МЕХАНІЗМИ ФУНКЦІОНУВАННЯ М’ЯЗОВО-СКЕЛЕТНОЇ СИСТЕМИ ТА ЗАКОНОМІРНОСТІ ЇЇ РОЗВИТКУ У ХРЕБЕТНИХ : МЕХАНИЗМЫ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ костно-мышечной СИСТЕМЫ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЕЕ РАЗВИТИЯ В позвоночных

Краткое описание

НАЦІОНАЛЬНИЙ АГРАРНИЙ УНІВЕРСИТЕТ

На правах рукопису

МОРОЗ ВОЛОДИМИР ФЕДОРОВИЧ

УДК: 591.473.3+591.471:591.181

МЕХАНІЗМИ ФУНКЦІОНУВАННЯ М’ЯЗОВО-СКЕЛЕТНОЇ СИСТЕМИ
ТА ЗАКОНОМІРНОСТІ ЇЇ РОЗВИТКУ У ХРЕБЕТНИХ

16.00.02 - патологія, онкологія та морфологія тварин

Дисертація на здобуття наукового ступеня
доктора ветеринарних наук

Науковий консультант:
доктор біологічних наук,
професор
Манзій Сава Филимонович

Київ - 2005

ЗМІСТ

ВСТУП............ 4
РОЗДІЛ 1 ПРОБЛЕМА ВИВЧЕННЯ ПРИЧИН І МЕХАНІЗМІВ
ЗАКОНОМІРНОГО РОЗВИТКУ М’ЯЗОВО-СКЕЛЕТНОЇ
СИСТЕМИ ХРЕБЕТНИХ............................................ 19
1.1 Методологічні основи вивчення процесу розвитку
скелетних м’язів.......................................................................... 19
1.2. Морфофункціональні підходи до вивчення структури і
функції м’язово-скелетної системи .............................................38
1.3. Проблема закономірностей гістогенезу м’язово-скелетних
елементів..................................................................................... 52
РОЗДІЛ 2 МАТЕРІАЛ ТА МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ................. 68
2.1. Матеріал............... ......... 68
2.2. Методи................................ 73
РОЗДІЛ 3 МЕХАНІЗМИ ФУНКЦІОНУВАННЯ СКЕЛЕТНИХ М’ЯЗІВ....78
3.1. Фізіологічні механізми функціонування скелетних
м’язів у статиці і стані тонічної активності.............................. 79
3.2. Фізіологічні механізми функціонування скелетних
м’язів під час локомоції і рухової активності..............................90
РОЗДІЛ 4 ВПЛИВ МЕХАНІЧНИХ ФАКТОРІВ НА ФОРМУВАННЯ
СТРУКТУРНО-ТОПОГРАФІЧНИХ ОСОБЛИВОСТЕЙ
М’ЯЗОВО-СКЕЛЕТНИХ СТРУКТУР..........................................114
4.1. Вплив статичних навантажень на структурно-
топографічні особливості скелетних м’язів......................114
4.2. Вплив механічних факторів на розвиток скелетних
елементів........131
РОЗДІЛ 5 ЗАКОНОМІРНОСТІ ГІСТОГЕНЕЗУ РІЗНИХ ТИПІВ
ОПОРНИХ СТРУКТУР ............................................................... 136
5.1. Гістогенез скелетних м’язів........... 136
5.2. Гістогенез м’язів серця........... 140
5.3. Гістогенез непосмугованих м’язів... .................... 142
5.4. Гістогенез фіброзних типів тканин........ 149
5.5. Закономірності фізіологічної і репаративної
постнатальної регенерації........ 156
РОЗДІЛ 6 ПРОБЛЕМА ГОМОЛОГІЗАЦІЇ, РЕДУКЦІЇ І МІГРАЦІЇ
РІЗНИХ М’ЯЗОВО-СКЕЛЕТНИХ ЕЛЕМЕНТІВ
ХРЕБЕТНИХ....................................................................... 161
6.1. Критерії гомологізації різних м’язово-скелетних
структур................................................................................. 162
6.2. Проблема редукції і міграції різних м’язово-опорних
структур.... 168
6.3. Закономірності розвитку підшкірних м’язів і м’язів
плечового пояса.................................... 178
6.4. Закономірності диференціації різних скелетних
елементів кінцівок.................................................................... 187
РОЗДІЛ 7 НОВІ КОНЦЕПТУАЛЬНІ ПІДХОДИ ДО ВИВЧЕННЯ
ЗАКОНОМІРНОСТЕЙ РОЗВИТКУ М’ЯЗОВО-СКЕЛЕТНОЇ
СИСТЕМИ ........................................................................... 193
7.1. Роль натягу в формуванні волокнистих м’язово-
фіброзних структур......... 196
7.2. Закономірності морфогенеза скелетних м’язів........... 210
7.3. Закономірності структурної трансформації
і диференціації різних типів м’язових тканин ................ 232
7.4. Морфофункціональна концепція розвитку
соматичних м’язів....... 249
РОЗДІЛ 8 АНАЛІЗ І УЗАГАЛЬНЕННЯ РЕЗУЛЬТАТІВ
ДОСЛІДЖЕНЬ ..................................................................... 254
ВИСНОВКИ............................................................278 ПРОПОЗИЦІЇ ВИРОБНИЦТВУ........................................................................281
СПИСОК ВИКОРИСТАНИХ ДЖЕРЕЛ.. ..................... ............ 282
ДОДАТКИ...... 322

