Недосеко Ольга Ивановна. Становление жизненных форм и архитектоники крон бореальных видов ив подродов Salix и Vetrix Dumort. в онтогенезе

Краткое описание

Недосеко Ольга Ивановна. Становление жизненных форм и архитектоники крон бореальных видов ив подродов Salix и Vetrix Dumort. в онтогенезе: автореферат дис. ... доктора Биологических наук: 03.02.01 / Недосеко Ольга Ивановна;[Место защиты: ФГБОУ ВО «Российский государственный аграрный университет - МСХА имени К.А. Тимирязева»], 2018

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ "МОСКОВСКИЙ ПЕ ДАГОГИЧЕСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ
УНИВЕРСИТЕТ"
УДК 582.623 на правах рукописи
НЕДОСЕКО Ольга Ивановна
СТАНОВЛЕНИЕ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ И АРХИТЕКТОНИКИ КРОН БОРЕАЛЬНЫХ ВИДОВ ИВ ПОДРОДОВ SALIX И VETRIX DUMORT.
В ОНТОГЕНЕЗЕ
03.02.01 - Ботаника
ДИССЕРТАЦИЯ
на соискание ученой степени доктора биологических наук
Научный консультант - доктор биологических наук Владимир Павлович Викторов
Москва - 2018
ОГЛАВЛЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ 5
ГЛАВА 1. РАЗНООБРАЗИЕ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ УМЕРЕННЫХ ШИРОТ ЕВРАЗИИ 14
1.1. Жизненные формы деревьев и кустарников 14
1.2. Жизненные формы видов рода Salix, произрастающих
на территории России 27
ГЛАВА 2. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О СТРУКТУРЕ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ И ИХ АРХИТЕКТОНИКЕ 35
2.1. Разнообразие побегов и их систем 35
2.2. Единицы конструкции древесных жизненных форм 43
2.3. Архитектурные модели древесных растений 53
ГЛАВА 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 59
3.1. Характеристика физико -географических условий
района исследования 59
3.2. Методы исследования 64
3.3. Объекты исследования: био лого -морфологическая характеристика
ареалы, фитоценотическая и экологическая приуроченность 75
ГЛАВА 4. ОНТОГЕНЕЗ АЛЛЮВИАЛЬНЫХ ВИДОВ ИВ ПОДРОДОВ SALIX И VETRIX. 107
4.1. Онтогенез особей S. alba L. и S. euxina I.V. Belyaeva жизненных форм:
одноствольное дерево, мало - и многоствольные деревья, факультативный стланик 107
4.2. Онтогенез особей S. triandra L. жизненных форм: эпигеогенно- геоксильный кустарник, гипогеогенно -геоксильный кустарник, аэроксильный кустарник, стланик 127
4.3. Онтогенез особей S. vinogradovii A. Scvorts. жизненных форм: эпигеогенно-геоксильный кустарник, аэроксильный кустарник 149
4.4. Онтогенез особей S. acutifolia Willd. жизненных форм: эпигеогенно - геоксильный кустарник, аэроксильный кустарник, деревце,
стланик 162
4.5. Онтогенез особей S. viminalis L. жизненных форм: аэроксильный кустарник, стланик 176
4.6. Онтогенез особей S. gmelinii Pall. жизненных форм: аэроксильный кустарник,
одноствольное дерево 188
ГЛАВА 5. ОНТОГЕНЕЗ НЕАЛЛЮВИАЛЬНЫХ ВИДОВ ИВ ПОДРОДОВ SALIX И VETRIX 198
5.1. Онтогенез особей S. cinerea L.: жизненная форма полуводный длинноксилоризомный стланик 198
5.2. Онтогенез особей S. rosmarinifolia L. жизненных форм: эпигеогенно- геоксильный кустарник, гипогеогенно -геоксильный кустарник 205
