Іщук Любов Петрівна Родина Salicaceae Mirbel.: біологія, адаптаційний потенціал, охорона та використання в Україні

Краткое описание

Іщук Любов Петрівна, доцент кафедри садово-паркового господарства Білоцерківського національного аграрного університету. Назва дисертації: "Родина Salicaceae Mirbel.: біологія, адаптаційний потенціал, охорона та використання в Україні". Шифр та назва спецiальностi 03.00.05 ботаніка. Спецрада Д 26.215.01 Національного ботанiчного саду iмені М.М. Гришка

Національна академія наук України Національний дендрологічний парк «Софіївка» Національна академія наук України Національний ботанічний сад імені М.М. Гришка
Кваліфікаційна наукова праця на правах рукопису
Іщук Любов Петрівна
УДК 582.681.81:57.017.3:502.172:712.4 (477)
ДИСЕРТАЦІЯ РОДИНА SALICACEAE MIRBEL.: БІОЛОГІЯ, АДАПТАЦІЙНИЙ ПОТЕНЦІАЛ, ОХОРОНА ТА ВИКОРИСТАННЯ В УКРАЇНІ
03.00.05 - ботаніка Подається на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук
Біологічні науки
Дисертація містить результати власних досліджень. Використання ідей, результатів і текстів інших авторів мають посилання на відповідне джерело
підпис, ініціали та прізвище здобувана
Науковий консультант: Косенко Іван Семенович, д.б.н., проф., чл.-кор. НАН України
Київ - 2019

ЗМІСТ
ВСТУП
РОЗДІЛ 1. СИСТЕМАТИЧНЕ ПОЛОЖЕННЯ І ФІЛОГЕНЕТИЧНІ ЗВ’ЯЗКИ РОСЛИН РОДИНИ SALICACEAE
MIRBEL 35
РОЗДІЛ 2. ХОРОЛОГІЯ І ОХОРОНА РОСЛИН РОДИНИ SALICACEAE MIRBEL В УКРАЇНІ 53
2.1. Таксономічний склад і хорологія автохтонних видів родини Salicaceae Mirbel. в Україні 53
2.2. Охорона рослин родини Salicaceae Mirbel. in situ та ex situ.. 86
РОЗДІЛ 3. ІСТОРІЯ КУЛЬТУРИ І ДОСВІД ІНТРОДУКЦІЇ РОСЛИН РОДИНИ SALICACEAE MIRBEL 106
3.1.Історія культури рослин родини Saliсасеае Mirbel 106
3.2. Формування колекції рослин родини Salicaceae на боістаціонарі Білоцерківського НАУ 111
3.3. Інтродуценти родини Saliсасеае Mirbel 113
РОЗДІЛ 4. ГРУНТОВО-КЛІМАТИЧНІ УМОВИ, ОБ’ЄКТИ І МЕТОДИКА ДОСЛІДЖЕНЬ 131
4.1. Ґрунтово-кліматичні умови 131
4.2.Об ’ єкти і методи дослідження 136
РОЗДІЛ 5. АНАЛІЗ БІОЛОГІЧНИХ ОСОБЛИВОСТЕЙ РОСТУ І РОЗВИТКУ РОСЛИН РОДИНИ SALICACEAE MIRBEL 144
5.1. Життєві форми і морфогенез видів родини Salicaceae Mirbel 144
5.2. Сезонний розвиток 159
5.3. Лінійний ріст пагонів і коренів 169
5.4. Квітування і плодоношення 178
РОЗДІЛ 6. МІКРОМОРФОЛОГІЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА УЛЬТРАСТРУКТУРИ ПОВЕРХНІ ЛИСТКІВ РОСЛИН РОДИНИ SALICACEAE MIRBEL 193
6.1. Характеристика ультраструктури поверхні листків видів роду Populrn L 194
6.2. Характеристика ультраструктури поверхні листків видів роду 
РОЗДІЛ 7. СТІЙКІСТЬ РОСЛИН РОДИНИ SALICACEAE MIRBEL.