ВСТУП

Більше ста років тому К.Е.Ліндеман [154] у підручнику «Порівняльна анатомія м’язової системи хребетних тварин» писав, що «Порівняльна анатомія м’язової системи вивчена в теперішній час дуже недосконало. Окремі м’язи деяких тварин, особливо ссавців (домашніх тварин і людини), відомі, правда, дуже добре, досліджені до останніх дрібниць. Однак ці знання не підведені під певні загальні керівні схеми, через що наші знання м’язів розходяться на сотні окремих фактів. У зв’язку з таким станом наших знань, доводиться бути або дуже коротким в описанні цієї системи органів, або поринути в ці дрібниці, які мають поки що тільки практичне значення» [154, стор. 669]. Те ж саме, на нашу думку, можна сказати і про скелетну систему. Можна було б подумати, що за багато десятиліть становище змінилося корінним чином на краще. Однак, як засвідчує аналіз морфологічних праць за останні десятиліття і висловлювання з цього питання цілого ряду видатних морфологів, суттєвих змін до кращого не відбулося. «Як випливає із огляду, еволюційна морфологія ссавців є найбільш уразливим місцем нашої вітчизняної науки, а порівняльно-морфологічний підхід, методологічна основа цього підходу, часто не виходять за рамки простого порівняння на діагностичному рівні і, що... питання еволюційних перетворень структур рідко порушуються в працях теріологів» [273, стор. 73].
Однією з головних причин того, що морфологія продовжує працювати на діагностичному рівні, на нашу думку, є те, що до цього часу відсутні об’єктивні критерії гомологізації і не враховуються біомеханічні фактори при вивченні закономірностей становлення і розвитку м’язів та опорних тканин в комплексі.
Ось чому основне завдання нашої роботи полягало не стільки в тому, щоб знайти щось ніким ще не вивчене, скільки в тому, щоб з позиції нових методичних і методологічних підходів виявити і встановити дійсні механізми і закономірності становлення і закономірного розвитку різних типів м’язово-опорних структур.
Як відомо, ще за часів Е.Гекеля [373] в основі порівняльної анатомії лежить філогенетичний підхід. Як засвідчують багаточислені морфологічні дослідження, цей підхід не сприяв вирішенню ні одного із важливих питань походження і розвитку м’язово-скелетних структур. Використання багаточисельних критеріїв при вивченні різних морфогенезів, гомологізації різних структур і цілого ряду інших питань розвитку, на нашу думку, носять суб’єктивний характер і не сприяють виясненню справжніх закономірностей становлення і розвитку біологічних структур. Що стосується функціональної морфології, то в її основі також лежить антропоморфічний підхід. Наявність або відсутність яких-небудь структур і їх різноманітність розглядаються із позиції корисності або шкідливості на організмовому рівні, без врахування можливостей самих тканин і органів змінюватися у певному напрямку під дією конкретних факторів зовнішнього середовища.
Нами вперше для вивчення причин і механізмів розвитку м’язово-скелетної системи були застосовані об’єктивні електрофізіологічні і біомеханічні методики досліджень функції м’язів [177]. Результати цих досліджень дали можливість подивитися на проблему формування і функціонування м’язової системи під іншим кутом зору.
Результати комплексних досліджень м’язово-скелетної системи із одно-часним приміненням електроміографії конкретних м’язів і біомеханіки важелів прикладання сил дозволили висловити припущення, що їх формування і функціонування, трансформація і диференціація на окремі структурні елементи, проходять у процесі індивідуального становлення, на всіх рівнях структурної організації, під впливом розтягувальних напружень. Наявність або відсутність конкретних м’язово-скелетних елементів і їх різноманіття нами розглядається у зв’язку з різним впливом величини і напрямку механічних навантажень.
Врахування біомеханічних факторів дозволило виявити об’єктивні закономірності диференціації окремих структур, їх трансформацію в інші типи тканин, проводити достовірну їх гомологізацію у різних філогенетичних групах тварин; під новим кутом зору подивитися на проблему редукції і регенерації; будувати достовірні морфо-філогенетичні ряди; розкрити дійсний механізм функціонування м’язів і вивчити цілий ряд інших важливих питань становлення і розвитку різних м’язово-скелетних структур.
Особливістю є також структура оформлення дисертації, яка полягає в тому, що на відміну від традиційних робіт морфо-функціонального плану, висновки про напрямок закономірного розвитку м’язово-скелетних структур робляться не тільки на основі морфологічних даних, а й за достовірно встановленими фізіологічними і біомеханічними механізмами їх становлення і функціонування.