5.3. Онтогенез особей S. aurita L. жизненных форм: эпигеогенно -геоксильный кустарник, гипогеогенно -геоксильный кустарник, деревце 215
5.4. Онтогенез особей S. starkeana Willd. жизненных форм: эпигеогенно - геоксильный кустарник, гипогеогенно -геоксильный кустарник,
деревце 224
5.5. Онтогенез особей S. myrsinifolia Salisb. жизненных форм: деревце, аэроксильный кустарник 234
5.6. Онтогенез особей S. myrtilloides L. жизненной формы низкий длинноксилоризомный гипогеогенно-геоксильный кустарник 249
5.7. Онтогенез особей S. lapponum L. жизненной формы низкий длинноксилоризомный гипогеогенно-геоксильный кустарник 255
5.8. Обзор онтогенезов различных жизненных форм бореальных
видов ив подродов Salix и Vetrix 263
ГЛАВА 6. КЛАССИФИКАЦИЯ ПОБЕГОВ И ПОБЕГОВЫХ СИСТЕМ АЛЛЮВИАЛЬНЫХ ВИДОВ ИВ 272
6.1. Классификация побегов и побеговых систем S. alba и S. euxina 272
6.2. Классификация побегов и побеговых систем S. vinogradovii 279
6.3. Классификация побегов и побеговых систем S. gmelinii 284
6.4. Классификация побегов и побеговых систем S. viminalis 289
6.5. Классификация побегов и побеговых систем S. acutifolia 294
6.6. Классификация побегов и побеговых систем. S. triandra 298
ГЛАВА 7. КЛАССИФИКАЦИЯ ПОБЕГОВ И ПОБЕГОВЫХ СИСТЕМ
НЕАЛЛЮВИАЛЬНЫХ ВИДОВ ИВ 307
7.1. Классификация побегов и побеговых систем S. cinerea 307
7.2. Классификация побегов и побеговых систем S. myrsinifolia 312
7.3. Классификация побегов и побеговых систем S. aurita 319
7.4. Классификация побегов и побеговых систем S. starkeana 326
7.5. Классификация побегов и побеговых систем S. rosmarinifolia 333
7.6. Классификация побегов и побеговых систем S. lapponum 339
7.7. Классификация побегов и побеговых систем S. myrtilloides 342
7.8. Анализ побегов и побеговых систем аллювиальных и неаллювиальных видов ив 346
ГЛАВА 8. АРХИТЕКТОНИКА БОРЕАЛЬНЫХ ВИДОВ ИВ ПОДРОДОВ SALIX И VETRIX 359
8.1. Типы ТПС деревьев S. caprea и S. euxina 359
8.2. Типы ТПС высоких кустарников S. acutifolia и S. gmelinii 376
8.3. Типы ТПС кустарников средней величины S. cinerea и S. triandra 395
8.4. Типы ТПС низких кустарников S. rosmarinifolia и S. starkeana 405
8.5. Сравнение типов ТПС изученных видов ив. Архитектурные модули 415
8.6. Возможные пути эволюционного развития архитектурных модулей жизненных форм бореальных видов ив 427
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 434
ОБЩИЕ ВЫВОДЫ 442
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 446
СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ 488
ПРИЛОЖЕНИЯ 499
ВВЕДЕНИЕ
По представлениям классиков палеобиологии Земля на протяжении большей части доантропогенного периода развития была «планетой лесов» (Криштофович, 1956, 1957). Появление, формирование и развитие жизненной формы дерева и кустарника в процессе эволюции оказало еще не до конца оцененное влияние не только на развитие биоты Земли в целом, но и на её климат и гидрологический режим.
В настоящее время стремительное сокращение лесного покрова Земли (рубки, пожары, сведение лесов для сельхозпользования и пр.) стоит на первом месте среди факторов, определяющих глобальные изменения климата (Горшков, 2006).