ДО АБІОТИЧНИХ, БІОТИЧНИХ ТА АНТРОПОГЕННИХ ЧИННИКІВ 236
7.1. Зимостійкість 236
7.2. Посухостійкість 240
7.3 Відношення до едафічних умов та освітлення 250
7.4. Хвороби і шкідники 253
7.5. Ураженя омелою 269
7.6. Стійкість до забруднення 275
РОЗДІЛ 8. ОСОБЛИВОСТІ РОЗМНОЖЕННЯ РОСЛИН РОДИНИ SALICACEAE MIRBEL 289
8.1. Насіннєве розмноження 289
8.2 Вегетативне розмноження 304
8.3. Клональне мікророзмноження видів і сортів родини
Salicaceae Mirbel 317
РОЗДІЛ 9. ПЕРСПЕКТИВИ ЗБАГАЧЕННЯ ГЕНОФОНДУ РОСЛИН РОДИНИ SALICACEAE MIRBEL. В УКРАЇНІ ТА ЇХ ГОСПОДАРСЬКЕ ВИКОРИСТАННЯ 331
9.1. Успішність інтродукції рослин родини Salicaceae Mirbel.... 331
9.2. Рослини родини Salicaceae Mirbel. у декоративному садівництві та зеленому будівництві 338
9.3. Використання рослин родини Salicacaea Mirbel. у фітомеліорації та біоіндикації 353
9.4. Рослини родини Salicaceae Mirbel. як фітоенергетичні
культури 357
9.5 Інше використання рослин родини Salicacaea Mirbel 368
ВИСНОВКИ 379
ПРАКТИЧНІ РЕКОМЕНДАЦІЇ 385
СПИСОК ВИКОРИСТАНИХ ДЖЕРЕЛ 386
ДОДАТКИ 449
ВСТУП
Актуальність теми. Глобальні кліматичні зміни та порівняно зростаючий в Україні антропогенний вплив на природні і штучні лісові насадження створюють проблеми збереження, збагачення та відновлення як видового так і внутрішньовидового їх різноманіття. Лісові екосистеми виконують важливу еколого-стабілізуючу функцію та мають значну господарську цінність і належать до національного багатства держави. У цьому плані важливу роль відіграють поліморфні види зі значним географічним ареалом та широкою екологічною амплітудою умов зростання. Особливо це актуально для рослин родини Salicacaea Mibel., яка в Україні охоплює два чисельні поліморфні роди Populus L. і Salix L. та є однією з найбільших у бореальній арборифлорі.
Рід Populus представлений в Україні трьома автохтонними та 16 інтродукованими видами і нараховує близько 50 гібридів та сортів [64, 97, 116, 289, 453]. ^тродукщя видів цього роду в Україні триває з XVIII ст. спочатку у садибних парках, а у 60-80-тих роках минулого століття їх масово використовували у зеленому будівництві, фітомеліоративних і лісових насадженнях [510]. Представники роду Salix L. в Україні зазвичай займають інтразональні ландшафти перезволожених екотопів і представлені 23 автохтонними та 20 інтродукованими видами, 11 гібридами і понад 20 сортами [64, 97, 118, 471]. Однією з головних відмінностей цих двох родів є сильна порослева активність, яка у більшій мірі характерна для видів роду Salix, що відрізняє їх від видів роду Populus та надає їм важливого господарського значення. Види родини Salicacaea незамінні у сучасному зеленому будівництві, фітомеліорації, захисному і плантаційному лісорозведенні, біоіндикації, фітоенергетиці, фітофармакології, народних промислах тощо.
Поліморфність життєвих форм та широка екологічна пластичність видів родів Populus і Salix створює передумови для вивчення міжвидової і внутрішньовидової мінливості залежно від ґрунтово-кліматичних умов та екстремальних факторів екотопів, які можуть бути осередками формоутворення, свого роду мікроеволюційними полігонами. Саме в таких екотопах види можуть розкривати свою потенційну екологічну пластичність та адаптаційний потенціал [41, 84, 259]. Поліваріантність онтогенезу виду та його насаджень різного генезису, структури і віку, особливо у видів роду Populus, робить природні популяції і насадження різного функціонального призначення масштабною природною лабораторією для дослідження фундаментальних проблем інтродукції та системного визначення діагнозу їх стійкості й адаптаційних можливостей. Характерною особливістю видів родів Populus і Salix є швидкі темпи росту і накопичення значної біомаси за короткий період часу. Однак, на тепер не достатньо відомостей про те, на скільки уже створені фітоценози спроможні до сталого розвитку в умовах глобальних змін клімату, зокрема, до посилення його аридних рис. Кліматичні зміни і часто невелика площа насаджень призводить до скорочення та збіднення їх таксономічного складу, що важливо для розробки прогностичних програм збереження і збагачення та прогнозування наслідків впливу. Це також є основою для селекції, а саме пошуку особин чи насаджень з високою продуктивністю, стійкістю до абіотичних і біотичних факторів, декоративністю для міських насаджень, введенню нових видів у культуру. Тому напрацювання і впровадження питань адаптаційної здатності та інтродукції рослин родини Salicacaea актуальні для дендрології, фітомеліорації, селекції і збагачення фіторізноманіття декоративних насаджень.
Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами, грантами Дисертаційну роботу виконано упродовж 2012-2019 рр. у відділі дендрології та паркобудівництва Національного дендрологічного парку “Софіївка” НАН України у рамках наукових тем: “Теоретичні основи моніторингу, таксації та інвентаризації багаторічних насаджень в історичних парках України” (номер держреєстрації 0112U002030), “Теоретичні та практичні засади формування і утримання монокультурних та тематичних садів” (номер держреєстрації 0114U000064) і «Біологічні та технологічні особливості вирощування садивного матеріалу деревних рослин, придатних до поширення у Правобережному Лісостепу України» (номер держреєстрації 0115U002090).
Мета і завдання досліджень - з’ясувати закономірності біології, екології, адаптації та охорони рослин родини Salicacaea й охарактеризувати декоративні властивості для використання в оптимізації урбанізованого середовища та для подальшого збагачення їх асортименту шляхом інтродукції і селекції.
Для досягнення поставленої мети були сформульовані наступні завдання:
1. Провести аналіз класифікаційних систем та філогенетичних зв’язків родини Salicaceae.
2. Проаналізувати хорологію автохтонних видів родини Salicaceae.
3. Дослідити біологічні та екологічні особливості видів, гібридів і культиварів родів Populus і Salix (життєві форми, морфологічні особливості, ріст і розвиток, квітування і плодоношення, посухостійкість, зимостійкість, газо- та димостійкість).
4. Дослідити стійкість рослин родів Populus і Salix до ураження грибковими хворобами, омелою та пошкодження шкідниками.
5. Виділити зміни у будові ультраструктури поверхні листків залежно від екологічних особливостей видів та їх реакції на умови зростання.
6. Проаналізувати здатність видів, гібридів і культиварів родини Salicaceae до природного поновлення та запропонувати найбільш ефективні способи їх розмноження у культурі.
7. Розробити оптимальну біотехнологію клонального мікророзмноження окремих видів і сортів родини Salicaceae в культурі in vitro.
8. Визначити шляхи збагачення видового і формового складу рослин родини Salicaceae, встановити інтродукційний потенціал нових та малопоширених видів та виділити найбільш перспективні види, гібриди і культивари Populus i Salix, придатні для декоративного садівництва, озеленення та фітомеліорації.
9. Оцінити енергетичний потенціал видів, гібридів і сортів родини Salicaceae та перспективи створення біоенергетичних плантацій.
10. З’ясувати созологічну цінність і розробити пропозиції з охорони видів родини Salicaceae in situ та ex situ.
11. Створити колекцію видів, гібридів, культиварів і сортів родини Salicaceae.
Для вирішення завдань упродовж 2012-2019 рр. проведено близько 20 ботанічних експедицій у заповідники, національні природні парки, регіональні ландшафтні парки, ботанічні сади, дендропарки і парки-пам’ятки садово¬паркового мистецтва України, а також Болгарії, Росії, Білорусі, Грузії і Молдови.
Об’єкт дослідження - встановлення біолого-екологічні особливостей видів, гібридів і культиварів родини Salicaceae, сезонних закономірностей росту і розвитку, декоративних властивостей, оцінка успішності та перспективності інтродукції малопоширених видів, розробка наукових основ введення в культуру та використання.
Предмет дослідження - види, гібриди і культивари родини Salicaceae у природних і штучних насадженнях в Україні.
Методи дослідження: польові, лабораторні, анатомо-морфологічні,
екологічні, біометричні, інтродукційні, акліматизаційні, експедиційні та статистичні.
Наукова новизна одержаних результатів. На основі аналізу гербарних зразків та експедиційних досліджень встановлено на території України хорологію 23 автохтонних видів роду Salix.
На основі багаторічних фенологічних спостережень з’ясовано особливості сезонних ритмів росту і розвитку рослин родини Salicaceae, репродуктивну здатність та їх залежність від погодно-кліматичних умов. Визначено екологічні особливості (зимо- та посухостійкість, стійкість до біотичних та антропогенних чинників 21 виду і гібриду роду Populus і 46 видів, культиварів і сортів роду Salix та виділено види з різним ступенем
посухостійкості.
Уперше досліджено особливості мікроморфоструктури листків (тип ультраструктури, морфометричні параметри антиклінальних і периклінальних стінок клітин, форму клітин, тип продихів, трихом і воскових клітин), на основі яких визначено діагностичні ознаки та екологічні особливості 4 видів роду Populus і 19 видів і культиварів роду Salix, з’ясовані їхні відмінності залежно від географічного походження.
Уперше встановлено корелятивну залежність між індексом проліферативної активності клітин коренів і динамікою їх лінійного росту у чотирьох фазах мітозу для S. caspica, S. triandra, S. purpurea, S. ehaegnos, S. bаbylonica, S. integra ‘Hakuro-Nishiki’, S. cinerea, S. ledebouriana.