Незважаючи на те, що питанням походження і розвитку м’язово-скелетної системи хребетних присвячена значна кількість літератури і багато положень із цих робіт увійшли до підручників і посібників, ми вважаємо, що достатньо повно вивчена лише її будова на всіх рівнях організації. Що ж стосується вивчення шляхів і закономірностей онто- і філогенетичного становлення і факторів, які зумовлюють його становлення, то тут ще багато прогалин, суперечностей і помилкових тверджень. Це стосується не тільки окремих деталей, але й таких положень як походження багатоядерної м’язової клітини, причин і механізмів посмугованих м’язів, походження метамерії та ряду інших питань. Все це дуже ускладнює дійсне розуміння основних закономірностей морфогенезу м’язово-скелетної системи і породжує помилкові висновки. Однією із таких помилок є визнання спроможності багаторазових процесів поділу і злиття різних клітин, тканин та інших елементів м’язово-скелетної системи; розглядання непосмугованих м’язів, як похідних фіброзної тканини, причому більш молодої, ніж посмугованої. Подібні помилки спостерігаються і при вивченні сполучної та інших тканин.
Із позиції сучасних методологічних і методичних підходів ми не в змозі дати стверджуючих відповідей ні на одне з порушених запитань. Основною причиною такого стану ми вважаємо те, що всі основні положення про морфогенези будуються тільки на філогенетичному (типологічному) підході, не враховуючи об’єктивних даних про фізіологічні та біомеханічні властивості досліджуваних тканин і органів, а так званий морфофункціональний аналіз” носить примітивний абстрактний характер. Серйозним методологічним недоліком вивчення морфогенезу м’язово-скелетної системи ми вважаємо і те, що їх становлення і розвиток вивчаються окремо одна від одної.
В основу нашого підходу до вивчення закономірностей морфогенезу м’язово-скелетної системи хребетних було покладено правило трансформації К.Бера [20] і ідея Мілн-Едвардса [443] про диференціацію, спричинену розподілом функцій. Згідно з третім законом К.Бера під час ембріонального розвитку «не існує ніде новоутворення, а лише перетворення» (!) [20, стор. 229]. І.І.Шмальгаузен [311] назвав цю ідею основним принципом всякого розвитку. Погоджуючись із таким твердженням автора, ми хотіли б підкреслити, що диференціація завжди передує процесу трансформації (перетворення). Ми вважаємо, що основним принципом всякого розвитку є не диференціація, а трансформація. Диференціацію ми розглядаємо як наслідок, кінцевий результат трансформації. Без врахування першочерговості процесу трансформації під час розвитку м’язово-скелетної системи неможливо зрозуміти розвиток сполучних (опорних) тканин і причинно-наслідкових відношень і функціонування цієї системи в цілому. Наслідком помилкового визнання головної ролі диференціації є розповсюджене твердження, що процес трансформації в природі спостерігається дуже рідко. Широкорозповсюджені процеси трансформації та диференціації відтісняються і затушовуються твердженням про те, що буцім-то в онто- і філогенезі процес диференціації чергується із багаторазовим процесом злиття окремих структур. Слід підкреслити і те, що широко розповсюджені процеси диференціації часто затушовуються багатьма синонімами, наприклад, роздрібнення”, поділ”, розмноження”, мітоз”, проліферація”, регенерація”, рекапітуляція”, репродукція”, полімеризація” і т.ін. Більшість із цих термінів, як відомо, застосовуються в ембріології та гістології. Можна подумати, що це пов’язано з тим, що процес диференціації проходить, головним чином, в ембріогенезі, але це було б не правильно. Велика кількість синонімів, що застосовуються для констатації процесу диференціації, не тільки затушовують принцип диференціації, але й перекручують інколи суттєве значення. Приведена нами вище термінологія не передбачає проведения ревізії значення цих термінів. Ми хотіли лише звернути увагу на те, що під усіма цими термінами і поняттями приховуються одні і ті ж процеси трансформації та диференціації різних структур.
Протягом кількох століть відсутність об’єктивних даних по фізіології та біомеханіці тканин і органів морфологи при поясненні структурних змін в онто- та філогенезі компенсували суб’єктивними здогадками і пошуком аналогій функціонування технічних систем. Цей напрямок у біології отримав назву - трансформізм. Розвиток фізіологічних досліджень в 19 столітті і, особливо, в останні десятиріччя дав багато об’єктивних даних про властивості різних тканин і принцип їх функціонування. На жаль, ці дані не завжди використо-вуються при побудові порівняльно-анатомічних рядів. Як наслідок, велика кількість даних, отриманих за допомогою нових методик, суперечить даним тих морфологів, які дотримуються філогенетичного підходу [56, 60, 61, 81, 107, 293]. У роботах цих авторів можна зустріти твердження, ніби-то той чи інший м’яз у різних ссавців у п р о ц е с і е в о л ю ц і ї п е р е м і щ у в а в с я в д і - а м е т р а л ь н о п р о т и л е ж н и х н а п р я м к а х (розрядка моя. М.В.).
З порівняльної фізіології м’язів [232, 218, 314] відомо, що м’язова тканина в силу в’язко-еластичних властивостей постійно знаходиться в напруженні. Відомо, також, яким чином реагує м’язова тканина на дію механічних навантажень в процесі індивідуального розвитку і в експерименті. Із фізіології м’язових тканин [15, 23] відомо, що у ембріона вже у перші дні після народження, всі скелетні м’язи теплокровних тварин володіють тільки тонічною функцією і в них міститься дуже мало актин-міозину. Він починає накопичуватися у постнатальному періоді, тобто в період зростання статичних навантажень. В експерименті із збільшенням розтягуючих навантажень м’язи реагують збільшенням кількості саркомерів у м’язових волокнах і збільшенням амплітуди біоелектричної активності [177, 197]. Відомо також, що м’язові волокна,регенеруючи в умовах натягнення, подовжуються більше, ніж волокна, які регенерують без натягнення (метод дистракції Ілізарова). Ті зони фіброзних і колагенових волокон, які зазнають найбільших розтягнень, стають щільнішими і міцнішими і нарешті перетворюються в сухожилки, хрящі і кістки [110].