Для устойчивого существования цивилизаций необходимо не только сохранение остатков природных лесов, но и их восстановление, что требует все более углубленного исследования, как жизни отдельных видов деревьев и кустарников, так и состава и структуры лесного полога в целом. Этому способствуют фундаментальные разделы биологии - теоретическая биология и биоморфология и их концептуальный фундамент (Нотов, Жукова 2014): концепция дискретного описания онтогенеза, концепция модульной организации и концепция архитектурных моделей (Работнов, 1950; Halle, Oldeman, 1970; Halle, 1975; Уранов, 1975; Мазуренко, Хохряков, 1977, 1991, 2004; Гатцук,1974, 1994; Антонова, Азова, 1999; Савиных, 1999; 2000; 2002 а, б; 2003, 2004, 2008). С середины XX века тщательные исследования биологии различных видов древесных видов привели к разработке универсальных подходов и методов оценки индивидуального развития (онтогенеза) у деревьев (Работнов, 1950; Заугольнова, 1968; Вахрамеева, 1975; Уранов, 1975; Чистякова, 1978; Полтинкина, 1985; Кутьина, 1987; Smirnova et al., 1999; Evstigneev, Korotkov, 2016 и др.) и кустарников (Мазуренко, 1973, 1978 а, б, 1981, 1984; Истомина и др., 1987; Ревякина, 1987; Балахонов, 1997; Широков, 1999; Диденко, Евстигнеев, 2002; Гаврилова, 2009; Сагалакова, Бардонова, 2011; Жиленко, Сорокопудов, 2014), что позволяет проводить сопоставимые демографические исследования их популяций
и составлять прогнозы существования лесов на планете. Параллельно с онтогенетическим направлением развивались представления о структурно¬функциональной и модульной организации жизненных форм древесных растений, в первую очередь, об организации их крон. Выявление закономерностей в конструкции крон древесных растений важно для решения задач как фундаментального, так и практического характера. Изучение структурной организации кроны и вариантов изменчивости побеговых систем в зависимости от климата и экологических условий позволяет: 1 - прогнозировать состояние особей видов деревьев и кустарников в различных ценотических условиях (Millet et al., 1998; Balandier et al., 2000; Антонова и др., 2001), 2 - проводить филогенетические сравнения крон различных видов (Halle, 2004), 3 -
рассчитывать продукцию углерода и фитомассы (Каплина, Лебков, 2006), 4 - описывать восстановление крон деревьев, поврежденных фитофагами (Уткина, Рубцов, 2008) и т. д.
Представление об онтогенезе и структурно-функциональной организации жизненных форм взрослых деревьев одновременно привело к разработке классификации архитектурных моделей видов тропических деревьев (Halle, Oldeman, 1970; Halle, 1975; Tomlinson, 1978; Barthelemy, Caraglio, 2007) и некоторых видов деревьев умеренных широт (Буланая, 1989; Костина, 2009; Гетманец, 2011).
С современной точки зрения для развития фундаментальных основ биоморфологии и популяционно-онтогенетического направления необходимо целенаправленно изучать разнообразие биоморф, онтогенезов и популяций с позиций структурного и биологического многообразия.
Наша работа основана на синтезе трех подходов: онтогенетического, структурно-функционального и архитектурного. Синтез этих подходов представляется весьма перспективным по двум причинам: 1) для дальнейшего углубленного исследования жизни деревьев разных видов и структуры многовидовых природных лесов разных климатических зон; 2) искусственного восстановления природных (или подобных природным) лесов путем подбора устойчивых сочетаний местных видов на основе уже проведенных или впервые проводимых исследований их онтогенеза и особенностей архитектоники крон взрослых особей.
Решение этих задач невозможно без изучения становления жизненных форм и архитектурных моделей растений конкретных систематических групп в разных частях их ареалов. Особый интерес представляют таксоны с большим разнообразием жизненных форм. К таковым на территории России относится род Salix L. По разным данным он включает 300-450 видов, широко представленных в разных растительных сообществах (Скворцов, 1968, 1999; Argus, 1997). В средней полосе европейской России растёт 40 видов ив (Анциферов, 1984; Валягина- Малютина, 2004), которые отнесены к трем подродам: Salix, Vetrix Dum. и Chamaetia (Dum.) Nas.
Повсеместное распространение видов рода Salix, определяется разнообразием их жизненных форм и экологических особенностей. Однако данные по онтогенезу и жизненным формам охватывают только небольшой круг ив Арктики, Гипоарктики, Северо-Востока и Южного Урала, Дальнего Востока России (Дервиз-Соколова, 1962, 1966, 1967, 1974, 1982 а, б; Мазуренко, Хохряков, 1976, 1977; Полозова, 1990; Гетманец, 1998, 1999, 2006, 2008, 2009, 2010, 2011; Мазуренко, 2001, 2007, 2010; Беляева, 2006).