На основі аналізу пігментного складу листків (вміст хлорофілів а і b, каротиноїдів та їх співвідношення) встановлено ступінь життєвості і стійкості Р. italica, Р. nigra, P. simonii, S. fragilis, S. alba ‘V^llim pendula’ до техногенного забруднення повітря автотранспортом.
Уперше за декоративними ознаками виділено і описано фізіономічні типи тополевих для 10 видів роду Populus і вербових для 20 видів роду Salix.
Підведено підсумки та обґрунтовано доцільність інтродукції в Україну представників родини Salicaceae, перспективних для розширення асортименту господарсько цінних рослин. Упродовж інтродукційних досліджень зібрано цінний генофонд з 25 видів і гібридів роду Populus і 50 видів, культиварів та сортів роду Salix, генетичними центрами походження яких є Європейсько- Сибірський, Північноамериканський, Передньоазійський, Середньоазійський, Китайський та визначено їх адаптаційний потенціал.
Практичне значення одержаних результатів. Створено колекцію рослин родини Salicaceae на біостаціонарі Білоцерківського НАУ, яка налічує 50 видів, гібридів і культиварів роду Salix та 25 Populus. Поповнено колекцію рослин цієї родини у дендропарках «Олександрія» і «Софіївка» НАНУ, Українському науково-дослідному інституті лісового господарства та агролісомеліорації ім. Г.М. Висоцького, Березнівському дендропарку, розсаднику журналу «Сонце-Сад», закладено енергетичну плантацію з сортів роду Salix на дослідному полі Білоцерківського НАУ, про що свідчать акти впровадження (Додаток А).
Особистий внесок здобувача. Дисертаційна робота є самостійним дослідженням автора. Дисертантом сформульовано наукову проблему, визначено мету, завдання, методологію та методику дослідження. У ході досліджень особисто автором обґрунтовано науково-методичні положення дисертації; зібрано, проаналізовано та систематизовано експериментальний матеріал. Автором зроблено літературний огляд, проведено польові і лабораторні дослідження, проаналізовано та узагальнено отримані результати. Проведено експедиційні дослідження та підготовлено публікації до друку. Розмножено та вирощено садивний матеріал рослин родини Salicaceae. У наукових працях, опублікованих у співавторстві, дисертант є повноправним членом авторського колективу, права співавторів не порушені.
Апробація результатів дисертації. Результати дисертаційної роботи доповідались та обговорювались на засіданнях кафедри садово-паркового господарства Білоцерківського НАУ, вченої ради Національного дендрологічного парку “Софіївка” НАН України та міжвідомчого наукового семінару “Автохтонні та інтродуковані рослини України”. Основні положення дисертаційної роботи було оприлюднено, обговорено та схвалено на міжнародних наукових конференціях (Донецьк, 2012; Умань, 2012, 2015, 2016, 2018, 2019; Київ, 2013, 2013, 2014, 2015, 2016, 2019; Біла Церква, 2013, 2016, 2018; Закопане, 2013; Благовєщенськ, 2013; Ялта, 2014; Мінськ, 2014, 2016, 2017; Полтава, 2015; Херсон, 2016; Апатити-Кіровськ, 2015; Нітра, 2015; Мінськ - Москва - Петрозаводськ, 2015; Петропавловськ-Камчатський, 2015; Чебоксари, 2015; Алмати, 2015; Кам’янець-Подільський, 2016; Ужгород, 2016; Москва-Красноярськ, 2016; Будапешт, 2018); міжнародних науково-практичних конференціях (Балашово, 2012; Запоріжжя, 2013; Батумі, 2013; Єкатеринбург, 2013; Київ, 2014, 2016, 2018; Біла Церква, 2014, 2017; Махачкала, 2014; Новочеркаськ, 2014, 2015, 2016, 2017; Воронеж, 2014; Умань, 2015; Барнаул, 2014; Київ-Чигирин, 2015; Дубаї, 2015; Аджман, 2015; Братислава, 2016; Тернопіль, 2017; Путила, 2017; Заліщики, 2017; Шацьк, 2017; Одеса, 2017; Мінськ, 2017; Клайпеда, 2017; 2018; Славута, 2018; !вано-Франківськ, 2018, Синевир, 2019); міжнародних наукових симпозіумах (Кишинів, 2014, 2015, 2017; Оренбург, 2015; Барнаул, 2015); Всеукраїнському з’їзді екологів з міжнародною участю (Вінниця, 2015); Всеукраїнській науковій конференції (Умань, 2018).
Публікації. За матеріалами дисертаційного дослідження опубліковано 92 наукових праці, з яких: 12 статей у наукових виданнях інших країн, 13 статей у наукових фахових виданнях України, 4 статті в інших вітчизняних виданнях та 63 праці у збірниках матеріалів і тез конференцій.
