Родимова Екатерина Владимировна. Внутривидовой полиморфизм некоторых видов рода Ranunculus L.

Краткое описание

Родимова Екатерина Владимировна. Внутривидовой полиморфизм некоторых видов рода Ranunculus L. : диссертация ... кандидата биологических наук : 03.00.05 / Родимова Екатерина Владимировна; [Место защиты: Перм. гос. ун-т].- Пермь, 2010.- 145 с.: ил. РГБ ОД, 61 10-3/759

Федеральное агентство по образованию
ГОУВПО «Пермский государственный университет»
На правах рукописи
04201004300
Родимова Екатерина Владимировна
Внутривидовой полиморфизм некоторых видов рода
Ranunculus L.
03.00.05 - Ботаника
Диссертация
на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Овеснов С.А.
Пермь
2010 
ОГЛАВЛЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ 4
ГЛАВА 1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И ИЗУЧЕННОСТЬ РОДА RANUNCUL US L 8
1.1. Морфологические особенности 8
1.1.1. Морфологические особенности генеративных органов 8
1.1.2. Морфологические особенности вегетативных органов 12
1.2. Географическое распространение 14
1.3. Экология 15
1.4. История систематического изучения 18
1.5. Исследования по внутривидовой изменчивости в роде
Ranunculus 24
1.6. Практическое применение лютиков 32
ГЛАВА 2. ОРГАНИЗАЦИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ 36
2.1. Краткая характеристика района исследования 36
2.2. Объекты исследования 40
2.3. Методы исследования 49
ГЛАВА 3. ИНДИВИДУАЛЬНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ РОДА RANUNCULUS 57
3.1. Индивидуальная изменчивость Ranunculus acris L. и ее структура 57
3.2. Индивидуальная изменчивость Ranunculus subborealis Tzvel. и ее
структура 61
3.3. Индивидуальная изменчивость Ranunculus polyanthemos L. и ее
структура 64
3.4. Индивидуальная изменчивость Ranunculus repens Ъ.и ее
структура 67
3.5. Индивидуальная изменчивость Ranunculus vytegrensis (Fagerstr.)
Ericss. и ее структура 70
з
3.6. Индивидуальная изменчивость Ranunculus angustior (Markl.)
Ericss. и ее структура 74
3.7. Индивидуальная изменчивость Ranunculus brunnescens (Markl.)
Ericss. и ее структура 78
ГЛАВА 4. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ RANUNCULUS
ANGUSTIOR (MARKL.) ERICSS 87
ГЛАВА 5. СЕЗОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ У ВИДОВ СЕКЦИИ RANUNCULUS 90
5.1. Сезонная изменчивость у Ranunculus, vytegrensis (Fagerstr.)
Ericss 90
5.2. Сезонная изменчивость у Ranunculus angustior (Markl.) Ericss. ... 93
5.3. Сезонная изменчивость у Ranunculus cassubicus L. s. str 95
5.4. Сезонная изменчивость у Ranunculus brunnescens (Markl.) Ericss. 97
5.5. Сезонная изменчивость у Ranunculus amblyodon (Markl.) Ericss... 101
ВЫВОДЫ 104
ЛИТЕРАТУРА 105
ПРИЛОЖЕНИЕ 121
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность. Род Ranunculus L. является крупнейшим в семействе Ranunculaceae Juss. По оценкам разных авторов, род лютик включает от 400 до 600 видов (Овчинников, 1937; Егорова, 1974; Цвелев, 2001). Представители рода распространены почти по всему миру. Большая часть видов произрастает в Евразии, Северной и Южной Америке, Австралии и Новой Зеландии (Зиман, 1985). Многие виды рода Ranunculus имеют большое хозяйственное значение. Они используются с лекарственными целями (Дикорастущие лекарственные ..., 1963; Растительные ресурсы..., 1984; Дикорастущие полезные ..., 2001; Ильина, 2006), обладают
инсектицидной (Bhattacharyya, 1993) и акарицидной (Screening of some crude plant extracts..., 2005) активностью, имеют медоносное значение (Дикорастущие полезные ..., 2001; Эрст, 2008а), используются в качестве декоративных растений (Аксенов, 1997; Дикорастущие полезные..., 2001; Садовые растения..., 2004; Воронцов, 2007; Кирсанова, 2007). Тем не менее, объем и система рода, его диагностические признаки до сих пор являются предметом споров систематиков.
Изучение внутривидового полиморфизма в роде лютик представляет особый интерес для исследования, так как многие виды отличаются значительной амплитудой морфологической изменчивости, что приводит к перекрыванию признаков у этих видов. Изучение амплитуды изменчивости и выявление таксономически значимых признаков - признаков, обладающих низкой степенью изменчивости, - необходимо для решения вопроса о внутриродовых и внутривидовых подразделениях, степени обособленности отдельных таксонов. Особенно важным является изучение возрастной и сезонной изменчивости, которая резко выражена у прикорневых листьев лютиков секции Ranunculus (Розанова, 1932; Дейстфельдт, 1994), так как форма прикорневого листа используется многими авторами в установлении и диагностике систематических единиц.
Цель и задачи исследования. Цель данной работы - изучение внутривидовой изменчивости некоторых видов рода лютик. Для реализации этой цели поставлены следующие задачи:
1. Исследовать индивидуальную изменчивость морфологических признаков и ее структуру у следующих видов рода Ranunculus: R. acris L., R. subborealis Tzvel., R. polyanthemos L., R. repens L., R. brunnescens (Markl.) Ericss., R. angustior (Markl.) Ericss., R. vytegrensis (Fagerstr.) Ericss.
2. Изучить экологическую изменчивость морфологических признаков у R. angustior.
3. Исследовать сезонную изменчивость у некоторых видов секции Ranunculus: R. vytegrensis (R. aggr. monophyllus OvczJ, R. angustior (R. aggr. cassubicus L.), R. cassubicus L. s. str. (R. aggr. cassubicus), R. brunnescens (R. aggr. auricomus L.), R. amblyodon (Markl.) Ericss. (R. aggr. auricomus).
4. Оценить исследованные признаки с точки зрения их таксономической надежности, выявить таксономически значимые признаки.
Научная новизна исследования. Впервые проведено изучение индивидуальной изменчивости морфологических признаков и ее структуры у R. acris, R. subborealis, R. polyanthemos, R. repens, R. brunnescens, R. angustior, R. vytegrensis. Исследована экологическая изменчивость у R. angustior. Впервые проведено изучение сезонной изменчивости у видов секции Ranunculus. Установлено, что у раннецветущих лютиков секции Ranunculus в некоторых случаях одна и та же особь, в зависимости от времени сбора, может быть отнесена к различным видам. Для исследованных видов выявлены таксономически значимые признаки, а также признаки, имеющие малую таксономическую ценность. К группе таксономических индикаторов у изученных видов относятся признаки генеративных органов и степень линейности прикорневого листа, а у видов секции Ranunculus, кроме того, количество сегментов нижнего стеблевого листа.
Положения, выдвигаемые для защиты:
1. У изученных раннецветущих лютиков секции Ranunculus в ходе онтогенеза происходит изменение некоторых систематически значимых признаков (наличие пленчатых чешуй при основании стебля, число видимых зубцов на прикорневых и стеблевых листьях, форма зубцов на прикорневых листьях, размеры базальной выемки).
2. Наличие сезонной изменчивости прикорневых листьев у видов R. aggr. auricomus очень затрудняет определение растений. Одна и та же особь, в зависимости от времени сбора, может быть отнесена к различным микровидам.
3. Изучение структуры изменчивости морфологических признаков показало, что к группе таксономических индикаторов относятся признаки генеративных органов.
Практическая значимость работы. Результаты проведенных исследований могут применяться при дальнейшей разработке системы рода, использоваться при составлении ключей в определителях растений. Материалы, полученные в ходе исследования, могут применяться при изучении форм внутривидовой изменчивости в учебных учреждениях. Результаты исследований использованы при создании интернет-ресурса, посвященного лютикам Пермского края (http://ranunculus.penn.ru).
Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на региональной с международным участием научной конференции «Ботанические исследования на Урале» (Пермь, 10-12 ноября 2009 г.), VII Международной научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Экология и научно-технический прогресс» (Пермь, 25-26 ноября 2008 г.), на межрегиональной конференции «Флора Урала в пределах бывшей Пермской губернии и ее охрана» (Пермь, 18-19 ноября 2007 г.), а также на студенческой научной конференции «Фундаментальные и прикладные исследования в биологии и экологии» (Пермь, 11-15 апреля 2005 г.).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ, в т.ч. одна статья в журнале, включенном в перечень научных изданий и журналов, рекомендуемых ВАК. Работы опубликованы в журнале «Естественные и технические науки», в журнале «Вестник Пермского университета», в материалах студенческой научной конференции 11-15 апреля 2005 г. «Фундаментальные и прикладные исследования в биологии и экологии», в материалах межрегиональной конференции, посвященной 140-летию со дня рождения П.В. Сюзева «Флора Урала в пределах бывшей Пермской губернии и ее охрана», в материалах VII Международной научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Экология и научно-технический прогресс», в материалах региональной с международным участием научной конференции «Ботанические исследования на Урале», посвященной памяти П.Л. Горчаковского.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка цитируемой литературы (139 наименований, в т.ч. 57 на иностранных языках) и приложения (29 рисунков). Диссертация изложена на 145 страницах, включает 45 рисунков и 21 таблицу.