Бореальные виды ив еще не достаточно исследованы с позиций онтогенеза и структурно-функциональной организации крон взрослых особей. Ивы - раздельнополые виды, и с этой точки зрения интересны для сравнения архитектоники особей разных полов. В настоящее время необходима разработка нового подхода для изучения архитектурных модулей в роде Salix, учитывающего наряду с вегетативными и генеративные побеги. Ранее не было изучено влияние условий освещения на архитектонику крон видов Salix, а также гендерные отличия.
Ивы издавна широко используют в самых разных отраслях народного хозяйства (Скворцов, 1968; Валягина-Малютина, 2004), древесину их часто используют при производстве древесных опилок и пеллет для систем отопления и энергоснабжения с использованием возобновляемого ресурса. Они выполняют в экосистемах высокую углеродо-депонирующую и кислородо-продуцирующую функцию, оптимизируя газовый состав атмосферы (Логинова, 2007). Ивы с хозяйственной точки зрения довольно неприхотливые и быстрорастущие деревья и кустарники; они легко черенкуются и представляют интерес для интродукции (Беляева, 1996), ценны для укрепления берегов, склонов и терриконов. Виды рода Salix способны давать большую продуктивность общей биомассы и древесины, но в настоящее время наблюдается общая тенденция снижения площади ивняков (Валягина-Малютина, 2004; Логинова, 2007, 2010). Расширение площадей устойчивых искусственных насаждений быстрорастущих древесных видов может значительно снизить нагрузку на естественные насаждения и даст возможность решить многие локальные экологические проблемы: приостановить деградацию почв, стабилизировать климат, обеспечить человечество дешевым сырьем и энергией, что придает актуальность данному исследованию.
Цель работы: Анализ формирования структурно-функциональной
организации бореальных видов ив подродов Salix и Vetrix в онтогенезе.
Задачи:
1. Описать этапы онтогенеза бореальных видов ив подродов Salix и Vetrix и выявить поливариантность их развития в разных экологических условиях.
2. Разработать классификацию жизненных форм бореальных видов ив.
3. Выявить разнообразие вегетативных побегов и побеговых систем аллювиальных и неаллювиальных видов ив разных жизненных форм.
4. Выявить разнообразие генеративных побегов аллювиальных и неаллювиальных видов ив разных жизненных форм и их положение в структуре архитектурных модулей.
5. Разработать методику выявления и исследования архитектурных элементов крон женских и мужских особей видов рода Salix.
6. Установить структурные адаптации бореальных видов ив подродов Salix и Vetrix.
Научная новизна исследования
Впервые:
- описан онтогенез особей 16 видов ив 11 жизненных форм Средней полосы европейской России;
- выделены параллельные ряды изменчивости жизненных форм ив у деревьев и кустарников;
- описана новая жизненная форма - полуводный длинноксилоризомный стланик;
- разработана классификация жизненных форм бореальных видов ив;
- установлено, что жизненные формы аллювиальных видов ив отличаются от неаллювиальных процентным соотношением побегов и побеговых систем в кроне. Доля участия в кроне побегов средней длины у аллювиальных больше, а доля участия коротких меньше, чем у неаллювиальных. Длинные побеги встречаются только в кронах аллювиальных видов;
- показано, что многообразие вегетативных побегов и побеговых систем исследованных ив обусловлено метамерной поливариантностью. В составе годичного вегетативного побега выделены 13 вариантов метамеров (элементарных модулей, по Н.П. Савиных, 2000), различающихся по длине междоузлий, строению пазушных почек и по наличию развивающихся из них силлептических или пролептических побегов.