Структура та обсяг дисертації. Дисертацію представлено у вигляді рукопису на 585 сторінках комп’ютерного тексту (385 сторінок основного тексту). Складається зі вступу, дев’яти розділів, висновків, практичних рекомендацій, списку використаних джерел та 16 додатків. Фактичний матеріал систематизовано в 55 таблицях та ілюстровано 76 рисунками. Список використаних джерел містить 658 публікацій, з яких - 139 латиницею.

Список литературы

ВИСНОВКИ
У дисертаційній роботі наведено теоретичне узагальнення досліджень біологічних особливостей, адаптаційного потенціалу, перспектив інтродукції, охорони рідкісних і зникаючих видів, розширення асортименту та використання рослин родини Salicaceae.
1. У результаті експедиційних досліджень та аналізу гербарних зразків встановлено, що у природній флорі України представлено три автохтонних види і один природний гібрид роду Populus. Рід Salix на території України представлений 23 автохтонними видами, що належать до 15 секцій. Два види S. hastata і S. reticulata не підтверджені сучасними місцезростаннями і гербарними зразками та, ймовірно, відсутні в Україні. Наведено аналіз історичних та сучасних класифікаційних систем родини Salicaceae Mirbel.
2. Визначено та проаналізовано різноманіття життєвих форм рослин родів Salix та Populus. З’ясовано, що для рослин роду Salix в залежності від екологічних умов біоморфи представлені від високостовбурних дерев через мало- і багатостовбурні дерева-«кущі» до кущів і низькорослих вегетативно- сланких кущиків, що дозволило виділити три морфотипи та 11 життєвих форм. Аналіз онтогенетичного розвитку показав, що для S. fragilis характерні форми одностовбурного, мало- і багатостовбурного аероксильного і геоксильного дерева, а для S. caprea - одностовбурного дерева, мало- і багатостовбурного геоксильного дерева-«куща» і багатостовбурного аероксильного дерева- «куща».
3. На основі аналізу сезонного розвитку досліджених рослин родини Salicaceae за термінами початку і завершення вегетаційного періоду виділено сім фенологічних груп. У результаті спостережень встановлено, що вегетація автохтонних видів роду Salix триває від 194 до 240 діб, а інтродукованих - 200¬238 діб. У автохтонних видів роду Populus період вегетації становить 224-240 діб, у інтродукованих менше - 200-214 діб.
4. Встановлено, що фенологічні ритми росту і розвитку рослин родини Salicaceae залежать від сум позитивних і ефективних температур. Для прогнозування фаз сезонного розвитку видів роду Salix з раннім початком вегетації доцільно обраховувати суму позитивних температур, а для видів роду Populus - суму ефективних температур. Культивари S. caprea ‘Kilmamoсk’, S. elaeagnos ‘Angustifolia’ потребують меншої суми температур, а культивари S. alba ‘Argentea’ і Vitellina pendula’, S. integra “Hakuro-Nishiki’ і “Pendula’ та S. viminalis ‘Ternopilska’ - більшої суми температур для настання фаз росту і розвитку, порівняно з видовими типами.
5. За термінами квітування рослин видів роду Salix виділено чотири групи: ранньовесняноквітучі, середньовесняноквітучі, пізньовесняноквітучі, літньоквітучі. Квітування ранньовесняних видів роду Salix через нестійкі погодні умови розтягнуте у часі і триває 15-20 діб, натомість, види, що квітують у третій декаді квітня - першій декаді травня, за вищої температури повітря завершують цю фазу за 8-12 діб. У більшості видів роду Populus квітування відбувається у третій декаді квітня (за винятком P. tremula) і триває 9-16 діб.
6. Виявлено різну тривалість лінійного росту пагонів у аборигенних та інтродукованих видів родини Salicaceae. Для рослин роду Salix ріст розпочинається у другій-третій декадах квітня і триває 140-166 діб, а у видів роду Populus - у третій декаді квітня - першій декаді травня і триває у аборигенних видів 118-130 діб, а в інтродуцентів - 135-140 діб. На основі аналізу річного приросту пагонів рослин родини Salicaceae виділено групи повільнорослих (з приростом 10-30 см), середньорослих (40-80 см) і швидкорослих (понад 1 м) видів і культиварів.
