Бадалов К.П. Селекція дуба в степових умовах Правобережжя України (інтродукція, міжвидова гібридизація, апоміксис)

Краткое содержание

СТАН І ПЕРСПЕКТИВИ СЕЛЕКЦІЇ ДУБА

Перші екзотичні види дуба до України було завезено на початку XIX сторіччя. До 1886 р. їх було близько 50 видів і форм (Липа, 1952), у 1983 р. – близько 60 видів (Каплуненко, 1983). На початку 40-х років минулого століття на Веселобоковеньківській СДДС випробовували 25 видів дуба, а після війни залишилось 14 видів та 26 різновидів і форм, кращі з яких були використані С.С. П’ятницьким для міжвидової гібридизації.

Перші міжвидові гібриди дуба експериментально одержано в Німеччині (Klotzsch, 1854) шляхом схрещування Q. petraea та Q. pedunculata. У подальшому міжвидовою гібридизацією у роді Дуб займались у США (Schreiner, Duffield, 1942; Gale, 1955), в Угорщині (Geschwind, 1876), Португалії (Ness, 1927; Natividade, 1936), Німеччині (Dengler, 1941), Югославії (Jovanovic et al., 1973) та інших країнах. У колишньому СРСР роботи з міжвидової гібридизації дуба проводили на Чорноморському узбережжі (Андроникашвілі, 1970; Глоба-Михайленко, 1971), у Комишинському опорному пункті ВНДІАЛМІ (Калініна, 1968).

В Україні О.І. Колєсников (1933) поблизу м. Харкова одержав гете­розисні форми гібридів дуба звичайного з великоплідним. У ширших масштабах гібридизацією видів дуба займався А.П. Єрмоленко у Веселобоковеньківському парку УкрНДІЛГА (Ермоленко, 1939). С.С. П’ятницьким (1951, 1954, I960) у 1937–1941 та 1946–1956 рр. в результаті запилення 196 тисяч маточкових квіток у 47 комбінаціях схрещувань одержано 13674 гібридних жолуді. Практичну значущість одержали гібриди дуба великопилякового (маточковий компонент) з дубами звичайним, великоплідним, білим і червоним (запилювачі) – дуби Висоцького, Тімірязєва, Ко­марова та Мічуріна. Роботи зі схрещування видів дуба тривали у Веселих Боковеньках і після 1956 р. (Давидова, 1966, 1984). Вивченню 4 гібридних форм дуба були присвячені роботи О.І. Ладєйщикової (1954, 1960), М.Г. Акимочкіна (1962), А.А. Краснюка (1966), М.Р. Казюти (1972, 1976), П.І. Молоткова та Н.І. Давидової (1979), С.І. Армушевої-Хмаладзе (1974, 1975, 1976, 1980, 1981, 1982).

Поза дослідною мережею УкрНДІЛГА лише І.Н. Гегельський (1975, 1978) успішно схрестив дуб червоний із дубом верболистим.

Аналіз літератури свідчить, що селекція дуба звичайного, який у Степу України є основною лісотвірною породою, має бути спрямована не тільки на підвищення продуктивності насаджень, але й їх стійкості до дії морозу, посухи, пошкодження комахами, ураження хворобами. Виведення форм із зазначеними властивостями можливо шляхом міжвидової гібридизації дубів, а також –використанням деяких форм апоміксису, що дає змогу вивільнитися від “генетичного вантажу” і у підсумку одержати міжлінійні гібриди.

З метою поповнення фонду створених у Степу високопродуктивних лісів, які найповніше адаптовані до місцевих кліматичних і ґрунтових умов, необхідно дати селекційну оцінку екзотичних видів дуба, що ростуть у культурах і посадках цього регіону, спонтанним міжвидовим гібридам дуба, а також – F₁–F₂ міжвидових гібридів селекції А.Я. Єрмоленка та С.С. П’ятницкого.

ПРОГРАМА, МЕТОДИКА І ОБ'ЄМ ВИКОНАНИХ РОБІТ

Програмою досліджень було передбачено:

– обстеження культур екзотичних видів дуба у лісових посадках і на колекційних ділянках Веселобоковеньківської СДДС, Голованівського та Анікєєвського держлісгоспів Кіровоградської області, Балтського держлісгоспу Одеської області та Маріупольської лісової науково-дослідної станції;

– вивчення F₁–F₂ міжвидових гібридів С.С. П'ятницького усіх схем схрещування, що збереглися;

– виведення нових форм міжвидових гібридів від найбільш пристосованих до степових умов екзотичних видів дуба;

– оцінку спонтанних міжвидових гібридів дуба;

– одержання апоміктів дуба та їх селекційна оцінка.

На дослідних ділянках визначали висоту дерева, його діаметри на рівні грудей та кореневої шийки, висоту кріплення першого живого і мертвого сучків (гілок), висоту стовбура до крони, діаметр крони у двох напрямках, клас росту за Крафтом, тип грубої кірки, тип галуження, форму крони та інші селекційні показники.