- разработана классификация генеративных побегов на основе разных признаков (происхождение, длина и олиственность нижней части, этапность опадения). Всего описано 9 вариантов генеративных побегов: 3 варианта, развивающиеся из почек возобновления (одноэтапно-опадающие, двуэтапно- опадающие, условно-неопадающие), 5 вариантов силлептических и пролептические. Нижняя олиственная часть двуэтапно-опадающих генеративных побегов фотосинтезирует в составе двулетних побегов кроны до осени, поэтому по функции и времени существования в составе побеговых систем они тождественны силлептическим вегетативным побегам;
- разработана методика изучения архитектоники крон, основанная на архитектурном модуле - трехлетней побеговой системе (ТПС);
- выделено 7 архитектурных модулей на основе признаков: интенсивность отмирания верхних метамеров побегов, вариант ветвления, долговечность вегетативных частей генеративных побегов; 3 модуля у деревьев и высоких кустарников, 2 модуля у кустарников средней величины и 2 модуля у низких кустарников;
- выявлены различия женских и мужских особей в каждом типе архитектурного модуля;
- установлены возможные эволюционные отношения жизненных форм бореальных видов на основе филогенетических связей и данных молекулярной систематики секций изученных видов ив, обоснован исходный архитектурный модуль для подродов Salix и Vetrix.
Теоретическая и практическая значимость исследования
Результаты исследования вносят существенный вклад в биоморфологию, так как углубляют представления о жизненных формах бореальных видов ив, о модульной и архитектурной организации растений, расширяют представления об их разнообразии.
Предложена классификация жизненных форм бореальных видов ив и намечены возможные эволюционные отношения жизненных форм бореальных видов, определен исходный архитектурный модуль для рода.
Разработанный алгоритм анализа структурно-функциональной организации крон может быть использован для изучения архитектоники различных видов деревьев и кустарников, для выбора счетных единиц кроны и служить основой для анализа половой структуры двудомных видов деревьев и кустарников.
Проведенное исследование имеет практическое значение в садоводстве, в озеленении, в работах по укреплению разного рода склонов, терриконов и т.д.
Полученные результаты исследования используются в процессе преподавания вузовских курсов морфологии, систематики растений и экологии в
Арзамасском филиале Нижегородского государственного университета им. Н.И. Лобачевского.
Положения, выносимые на защиту:
1. Аллювиальные виды рода Salix по сравнению с неаллювиальными характеризуются большим разнообразием жизненных форм и побеговых систем.
2. В структуре крон исследованных видов ив различных жизненных форм выделены модульные элементы: 1 метамер, 2 - одноосный побег, 3 - ТПС, 4 - ветвь от ствола (только у деревьев; средней величины и высоких кустарников), 5 - крона в целом. Трехлетняя побеговая система (ТПС) рассматривается как архитектурный модуль.
3. Архитектурные модули выделяются на основе ТПС с учетом интенсивности отмирания верхних метамеров побегов, варианта ветвления и структуры генеративных побегов. Изучение трехлетних систем побегов по сравнению с двулетними позволяет более подробно проследить тактику побегов нарастания и ветвления, так как признаки конструкции определяются многолетними осевыми органами растения.
4. Архитектурные модули ив имеют гендерные отличия. Кроны женских особей в большей степени разветвлены и у них больше годичных ассимилирующих побегов, что обеспечивает им большую ассимилирующую поверхность по сравнению с мужскими особями.
5. Годичный побег изученных видов состоит не менее чем из 13 вариантов элементарных модулей, число которых коррелирует с длиной междоузлий, строением пазушных почек и наличием развивающихся из них силлептических или пролептических побегов.
Апробация результатов исследования:
Материалы диссертации были представлены на Международной конференции «Систематика и эволюционная морфология растений», посвященной 85-летию со дня рождения В.Н. Тихомирова (Москва, 2017); Всероссийской (с международным участием) научной школе-конференции «Современные концепции экологии биосистем и их роль в решении проблем
сохранения природы и природопользования», посвященной 115-летию со дня рождения А.А. Уранова (Пенза, 2016); на VIII, IX Международных конференциях по экологической морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, 2009, 2014); Международной конференции
«Систематические и флористические исследования Северной Евразии» к 85- летию со дня рождения проф. А.Г. Еленевского (Москва, 2013); VII Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы биологической науки и образования в педагогических вузах» (Новосибирск, 2011); научно - практической конференции по изучению экологии и географии Среднего Поволжья «Эколого-географические исследования в Среднем Поволжье» (Казань, 2008); Региональной научно-методической конференции «Ботанические исследования и методика преподавания ботанических дисциплин», посвященной памяти Нижегородских ботаников Д.В. и В.Д. Аверкиевых (к 90-летию В.Д. Аверкиева) (Нижний Новгород, 2010); XXVI Пленарном межвузовском координационном совещании по проблеме эрозионных, русловых и устьевых процессов (Москва-Арзамас, 2011).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 35 работ, из них в изданиях, рекомендованных ВАК РФ, 14 статей, 18 - в материалах конференций разного уровня и научных изданиях, а также в 3 монографиях. Общий объем публикаций 66,14 п.л. (монографии 47,4 + статьи=18,74 п. л.).