7. Встановлені видові особливості та закономірності росту кореневої системи у рослин родини Salicaceae. Компактна поверхнева мичкувата коренева система характерна для 1-2-річних Р. trichocarpa, Р. deltoides, Р. italica, S. alba ‘Vitellina pendula’, S. alatavica, S. purpurea; кореневу систему стрижневого типу з 1-3 довгими коренями формують P. x hybrida ‘Vettschteyna’, Р. simonii, Р. x euramericana ‘Robusta’, S. pentandra, S. dasyclados, S. myrsinifolia. Доведено, що мітотична активність клітин коренів тісно корелює з інтенсивністю їх росту. Найвищий показник мітотичної активності зафіксовано у S. babylonica, S. caspica, S. integra ‘Hakuro-Nishiki’, які характеризуються найбільшим приростом коренів, а найнижчий - у S. ledebouriana, S. cinerea. Максимальний індекс проліферативної активності характерний для S. caspica, S. babylonica, S. integra ‘Hakuro-Nishiki’.
8. З’ясовано, що для рослин родини Salicaceae характерні два типи листків - амфістоматичні та гіпостоматичні, серед яких гіпостоматичний є найпоширенішим. Визначено, що тип і розміщення продихів, елементи ультраструктури адаксіальної та абаксіальної поверхні листка, товщина антиклінальних і периклінальних стінок, наявність трихом і кристалів воску можуть бути діагностичними ознаками для з’ясування екологічних особливостей та таксономії видів родів Salix і Populus. Види північного походження характеризуються більшою кількістю клітин на одиницю площі меншого розміру і відсутністю продихів на адаксіальній поверхні листка, види південного походження мають меншу кількість клітин більшого розміру на одиницю площі епідерми листка і меншу кількість продихів на одиницю площі.
9. Встановлено, що досліджені види і гібриди роду Populus характеризуються високою зимостійкістю (8,0-9,0 балів). За цим показником виділено види роду Salix з високим: S. adenophylla, S. alatavica, S. caspica, S. capusii, S. dasyclados, S. kangensis, S. ledebuoriana (8,0-9,0 балів), середнім - S. alba ‘Vitellina pendula’, S. integra, S. integra ‘Pendula’, S. lapponum (7,0-7,9 балів) і низьким - S. alba ‘Argentea’, S. alba ‘Crispa’, S. alba ‘Vitellina pendula’ x S. matsudana ‘Tortuosa’, S. babylonica, S. caprea ‘Kilmamoсk’, S. eleaegnos, S. eleaegnos ‘Angustifolia’, S. integra ‘Hakuro-Nishiki’, S. matsudana ‘Tortuosa’, S. miyabeana (6,0-6,9 балів) ступенем зимостійкості. З’ясовано, що інтродуценти і культивари роду Populus більш вразливі до різких перепадів температур у зимовий період та до пізніх весняних заморозків.
10. Досліджені види і гібриди роду Populus характеризуються високою посухостійкістю (8,6-9,0 балів). Верби оцінюються більш широкою варіабельністю щодо цього показника, для яких виділено групи видів з високим (8,6-9,0 балів), середнім (7,3-8,0 балів) і низьким (5,3-6,9 балів) ступенем посухостійкості. Встановлено, що посухостійкість видів роду Salix тісно пов’язана з їх хорологією. Гальмуючим чинником для просування S. fragilis, S. myrtilloides, S. lapponum, S. саргеа, S. aurita, S. starkeana, S. ригригеа, S. vinogradovii, S. viminalis, S. myrsinifolia на південь і схід є висока температура повітря. За лабораторними дослідженнями найбільша втрата води листками характерна для S. myrsinifolia, S. myrtilloides, S. lapponum, S. elaеаgnos, S. starkeana, що узгоджується з даними польових спостережень.
11. Показано, що фітосанітарний стан рослин родини Salicaceae у природі і культурі задовільний, найбільше пошкоджені рослини в умовах урбоекосистем. Найвищий ступінь ураження листків видів роду Populus викликають збудники бурої і сірої плямистостей, борошнистої роси та іржі. Високу стійкість до некрозних захворювань виявлено P. alba і P. trichocarpa, а найменшу - у P. italicа, P. balsamenifera, P. nigra. Суттєвих збитків видам роду Salix завдають вербова галиця різнодомна та пагонова попелиця, для захисту від якої успішно застосовуються комплексні інсектициди Енжіо та Актеллік. Значний ступінь ураження напівпаразитом Viscum album характерний для P. albа, P. balsamenifera, P. nigra, P. simonii, P. tremula, S. alba, S. fragilis. Більш стійкими до омели білої виявилися інтродуценти P. trichocarpa, Р. suaveolens, та євро-американські гібриди ‘Robusta’, ‘Marilandica’, ‘Gerlisa’, ‘Blanc du Poitou’, ‘45/51’, а також гібриди ‘Vettschteyna’ і ‘Veresina’ та кущові види роду Salix.
