определяющих временную изменчивость С-обмена КЭ и степень сопряженности основных С-потоков и их баланс. ФАР и температура наиболее значимы для С-баланса на внутрисуточных и многолетних интервалах наблюдений, а запасы живой надземной фитомассы - на промежуточных масштабах.
12. В отличие от водного или радиационного баланса, биогенный обмен диоксида углерода на границе раздела «растительность - пограничный слой атмосферы» может служить интегральной функцией вещественно-энергетического обмена КЭ.