Структура и объем диссертации. Текст диссертации содержит 498 страниц (+212 страниц - Приложение) и состоит из введения, 8 глав, заключения, выводов и приложения; содержит 141 таблицу, 205 рисунков, 89 фото. Список литературы представлен 419 источником, в том числе 75 - на иностранных языках.
Личный вклад автора:
Весь материал, представленный в диссертации, собран и проанализирован автором в течение более чем 25 лет - с 1990-2017 гг. Самостоятельно выбраны направление исследования, основные методы и подходы, разработана авторская методика для изучения архитектоники крон, выполнена камеральная и статистическая обработка собранного материала. Доля участия автора в подготовке основных публикаций составила 100%, в публикациях, написанных совместно, - более 90 % .
Благодарности: Автор выражает глубокую признательность д.б.н.,
профессору Вятского государственного гуманитарного университета Н.П.
Савиных, к.б.н. |Н.А. Тороповой (Москва) за ценные замечания и пожелания в процессе подготовки работы; к.б.н., старшему научному сотруднику И.В. Беляевой (Ботанический сад УрО РАН), к.б.н., старшему научному сотруднику И.Л. Мининзону (Ботанический сад ННГУ им. Н.И. Лобачевского) за оказанную помощь в проверке правильности определения видов; к.б.н. Н.Е. Шевченко, младшему научному сотруднику Гоминой А.Е. (Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН, Лаборатория структурно-функциональной организации и устойчивости лесных экосистем) за консультации по обработке материала в программе «PAST».
Отдельную благодарность выражаю своему научному консультанту д.б.н. В.П. Викторову за поддержку в разработке ключевых моментов и помощь в подготовке данной работы. Искренне признательна д.б.н. В.Н. Годину, д.б.н. М.В. Костиной, д.б.н. Курченко Е.И. за обсуждение и ценные замечания, а также сотрудникам кафедры ботаники Института биологии и химии ФГБОУ ВО «Московский педагогический государственный университет» за консультации и внимание к работе.

Список литературы

Общие выводы
1. У 16 бореальных видов ив описан полный онтогенез, включающий 9 онтогенетических состояний. Имматурные и виргинильные растения древовидных ив разделены на 2 подгруппы. У 16 видов ив описано 39 вариантов онтогенеза. У 14 видов описана поливариантность развития и выделено несколько жизненных форм (по 2-4 жизненные формы). У двух видов (S. lapponum и S. myrtilloides) поливариантность не обнаружена.
2. У рассматриваемых бореальных видов ив выявлено 11 жизненных форм, которые относятся к трем крупным категориям: дерево, кустарник и стланик. У деревьев описаны 3 жизненных формы; одноствольное дерево, мало - и многоствольное дерево аэроксильного или геоксильного происхождения. Для кустарников характерно пять жизненных форм: аэроксильный кустарник, эпигеогенно-геоксильный кустарник, гипогеогенно -геоксильный кустарник, низкий длинноксилоризомный гипогеогенно -геоксильный кустарник, деревце. У стлаников описано три жизненные формы: стланик, факультативный стланик и полуводный длинноксилоризомный стланик. Среди бореальных видов ив подродов Salix и Vetrix чаще встречаются аэроксильный кустарник и геоксильный кустарник в двух модификациях - эпигеогенно-геоксильный и гипогеогенно - геоксильный. У изученных ив подрода Salix и Vetrix выделены параллельные ряды изменчивости жизненных форм деревьев, кустарников и стлаников. Описаны новые варианты жизненной формы - полуводный длинноксилоризомный стланик и аэроксильное мало - или многоствольное дерево.