12. Встановлено мінливість пігментного складу листків досліджених видів родів Populus і Salix під впливом факторів навколишнього середовища, що дозволяє їм адаптуватися до умов природних і штучних екотопів. Порівняльний аналіз вмісту хлорофілу а і b, каротиноїдів та їх співвідношення у аборигенних видів і культиварів S. purpurea, S. acutifolia, S. caprea та інтродукованих S. matsudana ‘Tortuosa’, S. alatavica, S. dasydados, S. elaeаgnos, S. miyabeana, S. ledebouriana показав, що інтродуценти адаптовані до погодно- кліматичних умов Лісостепу України.
13. Встановлено, що насінний спосіб розмноження є основним для поширення видів родини Salicaceae in situ. Насіння рослин родини Salicaceae дуже дрібне і немає періоду спокою. Він характерний лише для аркто- монтанних та деяких бореальних видів (S. pentandra, S. lucida). У лабораторних умовах насіння зберігає схожість у видів Populus впродовж 1,5-2,0 місяців після збору, а у видів Salix - лише 1-2 тижні. Вегетативно рослини родини Salicaceae, за винятком видів секції Vetrix роду Salix та секції Leuce роду Populus, добре розмножуються без використання стимуляторів росту живцюванням, щепленням та в культурі in vitro.
14. Встановлено, що основними причинами зменшення чисельності аркто-монтанних видів роду Salix є порушення гідрологічного режиму, осушення боліт, розробка торфяників, випасання тварин, витоптування і знищення рослин внаслідок рекреації. Відповідно до природоохоронного законодавства шість аркто-монтанних видів роду Salix підлягають охороні у системі ПЗФ України ex situ та in situ. Біотопи за участю видів родів Populus і Salix в Україні, приурочені до боліт, заплав рівнинних річок або високогір’я Карпат і потребують природоохоронного менеджменту.
15. Встановлено, що інтродуковані рослини родини Salicaceae завдяки високій пластичності успішно пристосувались до ґрунтово-кліматичних умов України, успішно пройшли первинне інтродукційне випробування і характеризуються повним (P. balsamenifera, P. bolleana, P. italica, P. laurifolia, P. sauveolens, P. wilsonii, Salix adenophylla, S. alatavica, S. argyracea, S. capusii, S. caspica, S. dasyclados, S. kangensis, S. ledebouriana, S. lucida, S. schwerinii) або добрим (P. deltoides P. simonii P. trichocarpa, S. babylonica, S. elaeagnos, S. integra, S. matsudana, S. miyabeana, S. udensis) ступенем акліматизації. На основі порівняльного аналізу кліматичних показників визначено, що для України найбільш перспективними районами інтродукції верб та тополь є північні і приатлантичні райони Північної Америки, Сибір, Далекий Схід, Японія, Корея та Північний Китай.
16. Селекційну роботу для збагачення генофонду рослин родини Salicaceae доцільно проводити шляхом схрещування автохтонних та інтродукованих видів для отримання нових високодекоративних культиварів, енергетичних сортів, гібридів та клонів з високим вмістом саліцину і дубильних речовин, стійких до абіотичних і біотичних чинників. Зібрана колекція рослин родини Salicaceae у Білоцерківському НАУ налічує 50 видів, гібридів, сортів і культиварів роду Salix та 25 - роду Populus.
17. На основі проведеного аналізу декоративних ознак (декоративність крони, стовбура, гілок, пагонів і листків) виділено і описано фізіономічні типи для 10 видів роду Populus і 20 видів роду Salix, що дозволило, враховуючи екологічні особливості та адаптаційний потенціал, підібрати асортимент та розробити практичні рекомендації з використання цих рослин у проектуванні ландшафтних садово-паркових композицій. Інтродуковані та автохтонні рослини родини Salicaceae також перспективні для плантаційного лісовирощування, фітомеліорації, біоіндикації, бджільництва,
фітофармакології, фітоенергетики, для отримання целюлози і дубильних речовин та для використання у народних ремеслах і квітковому аранжуванні.
ПРАКТИЧНІ РЕКОМЕНДАЦІЇ
У Оптимальною технологією отримання великої кількості однорідного садивного матеріалу рослин родини Salicaceae є розмноження в грядках здерев’янілими живцями у І декаді листопада або ІІ-ІІІ декаді березня - І декаді квітня без застосування стимуляторів росту і за регулярного поливу тричі на тиждень. Оптимальна довжина живця 15 см, діаметр 1,0-1,5 см. Виняток становить лише P. trichocarpa, S. alatavica, S. х americana, S. argeraceae, S. capusii, S. caspica, S. elaeagnos, S. matsudana ‘Tortuosa’, S. viminalis ‘Ternopilska’ з довжиною живця 20 см.