Враховували наявність захворювань, вади стовбурів, механічні пошкодження. За одержаними даними визначали значущість кожного виду для степового лісорозведення і доцільність використання для одержання міжвидових гібридів.

Усього було вивчено 1666 інтродукованих і 811 гібридних дерев дуба. Усього проведено 22284 обміри 14 видів дуба та F₁–F₂ їх гібридів, у тому числі експериментально одержаних дисертантом. Для визначення частки дерев із інцухт-депресією у F₂ було обстежено 1046 екземплярів дубів Висоцького та Тімірязєва.

Здійснено обміри та зважування жолудів рідкісних екзотів; за відсутності літературних даних наведено їх опис та особливості фізіології. Всього виконано 5383 обміpи та зважено 1362 жолудів.

При характеристиці гібридів С.С. П’ятницького для форм, плодоношення яких ним на 1954 рік не було відмічено, вперше наведено опис їх плодів (плодоносу, плюски, жолудя). Подібні відомості надано і для 5 гібридів нашої селекції та знайдених нами природних гібридів. Дендрологічну характеристику наводили згідно зі схемою, використаною С.Я. Соколовим (1951).

Для одержання гібридних жолудів було запилено 24187 маточкових квіток і зібрано 1438 жолудів від 45 вдалих варіантів схрещування. Вирощено життєздатні рослини з проміжним успадкуванням батьківських ознак ("справжні" гібриди) від 11 схем схрещувань. У 6 варіантах схрещувань одержано потомства, що повністю успадкували ознаки одного з батьків ("несправжні" гібриди).

Матеріали обмірів і зважування обробляли методами варіаційної статистики за Б.А. Доспєховим (1973).

ПРИРОДНО-ІСТОРИЧНІ УМОВИ РАЙОНУ ДОСЛІДЖЕНЬ

Основну частину досліджень і всі експериментальні роботи проведено на Веселобоковеньківській СДДС, що знаходиться у південно-східній частині Кіровоградської області за 14 кілометрів від райцентру Долинська.

Ґрунти представлені звичайним малогумусним чорноземом різної потужності. Основною ґрунтотвірною породою є лес, іноді – бурі глини.

Клімат помірно-континентальний з коротким весняним періодом, що швидко змінюється сухим жарким літом з частими посухами. Зима нестійка з частими затяжними відлигами. Середньодобова температура липня – +21,1⁰С, січня – -5,5⁰С, середньорічна – 8,4⁰С. Весною відмічено різкі зміни позитивних температур негативними, до того ж, різниця між денною та нічною температурами повітря може складати 27–36⁰С. У середньому за рік випадає 463 мм опадів, із яких на вегетаційний період (квітень-вересень) припадає 270 мм, або 58%. Часом сума опадів складає 45–59% від норми, що негативно впливає на стан багатьох дерев – засихає крона, іноді вони гинуть цілком (Бадалов, Зеленько та інші, 1993).

ПІДСУМКИ ІНТРОДУКЦІЇ ВИДІВ ДУБА

НА ВЕСЕЛОБОКОВЕНЬКІВСЬКІЙ СДДС

Обстеження 1666 дерев дуба за 21 показником, із яких 9 припадало на обміри, дало нам змогу визначити перспективні види, різновиди та форми для вирощування у Степових умовах.

1. Q. robur L. – дуб звичайний, південна межа якого припадає на насадження Чорного лісу, що у 70 км від Веселих Боковеньок. Порода найбільш пристосована до місцевих умов з усіх інших видів дуба. Тому його було взято у якості контролю.

2. Q. rubra L. – дуб червоний. У перші десятиріччя пригнічується дубом звичайним та супутніми породами, у подальшому висоти їх вирівнюються, але за діаметром стовбура дуб звичайний все ж переважає. Зимо- та посухостійкий, значно меншою мірою порівняно з дубом звичайним пошкоджується дубовою листовійкою та дубовою блішкою. Під наметом відмічається життєздатний підріст. Враховуючи нижчу якість деревини червоного дуба порівняно з дубом звичайним, надмірне захоплення ним як головною породою у лісових культурах є не доцільним.

3. Q. castaneifolia G.A.M. – дуб каштанолистий. Стійкий до повітряних та ґрунтових посух. У звичайні зими частина гілочок засихає. Нерідко має морозобійні тріщини. Плодоносить, зустрічається самосів. Чудова декоративна порода для групових та поодиноких посадок у парках та захисних насадженнях.

4. Q. imeretina Stev. – дуб імеретинський. Росте енергійніше за дуб звичайний. Посухостійкий, але менш зимостійкий, ніж дуб звичайний. Після кожної зими гинуть або верхівкові бру­ньки, або кінцівки пагонів. Щорічно плодоносить. Придатний для вирощування у паркових насадженнях і культурах масивного типу.

5. Q. macranthera Fisch. et Mey – дуб великопиляковий. У дендропарку Веселі Боковеньки до теперішнього часу представлений декількома десятками дерев від 15 до 60-річного віку. У люті зими обмерзають кінчики пагонів. Виключно посухостійкий. Плодоносить щорічно. Стійкий до шкідників-листогризів та борошнистої роси. Слід випробувати у прияружно-балкових посадках. Цінна порода для паркових насаджень.