Наші електроміографічні дослідження показали, що всі м’язи проявляють біоелектричну активність тільки при їх розтягуванні, тобто всі посмуговані скелетні м’язи можна кваліфікувати, як антигравітаційні. Все це свідчить про те, що м’язові тканини розвиваються шляхом трансформації та диференціації при постійних розтягненнях. Отже, є всі підстави стверджувати, що без врахування фізіологічних і біомеханічних властивостей м’язової тканини неможливо з достатньою достовірністю вирішити ні одне з питань її морфогенезу.
Вивчення м’язово-скелетної системи хребетних на сьогоднішній день зводиться або до вивчення всієї м’язово-скелетної системи окремих таксонів, або до вивчення морфогенезу окремих елементів цієї системи в конкретних таксонах. Як у першому, так і другому напрямках дослідження проводяться на вузьких філогенетичних групах і обмежуються, головним чином, встановленням схожості і відмінності окремих структур. Певне значення ці дослідження мають і для порівняльних морфологів, оскільки дають змогу отримувати цінний фактичний матеріал. Що стосується шляхів морфогенезу окремих м’язово-скелетних елементів і їх комплексів, то цим питанням все ще мало приділяється уваги і до того ж ці питання, на наш погляд, неможливо кваліфіковано вирішувати на якій-небудь вузькій філогенетичній групі. Вивчення цих структур на вузьких філогенетичних групах і на окремих тваринах протягом багатьох десятиліть призвело до накопичення великої кількості фактичного матеріалу і мало що дало для розвитку порівняльної анатомії.
Ми вважаємо, що без вияснення причин і механізмів виникнення і перетворення окремих структур та встановлення закономірностей їх морфогенезу на багатьох таксономічних і морфологічних рівнях неможливо досягнути суттєвого прогресу не тільки у філогенетиці, але й у порівняльній анатомії.
Виявлення дійсних механізмів функціонування цієї системи відкриває шлях до встановлення причин тісного взаємозв’язку між волокнистою формою, структурою і функцією. Встановлення причин такого взаємозв’язку продовжує залишатись однією із глобальних проблем закономірного розвитку як в біології взагалі, так і в медицині зокрема. Вирішення цієї проблеми сприятиме розв’язанню багатьох питань причин захворювань і профілактики м’язово-скелетної системи. Вирішення цієї проблеми буде мати особливо велике значення при трактуванні і розумінні таких концептуальних питань закономірного розвитку, як редукція, диференціація, трансформація, злиття і поділ, напрямок розвитку симпластичний, чи міобластичний і інш.
Вияснення закономірностей морфогенезів різних структур, в свою чергу, буде сприяти вирішенню ще однієї головної проблеми еволюційної морфології - встановлення дійсних гомологічних структур у тварин різних філогенетичних і морфологічних рівнів. Все це не тільки підвищить теоретичний рівень еволюційної морфології, але й відкриє шляхи виходу її в практику.
Користуючись нагодою, хочу висловити глибоку вдячність своєму вчителю і наставнику доктору біологічних наук, професору Саві Филимоновичу Манзію; професору М.Ф.Ковтуну і професору С.К.Рудику за цінні поради і доброзичливе відношення при підготовці дисертаційної роботи; співробітникам відділу еволюційної морфології Інституту зоології ім. І.І.Шмальгаузена НАН України; співробітникам кафедри анатомії ім. акад. Касьяненка НАУ за допомогу в оформленні роботи, а також усім неофіційним опонентам, які сприяли завершенню цієї роботи.
Актуальність теми. Однією із головних задач сучасної морфології продовжує залишатися проблема становлення тісного взаємозв’язку між формою, структурою і функцією м’язово-скелетних елементів. Вивчення причин і механізмів формування і розвитку цих елементів за допомогою сучасних електрофізіологічних методів досліджень дає змогу встановити не лише дійсні закономірності нормального розвитку цих структур, але й сприяти розкриттю причин і механізмів розвитку різних патологічних процесів (осифікуючі міозити, остеодистрофії, тощо).
Питанням походження і розвитку м’язово-скелетної системи хребетних присвячена значна за обсягом література і багато кардинальних положень у цій галузі ввійшли до підручників і довідкової літератури. Проведене літературне дослідження показує, що досить повно вивчена нині лише будова м’язово-скелетної системи на всіх рівнях структурної організації. Що ж стосується вивчення причин, механізмів і шляхів їх закономірного розвитку, то тут є ще багато прогалин, протиріч і просто помилкових тверджень. І це стосується не тільки деяких дрібниць, але й таких основних положень як походження багатоядерної м’язової клітини, причин і механізмів утворення біполярних волокнистих структур, формування метамерії і смугастості м’язів із саркомерною організацією і цілого ряду інших важливих питань розвитку різних типів м’язових і сполучнотканинних структур.