У При введенні в культуру in vitro S. viminalis і її сорту ‘Inger’ стерилізацію доцільно проводити шляхом додавання у середовище деконтамінанту Plant Preservative Mixture (S. viminalis - 4,4 мг/л, а для її сорту ‘Inger’ - 6,2 мг/л) за концентрації бензиламінопурину 0,2 мг/л.
У На бідних мінеральними речовинами ґрунтах доцільно висаджувати S. aurita, S. cinerea, S. starkeana, S. acutifolia, S. caspica, S. capusii, S. rosmarinifolia, на багатих мінеральними речовинами ґрунтах - S. alba, S. pentandra, S. purpurea, S. vinogradovii. Для фітомеліоративних насаджень у протиерозійних заходах для зміцнення схилів і закріплення пісків придатні S. alba і її культивар ‘Vitellina pendula’, S. fragilis, S. triandra, S. pentandra, S caprea, S. cinerea, S rosmarinifolia,
S. purpurea, S. viminalis, S. acutifolia, S. daphnoides.
У З метою шумозаглушення у лінійно-дорожних насадженнях доцільно використовувати види родини Salicaceae з гіллястими кронами і густим листям, зокрема, S. alba ‘Vitellina pendula’, P. alba, P. trichocarpa, P. laurifolia, P. suaveolens P. х hybrida ‘Veresina’, P. х hybrida ‘Vettschteyna’ і євро- американські гібриди ‘Marilandica’, ‘Blanc du Poitou’, ‘Gerlisa’, ‘Robusta’, ‘Serotina’, Tardif de Champange’.
У У зв’язку з масовим ураженням напівпаразитом Viscum album не рекомендуємо висаджувати у лінійних придорожних насадженнях P. nigra, P. balsamifera, P. deltoides, P. tremula, P. canescens.
СПИСОК ВИКОРИСТАНИХ ДЖЕРЕЛ
1. Агроклиматический атлас Украинской ССР / под ред. С.А.Сапожниковой. Киев: Урожай, 1964. 37 с.
2. Альбенский А.В. Селекция и семеноводство древесных пород. Москва- Лениград: Гослесбумиздат, 1959. 303 с.
3. Альбенский А.В. Культуры тополей. Москва: Гослестехиздат, 1946.
44 с.
4. Андриенко Т.Л. Мелкие болотные ивы (Salix lapponum, S. myrtilloides, S. rosmarinifolia). Ботанический журнал. 1980. Т. 65. № 6. С. 843-848.
5. Анели Н.А. Атлас эпидермы листа. Тбилиси: Мецниереба, 1975. 109 с.
6. Анненков Н.И. Ботанический словарь. Москва, 1859. 306 с.
7. Антонова И.С., Азова О.В. Архитектурные модели кроны древесных растений. Ботан. журн. 1999. Т. 84, № 3. С. 10 - 32.
8. Анучин Н.П. Лесная таксация. Москва: Лесная промышленность, 1982.
552 с.
9. Анциферов Г.И. Разведение ивы на прут. М.: ЦБНТИ,1970. 19 с.
10. Анциферов Г.И. Ива М.: Лесная промышленность, 1984.101 с.
11. Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Семя. Л.: Наука, 1990. 204 с.
12. Ассортимент ив Царициного сада. Уманское училище земледелия и садоводства на Киевской сельскохозяйственной и промышленной выставке в 1897 году: Объяснительный каталог экспонатов училища. Киев, 1897. С. 145¬
146.
13. Афанасьєв Д.Я. Деревно-чагарникова рослинність заплави поліського Дніпра. Український ботанічний журнал. 1958, Т. XV, № 1 С. 48-59.
14. Афонин А.А. Ивы Среднего Подесенья. URL: http://afonin-59- salix.narod.ru
15. Афонин А.А. Ивы как объект для изучения биологического разнообразия. Вестн. БГУ. 2003, № 1. С. 113-118.
16. Афонин А.А. Болезни и вредители ив. URL: http://afonin-59- salix.narod.ru/salix06040203.htm
17. Афонин А.А. Ивы Брянского лесного массива: проблемы повышения продуктивности и устойчивости насаждений и пути ее решения. Брянск, 2005. 172 с.
18. Афонин А.А. Борздыко Е.В., Кротикова И.В. Влияние средств химической защиты на динамику нарастания лидерных побегов ивы белой (Salix alba L. 2011. URL: http://afonin-59-
bio.narod.ru/biosafety2011/biosafety2011.htm
19. Баранова М.А. Классификация морфологических типов устьиц. Ботанический журнал. 1985. Т. 70, № 12. С. 1585-1595.
20. Барна М.М. Репродуктивна біологія видів і гібридів родини вербових (Salicaceae Mirb.): автореф. дис. на здобуття наук. ступеня докт. біол. наук: спец. 03.00.05 ботаніка. Тернопіль, 2002. 292 с.