Список литературы

ВЫВОДЫ
1. Исследование индивидуальной изменчивости морфологических признаков видов рода Ranunculus выявило, что наименее изменчивыми у всех изученных видов являются признаки генеративных органов и степень линейности прикорневого листа, а у видов секции Ranunculus, кроме того, количество сегментов нижнего стеблевого листа.
2. Изучение структуры изменчивости морфологических признаков показало, что к группе таксономических индикаторов относятся признаки генеративных органов, а также количество сегментов нижнего стеблевого листа (у видов секции Ranunculus'). Количество прикорневых листьев может служить в качестве экологического индикатора.
3. Результаты исследования экологической изменчивости у R. angustior показали, что наиболее устойчивыми и независимыми от условий местообитания признаками у данного вида являются форма прикорневого листа и форма сегментов стеблевого листа.
4. У исследованных видов R. aggr. auricomus наличие сезонной изменчивости у прикорневых листьев очень затрудняет определение растений. Одна и та же особь, в зависимости от времени сбора, может быть отнесена к различным микровидам.
5. Изучение сезонной изменчивости у эфемероидных видов секции Ranunculus показало, что такие признаки как наличие пленчатых безлистных чешуй при основании стебля, количество видимых зубцов на прикорневых и стеблевых листьях, форма зубцов на прикорневых листьях, размеры выемки при основании листовой пластинки прикорневого листа обладают низкой идентификационной надежностью.
6. Для идентификации видов секции Ranunculus, с нашей точки зрения, следует использовать более таксономически надежные признаки - форма прикорневого листа и сегментов стеблевых листьев.