Невирішеність цих питань ускладнює об’єктивне розуміння основних закономірностей морфогенезу різних м’язово-скелетних елементів і породжує помилкові висновки стосовно направленого їх розвитку. Наприклад вважається, що ніби то один і той же м’яз у різних видів тварин може мігрувати по кістках в діаметрально протилежних напрямках і навіть переміщуватися через суглоби на інші кістки [60, 293]. Окрім того, вважається що без видимих причин можуть переміщуватися не тільки окремі м’язово-скелетні елементи, а навіть цілі органи і системи органів [6, 84, 112, 376,]. Такими ж помилковими, на наш погляд, є визнання можливості багаторазових процесів поділу і злиття різних клітин, тканин і інших структур; розгляд непосмугованої м’язової тканини як похідної фіброзної тканини, причому більш молодої, ніж посмугованої [91].
Подібні уявлення існують і про закономірності розвитку різних типів опорних структур [51, 223, 407] .
Функціональний підхід не може дати відповідь на основне питання біомеханіки чому м’язово-скелетні елементи на всіх рівнях структурної організації, починаючи з міофібрил, формують волокнисті, веретеноподібні структури, в той час як вважається, що ці структури активно функціонують не при розтягненні, а під час скорочення і стиснення [404].
З позиції існуючих методологічних і методичних підходів ми не в змозі дати однозначної стверджувальної відповіді ні на одне із поставлених запитань.
Основною причиною такого становища, на наш погляд, є те, що всі концептуальні положення про механізми розвитку м’язово-скелетної системи були побудовані лише на типологічному філогенетичному підході без врахування об’єктивних даних про фізіологічні і біомеханічні властивості самих досліджуваних структур. А так званий морфофункціональний підхід носить примітивний абстрактний характер.
Серйозним методологічним недоліком при вивченні напрямку морфогенезу м’язових тканин ми вважаємо і те, що їх становлення і розвиток розглядаються у відриві від розвитку скелетної системи. Скелетні елементи розглядаються лише як субстрат для фіксації м’язів.
Актуальність роботи визначається тим, що вперше застосований автором біомеханічний підхід із використанням сучасних об’єктивних методів досліджень функції різних м’язово-скелетних компонентів у природних умовах дав можливість по-новому подивитися на проблему становлення тісного взаємозв’язку між формою, структурою і функцією; виявити причини, механізми і закономірності направленого розвитку специфічних структур шляхом їх трансформації і диференціації; побудувати дійсні морфологічні ряди і провести гомологізацію різних структур.
Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Науково-дослідна робота за темою дисертації виконувалася відповідно до планових тем: Закономірності морфогенезу органів, організмів та становлення їх біомеханічних властивостей в онто- та філогенезі птахів і ссавців” (1991-1995), реєстраційний № 0195U028064; Закономірності розвитку та адаптивних перебудов органів у онто- та філогенезі хребетних” (1996-2000), реєстраційний № 0196U003214; Фактори та механізми формування систем органів в еволюції хребетних” (2000-2005), реєстраційний № 0100U006489 основним науковим центром виконання яких є Інститут зоології ім. І.І.Шмальгаузена Національної академії наук України. Крім того, морфологічні дослідження проводилися в Зоологічному інституті Російської академії наук (м. Москва) при підготовці монографій Вовк” і Ондатра” (серія Види фауни СРСР і прилеглих країн”, 1985, 1993). Автор також бере участь у розробці наукової теми кафедри анатомії НАУ Вивчення морфофізіологічних механізмів становлення м’язово-скелетних структур хребетних в онтогенезі” (2000-2005), реєстраційний номер теми 0196U01917.
Мета і задачі дослідження. Метою дослідження було вивчити механізми функціонування різних м’язово-скелетних елементів; встановити основні причини їх утворення; провести ревізію деяких понять і основних концептуальних положень стосовно питань м’язового тонусу, скорочення і розслаблення, інтеграції, диференціації, трансформації і редукції, а також основних факторів, які постійно впливають на процеси закономірного розвитку м’язово-скелетної системи; сформулювати нову біомеханічну концепцію закономірного розвитку м’язово-скелетної системи в цілому як в онто-, так й у філогенезі. Для досягнення цієї мети необхідно було вирішити наступні завдання:
- створити електрофізіологічну лабораторію з комплексом приладів для реєстрації біоелектричної активності скелетних м’язів у різні періоди їх діяльності, реєстрації згинально-розгинальних рухів у суглобах і реєстрації фаз опори та переносу кінцівок під час локомоції;
- за допомогою методу електроміографії вивчити механізми функціонування соматичних м’язів;
- провести порівняльно-анатомічні дослідження форми, структури і морфометричних параметрів соматичних м’язів і сполучнотканинних елементів у тварин, що належать до різних екологічних ніш та умов життя;
- з позиції даних електроміографічних досліджень проаналізувати закономірності становлення і розвитку м’язово-скеле