3. Изученные бореальные виды ив относятся к двум экологическим группам: аллювиальным и неаллювиальным. Аллювиальные виды подрода Salix освоили узкий спектр экологических условий: сходные условия в пойме или в увлажненных внепойменных участках. Неаллювиальные виды подрода Vetrix освоили более широкий спектр местообитаний: пойменные, внепойменные местообитания, болота, стоячие водоемы. Поэтому для представителей подрода Vetrix характерно большее число жизненных форм (10 жизненных форм) по сравнению с представителями подрода Salix (8 жизненных форм). На внутривидовом уровне среди изученных видов наибольшее разнообразие жизненных форм выявлено у аллювиальных видов подрода Salix (2-4 жизненные формы у каждого вида), а наименьшее - у неаллювиальных видов подрода Vetrix (1-3 жизненные формы у каждого вида).
4. Эволюция жизненных форм бореальных видов ив подродов Salix и Vetrix шла в двух разных направлениях: 1) от переувлажненных участков до обитания в стоячих водоемах (увеличение гигрофильности); 2) от переувлажненных участков до мезофильных участков лесов и сухих возвышенных местообитаний (увеличение ксероморфности).
5. Предложена методика изучения архитектоники, основанная на выделении 5 модулей: 1 метамер, 2 - одноосный побег, 3 - трехлетняя побеговая система (архитектурный модуль), 4 - ветвь от ствола, 5 - крона в целом. У изученных видов ив выделено: 13 вариантов элементарного модуля, различающихся структурно и функционально; 6 вариантов вегетативных и 3 варианта генеративных одноосных побегов; на основе ТПС выделено 7 архитектурных модулей. У деревьев и высоких кустарников подробно изучены модельные ветви нижней, средней и верхней частей кроны, а у низких кустарников - крона в целом. Данная методика может быть использована для исследования модульной организации крон других древесных видов.
6. У изученных видов выделено 6 вариантов вегетативных побегов и 6 вариантов побеговых систем. Наибольшим разнообразием вегетативных побегов и их систем отличаются деревья и высокие кустарники (по 8-10 вариантов), наименьшим - низкие кустарники (по 5-7 вариантов). От деревьев к кустарникам сроки формирования систем побегов сокращаются за счет уменьшения числа и длины побегов и побеговых систем. Аллювиальные виды характеризуются наличием небольшого числа длинных побегов, большим числом побегов средней длины и меньшим числом коротких, что определяет их большую высоту по сравнению с неаллювиальными. Многообразие побегов и побеговых систем обусловлено метамерной поливариантностью, которая коррелирует с различной длиной междоузлий, строением пазушных почек и наличием развивающихся из них силлептических или пролептических побегов.
7. В кронах видов ив выделено 3 варианта генеративных побегов: регулярного роста, силлептические и пролептические. Генеративные побеги регулярного роста одно- и двуэтапно-опадающие; среди силлептических генеративных побегов выделено 5 подвариантов, отличающихся длиной и олиственностью нижней части Одноэтапно-опадающие генеративные побеги регулярного роста и силлептические и пролептические генеративные опадают после цветения и не принимают участия в формировании кроны. Нижняя олиственная часть двуэтапно-опадающих побегов фотосинтезирует в составе двулетних побегов кроны до осени, и по функции и времени существования в составе побеговых систем они тождественны силлептическим вегетативных побегам.
8. В качестве архитектурного модуля кроны бореальных видов ив впервые предложена трехлетняя побеговая система, в составе которой выделен новый признак - долговечность вегетативных частей генеративных побегов. На основе этого признака, а также интенсивности отмирания верхних метамеров побегов, варианта ветвления выделено 7 архитектурных модулей: 3 модуля у деревьев и высоких кустарников, 2 модуля у кустарников средней величины и 2 модуля у низких кустарников.
9. Архитектурные модули мужских и женских особей отличаются по степени разветвленности и числу годичных побегов. Женские растения для образования семян и плодов нуждаются в большей ассимиляционной поверхности и поэтому в большей степени разветвлены и имеют большее число годичных ассимилирующих побегов.