6. Q. hartwissiana Stev. – дуб Гартвіса. Згідно з літературними даними у перші десятиріччя відстає від дуба звичайного, але до 50 років, за нашими дослідженнями, їхні висоти вирівнюються, та діаметр стовбурів стає більшим у дуба звичайного. Відносно зимостійкий, але за різких перепадів температур у частини дерев виникають морозобійні тріщини. Добре переносить повітряну та ґрунтову посухи. Зустрічається самосів. Слабкіше, аніж дуб звичайний, пошкоджується листогризами.

7. Q. petraea Liebl. – дуб скельний. На сухих різ­новидах ґрунтів поступається дубу звичайному як за висотою, так і за діаметром стовбура. У сприятливіших умовах їх висоти вирівнюються, а за діаметром стовбура дуб звичайний дещо перевищує дуб скельний. Зимо- та посухостійкий, стійкий до комах-листогризів. Порівняно з дубом звичайним є менш вибагливим до родючості грунту та тіневитривалішим.

8. Q. pubescens Willd. – дуб пухнастий. Дуже посухостійкий, але кінчики пагонів підмерзають щороку. Наявне лише одне дерево, тому дати об'єктивну оцінку цьому виду для степових умов неможливо.

9. Q. calcarea Troitz. – дуб вапняковий. Винятково посуховитривалий. Зимостійкий. Щорічно плодоносить. За будовою листкової пластини і жолудями нами виділено ряд форм. Стійкий до пошкодження комахами-листогризами та ураження борошнистою росою. Виключно декоративний, його слід використовувати у лісомеліоративних цілях.

10. Q. erucifolia Stev. – дуб еруколистий. Дуже посуховитривалий. Зимостійкий, але за різких змін позитивної температури на негативну виникають морозобійні тріщини. Зустрічається самосів. Декоративний за формою світло-зеленого листя та кострубатими стовбурами. Здатність рости на сильно змитих ґрунтах й стійкість щодо посух дає змогу рекомендувати його для залісення змитих схилів яруг і балок Степової України.

11. Q. longipes Stev. – дуб довгоніжковий. Дуже посуховитривалий. Зимостійкий. Поки що не плодоносить.

12. Q. montana Willd. – дуб гірський. Цілком пристосувався до місцевих умов, плодоносить, але робити висновки про лісівничі якості цієї виключно цінної в себе на батьківщині породи за одним екземпляром, що зберігся, неможливо.

13. Q. alba L. – дуб білий. Доволі посухостійкий, але у затяжну посуху, що супроводжується суховіями, обгоряють краї листків. У люті зими гинуть кінчики приросту останнього року. Ви­ключно декоративний.

14. Q. macrocarpa Michx. – дуб великоплідний. Вирізняється посухо- та зимостійкістю. До 80 років плодоносить майже щорічно, пізніше – приблизно один раз у п'ятиріччя. Зустрічається самосів. У сумісній культурі з дубом звичайним на сухих різновидах ґрунтів до 64 років живими залишилися лише екземпляри на узліссі. Найвищої продуктивності досягає в умовах достатньої вологозабезпеченості. Сторічні випробування показали, що його успішно можна використовувати при створенні культур на пологих схилах і днищах балок.

РІСТ І СТАН ГІБРИДІВ СЕЛЕКЦІЇ С.С.П’ЯТНИЦЬКОГО ТА ПРИРОДНИХ ГІБРИДІВ ДЕНДРОПАРКУ “ВЕСЕЛІ БОКОВЕНЬКИ”

На даний час із гібридів 17 схем схрещувань, описаних С.С. П’ятницьким (1954), збереглися гібриди 13 схем схрещування. Гібриди F₁–F₂ Комарова, Мічуріна, Тімірязєва й Висоцького всебічно вивчалися широким колом дослідників. Інші гібриди залишилися поза межами їх зору.

До наших завдань входило визначити, чи зберігаються переваги зазначених гібридів F₁–F₂ порівняно з дубом звичайним у більш старшому віці, проінвентаризувати й вивчити ріст і стан гібридів F₁ інших схем схрещування, які знаходяться у колекціях Веселобоковеньківської СДДС.

З цією метою протягом 1985–1998 рр. на території колишньої Веселобоковеньківської НДСДС, Маріупольської ЛНДС (тип лісорослинних умов D₁) та у навчальному господарстві "Комуніст" Харківського національного аграрного університету ім. В.В.Докучаєва (тип лісорослинних умов D₂) було обстежено посадки F₁–F₂. При вивченні 811 дерев і оцінюванні кожного за 19 показниками. Встановлено, що переваги дубів Комарова, Мічуріна, Тімірязєва й Висоцького збереглися і в 50–60 річному віці (табл. 1, 2). Їх стан не погіршився після сильних посух 1975, 1989 та 1996 років.