Список литературы

ВИСНОВКИ

1. З нових методичних і методологічних підходів розглянуті результати фізіологічних і порівняльно-анатомічних досліджень соматичних м’язів і їх сполучних елементів у різних систематичних групах хребетних. Результати вивчення механізмів функціонування м’язів при різних станах фізіологічної активності дозволили дійти висновку, що їх основною формоутворюючою функцією є функція напруження на розтягнення. З цих позицій проведена ревізія поглядів на процеси інтеграції, диференціації, редукції, фізіологічного тонусу, критеріїв гомологізації і сформульована нова біомеханічна функціонально-трансформістська концепція, суть якої зводиться до того, що соматичні м’язи в онтогенезі формуються, ростуть, трансформуються, диференціюються і функціонують під постійним впливом сил гравітації і біомеханічних факторів на розтягнення. Функціонально-трансформістська концепція сприяє вирішенню проблеми становлення тісного взаємозв’язку між формою, структурою і функцією різних типів м’язово-скелетних елементів. 2. Основною формоутворюючою функцією соматичних м’язів у
природних умовах у процесі становлення і розвитку є функція напруження розтягнення або тонічна антигравітаційна функція.
3. На всіх рівнях структурної організації м’язової тканини спостерігається одна і та ж закономірність - її формування йде в напрямку утворення специфічних волокнистих структур при постійній дії сил напруження на розтягнення, а не на скорочення.
4. Починаючи з ультраструктурної організації і до різного рівня макроструктурних м’язовоскелетних елементів, їх розвиток відбувається шляхом постійних трансформацій і диференціацій в односторонньому напрямку - від простих до складних структур.

5. Під тонічною м’язовою активністю, в супереч існуючим уявленням, необхідно розуміти не стан часткового короткочасного скорочення, а навпаки, постійний стан розтягнення, який становить основну формоутворюючу функцію м’язових тканин.
6. Спеціалізовані м’язові структури в різних типах і видах тварин
обумовлені особливостями функцій і не залежать від їх систематичного положення.
7. Різні типи новоутворень м’язовоопорних елементів і особливості їх
топографії в процесі онто - і філогенезу відбуваються під впливом постійних процесів трансформації та диференціації і ці процеси не супроводжуються переміщеннями на тулубі.
8. Зміна кінцевих точок фіксації м’язів у процесі онто - і філогенезу
може відбуватися тільки при зміні положення ланок тіла і зміні величини кутів у суглобах або зміни пози в цілому. Видові особливості топографії і диференціації м’язів можуть відбутися тільки внаслідок зміни поведінки тварини, яка веде в кінцевому результаті до загальної зміни всієї морфології в такій послідовності: зміна середовища призводить до появи особливостей поведінки; зміна поведінки, в свою чергу, призводить до особливостей руху, а зміна рухів впливає безпосередньо на особливості морфології всієї м’язово-опорної системи.
9. Формування і розвиток соматичних м’язів у онто- і філогенезі відбувається шляхом постійних процесів трансформації і диференціації і не супроводжується процесами редукції і злиття.
10. Рівень і відносна величина трансформації вихідної м’язової тканини в різні типи опорних структур знаходиться в прямій залежності від величини і напрямку розтягувальних (статичних) навантажень. У місцях найбільших статичних навантажень м’язові волокна спочатку трансформуються в сполучнотканинні перетинки, які при ще більшому зростанні статичних напружень можуть трансформуватися в кісткові структури.

11. Наявність численних і різноманітних сполучнотканинних і кісткових утворень в соматичних м’язах різних систематичних груп хребетних розглядаються нами як різні рівні трансформованих вихідних м’язових структур.
12. Основним критерієм достовірності направленого розвитку різних м’язово-скелетних структур і їх гомологізації у різних філогенетичних групах тварин може бути біомеханічний фактор.

ПРОПОЗИЦІЇ ВИРОБНИЦТВУ

1. Основні положення і висновки дисертаційної роботи можуть бути використані при розробці загальних положень становлення направленого розвитку м’язової системи хребетних, від простих структур до високодиференційованих, як в онто-, так і в філогенезі, з одночасною трансформацією їх в інші типи опорних структур.
2. Результати досліджень можуть бути використані при написанні підручників, посібників і довідників з питань структури і функції опорно-рухового апарату хребетних і читанні курсу лекцій з порівняльної морфології і фізіології людини і тварин.
3. Отримані дані з питань механізмів функціонування і причин становлення різних м’язово-скелетних елементів можуть бути використані при розробці методів лікування і профілактиці різних захворювань опорно-рухового апарату людини і тварин.