10. Установлено, что жизненные формы бореальных видов ив подродов Salix и Vetrix формировались на основе различных архитектурных модулей. Особи аллювиальных видов подрода Salix формировались на основе трех архитектурных модулей, а Vetrix - шести. Мы считаем исходным модулем для рода Salix, на основе которого строилась архитектоника ив двух подродов, - модуль, основанный на базе акротонии с условно -неопадающими генеративными побегами, как у S. pentandra (подрод Salix). Эволюция архитектурных модулей в подродах Salix и Vetrix тесно связана с эволюцией жизненных форм и шла в разных направлениях: от акротонного модуля с олиственными двуэтапно - опадающими генеративными побегами к мезотонному модулю в подроде Salix; а в подроде Vetrix к модулям, основанным на базитонии с одно- или двуэтапно - опадающими генеративными побегами. В подроде Vetrix выявлена и вторая линия эволюции: от бази- к мезо- и акротонии с одно- или двуэтапно опадающими генеративными побегами.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Аверкиев, Д.С. Определитель растений Горьковской области / Д.С. Аверкиев, В.Д. Аверкиев // Горький: Волго -Вятское кн. изд-во, 1985. - 320 с.
2. Агроклиматический справочник по Московской области // М.: Московский рабочий, 1967. - 135 с.
3. Аксенова, Н.П. Цветение и его фотопериодическая регуляция / Н.П. Аксенова, Т.В. Баврина, Т.И. Константинова. - М.: Наука, 1973. - 294 с.
4. Александрова, В. Д. Геоботаническое районирование Арктики и Антарктики / В.Д. Александрова. - Л.: Наука, 1977. - 188 с.
5. Андрианова, Е.А. Жизнеспособность семян ивовых (Salicaceae), произрастающих на севере Дальнего Востока / Е.А. Андрианова // Ботанический журнал. - 2007. - Т. 92. - №°7. - С. 1023-1033.
6. Антонова, И. С. Изучение побеговых систем некоторых представителей семейства Ulmaceae Mirb. / И. С. Антонова // Проблемы биологии растений: мат. Междунар. конф. посвященной 100-летию со дня рождения В. В. Письяуковой. - СПб.: Изд-во ТЕССА, 2006. - С. 232-235.
7. Антонова, И.С. О динамических единицах строения кроны древесных растений умеренной зоны // Труды IX Международной конференции по экологической морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И Серебряковых (к 100-летию со дня рождения И.Г. Серебрякова). Том 2. под общей редакцией д.б.н. В.П. Викторова. - М., 2014. - С. 48-51.
8. Антонова, И.С. Архитектурные модели кроны древесных растений / И.С. Антонова, О.В. Азова // Ботанический журнал. - 1999. - Т. 84. - № 3. - С.10-
32.
9. Антонова, И.С. Особенности строения и иерархии побеговых систем некоторых древесных растений умеренной зоны / И.С. Антонова, О.В. Азова, Е.В. Елсукова // Вестник С.-Петерб. ун-та. Сер. 3: Биология. - 2001. - Вып. 2. - №2
11. - С. 67-78.
10. Антонова, И.С. О единицах морфологической структуры кроны древесных растений умеренной зоны / И.С. Антонова, О.А. Белова //
Современные подходы к описанию структуры растения; под ред. Н.П. Савиных, Ю.А. Боброва. Киров: Изд-во ВятГУ, 2008 а. - С.94-102.
11. Антонова, И.С. Трансформация модулей разных уровней кроны некоторых древесных растений в связи с условиями среды и фитоценотической позицией / И.С. Антонова, О.А. Белова // Вестник ТверГУ. Сер. Биология и экология. - 2008 б. - №2 25 (85). - С. 10-15.
12. Антонова, И.С. Об особенностях пространственно -временного строения побеговых систем некоторых древесных растений / И.С. Антонова, О.А Белова // Труды VIII международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти Ивана Григорьевича и Татьяны Ивановны Серебряковых. - М., 2009. - С.31-35.
13. Антонова, И.С. О модульной организации некоторых групп высших растений / И.С. Антонова, Н.Г. Лагунова // Журнал общей биологии, 1999. - Т. 60. - № 1. - С.49-59.