СПИСОК ВИКОРИСТАНИХ ДЖЕРЕЛ

1 Абрикосов А.И. Основы общей патологической анатомии. М., 1949.
2 Авдюничева Л.И. Экспериментально-морфологическое исследование влияния функции мышц на рост и строение костей передней конечности // Архив анатомии, гистологии, эмбриологии. 1964. 46. № 3. С.5471.
3 Акаевский А.И. Анатомия северного оленя // Л.: Главсевморпуть. 1937. С. 95115.
4 Акаевский А.И. Анатомия домашних животных. М.: Колос, 1975. 592 с.
5 Акаевский Н.И. Эволюция мускулов заднебедренной группы у млекопитающих и, в частности, домашних животных в сравнительно-анатомическом освещении // Труды троицкого вет.института. Вып.5. 1950. С. 7154.
6 Алеев Ю.Г. Фундаментальные основы внешнего строения рыбы. М.,1963. 300 с.
7 Андреев П.П. О строении сустава лошади // Ветеринария. 1948. № 2. С. 2025.
8 Анохин П.К. Функциональная система как методологический принцип биологического и физиологического исследования: Системная организация физиологических функций // Тезисы конф. М., 1968. С. 57.
9 Анохин П.К. Теория функциональной системы // Успехи физиол. науки, 1970. I. №1. С. 1954.
10 Анохин П.К. Принципиальные вопросы общей теории функциональных систем // Принципы системной организации функций. М., 1973. С. 551.
11 Ансеров Н. О сравнительном значении мышц и связок как тормозов суставов // Азерб. мед. журн. 1935. №1. С. 6567.
12 Антонова И.К., Лаврова О.Б., Овчинникова Е.В. Морфология, иннервация и гистохимия нервно-мышечних веретен // Закономерности морфогенеза скелетной и сердечной мускулатуры. Куйбышев, 1980. С.4448.
13 Артеменко Б.А. Влияние развития главных функций конечностей позвоночных на их формообразование // Тезисы докл. науч. метод. конф. анатом., гистол., эмбриол., зоовет. и с.-х. вузов . М., 1948. С. 2325.
14 Аршавский И.А. Особенности энергетики, динамическая активность мускулатуры и поверхность тела // Мат. VII международного конгресса антропологических и этнографических наук. М.: Наука,1964. С. 15.
15 Аршавский И.А. Механизмы становления и преобразования двигательной активности в онтогенезе млекопитающих // Локомоция животных и биомеханика опорно-двигательного аппарата. К.: Наукова думка, 1979. С. 9197.
16 Аршавский Ю.И., Коц Я.М., Орловский Г.Н. и др. Исследование биомеханики бега собаки // Биофизика. 1965. Вып. 4. №10. С. 3665.
17 Астанин Л.П. О стоении костей кисти боксёра // Изв. Акад. пед. наук РСФСР. 1951. Вып. 35. С. 6382.
18 Бегека А.Д. Влияние естественной и экспериментально изменённой функции на строение мышц предплечья некоторых млекопитающих: Автореф. дис канд.биол.наук: 097/ Ин-т Зоологии АН УССР. К., 1969. 17 с.
19 Белкания Г.С. Функциональная система антигравитации. М.: Наука, 1982. Т.2. 288 с.
20 Бер К.М. История развития животных: Наблюдения и размышления. М.: Академия наук СССР, 1953. Т.2. 625 с.
21 Берг Л.С. Труды по теории эволюции. Л.: Наука, 1977. 387 с.
22 Берёзкин А.Г. Некоторые физико-механические свойства синовии и её роль в механизме суставов конечностей млекопитающих: Автореф.дис канд.биол наук: 097/ Ин-т Зоологии АН УССР. К., 1968. 16 с.
23 Беритов И.С. Общая физиология мышечной и нервной системы. М.: Медгиз,1959. Т.1. С. 65104.
24 Бернар К. Курс общей физиологии. Жизненные явления, общие животным и растениям. Пер. с франц. СПб. М.: Билибин. 1878.
25 Бляхер Л.Я. Проблемы морфологии животных. М.: Наука, 1976. 358 с.
26 Бодрова Н.А. Влияние систематического упражнения в беге на структуру мышц // Труды Всесоюз. съезда анатомов, гистологов и эмбриологов. К., 1961. 1. С. 181183.
27 Бодрова Н.А. Функционально-морфологические особенности мышц плеча и лопатки у животных с различным типом локомоции // Архив анатомии, гистологии, эмбриологии. 1963. 3.№13. C. 5156.
28 Борисов И.Н. Эволюция источников развития конечностей позвоночных // Журнал общей биологии. 1970. Т. ХХХ1. № 3. С. 327334.
29 Борхвардт В.Г. Гомология: живое учение или догма? // Вест. Ленингр. ун-та. 1988. Сер. 3, вып. 4 (N 24). С. 37.
30 Брандт А. О. Основы сравнительной анатомии. СПб.: Изд-во К. П. Рикера, 1913. 188 с.
31 Брауде Г.Л. Наблюдения над развитием туловищной мускулатуры кролика породы шиншилла// Тр. ИМЖ АН СССР. 1954. вып.12 С.
32 Бровар В. Я. Силы тяжести и морфология животных. М.: Изд-во АН СССР, 1960. 239 с.
33 Бунак В.В. Значение механической нагрузки для продольного роста скелета // Изв. Естеств.-науч. инта им. Лесгафта. 1954. 26. C.163.
34 Бунак В.В. О механизме приспособительных изменений трубчатых костей // Проблемы функциональной морфологии двигательного аппарата. Л., 1956. C. 2042.
35 Бэр К.М. История развития животных: Наблюдения и размышления. М.: АН СССР, 1953. Т. 2. 625 с.
36 Варавин В.С. Материалы к вопросу о различии проявления сил мышцами верхней и нижней конечности. СПб., 1882. 75 с.
37 Васильева В.В., Захарьянс Ю.З., Максимова Н.И. Электромиографические исследования движений баскетболистов: Проблемы физиологии спорта // Физкультура и спорт. 1960. №2. С. 3543.
38 Васнецов Н.А., Юдичев Ю.Ф., Жеребцов Н.А. К классификации мышц конечностей домашних животных // Учен. зап. Казан. вет. ин-та. 1961. 80. С. 97109.
39 Введенский Н.Е., Ухтомский А.А. Рефлексы антагонистических мышц при электрическом раздражении чувствующего нерва // Физиология нервной системы. М., 1952. Т. 3. 4.1. С. 3234.
40 Вермель Е.М. К вопросу о критике учения о клетке // Усп. совр. биол. Т.2. 1933.
41 Вермель Е.М. Клеточная теория и история изучения клетки: Ф.Штер В. Меллендорф. Учебник гистологии. М.-Л., 1936. С. 1331.
42 Верюжский Д.М. О форме и взаимном отношении суставных поверхностей в тазобедренном сочленении: Дис. СПб., 1875. 51 с.
43 Видуц Л.П. Соединительнотканные пространства передней конечности у лошади // Труды Алма-Ат. вет. зоотехн. ин-та. 1949. Вып.6. С. 368375.
44 Видуц Л.П. Материалы к вопросу о функциональном и хирургическом значении фиксаций мышц у лошади: Автореф. канд. дис.Омск.1956. 28 с.
45 Вилли К. Биология. М.: Мир. 1968. 808 с.
46 Вирхов Р. Целлюлярная патология как учение, основное на физиологической и патологической гистологии. 18851886.
47 Витензон А.С. Значение рефлексов на растяжение при ходьбе // Протезирование и протезостроение. 1968 а. Вып. 19. С. 3334.
48 Витензон А.С. К нейрофизиологическому анализу электрической активности мышц при хотьбе.(там же). 1968 б. Вып. 20. С. 7887.
49 Водолазский Л.А., Золина З.М., Косилов С.А. Электромиографические исследования мышечной деятельности человека при продолжительной производственной работе // Физиол. журн. СССР. 1959. 45. №9. С. 1045 1052.
50 Волынский Ф.А. Роль антагонистов мышечных групп опорно-двигательного аппарата в жизнедеятельности организма // Труды VI Всесоюз. съезда анатомов, гистологов и эмбриологов. М., 1958. 1. С. 194199.
51 Воробьёва Э.И. К вопросу о соотношении хряща и кости в филогенезе древнейших низших позвоночных // Журнал общей биологии. Т.ХХХVI. № 3. 1975. С. 361371.
52 Воробьёва Э.И., Лебёдкина Н.С. К развитию морфологии позвоночных в СССР// Материалы к Всесоюзному совещанию. М.:Наука, 1979. С.1126.
53 Высоцкий А.М. К морфо-фуннкциональному анализу крестовидных связок коленного сустава некоторых млекопитающих // Вестн. зоологии. 1973.№6. С. 1520.
54 Галанцев В.П. Приспособительные особенности органов движения роющих млекопитающих. Ереван.: Изд-во АН Арм. ССР, 1960. 23 с.
55 Гамбарян П.П. Бег млекопитающих. Л.: Наука, 1972. 324 с.
56 Гамбарян П.П. Эволюция лицевой мускулатуры млекопитающих. Л.: Наука, 1989. 148 с.
57 Гамбарян П.П., Гудков В.М., Суханов В.Б. Скелетная мускулатура // Зубр. М.: Наука, 1979. С. 191291.
58 Гамбарян П.П., Жеребцова О.В. О путях преобразования подкожной мускулатуры в связи с появлением иглистого покрова у насекомоядных // Зоол. журнал. 1988. Т.67, №7. С. 7989.
59 Гамбарян П.П., Орловский Г.Н., Протопопова Т.Г. и др. Работа мышц при различных видах локомоции кошки и приспособительные изменения органов движения в семействе Felidae // Труды Зоол. ин-та АН СССР. 1971. 48. С. 220239.
60 Гамбарян П.П., Рухнян Р.Г. Морфофункциональный анализ мышц конечностей слона // Труды Зоол. ин-та АН СССР. Л.: Наука, 1974. С. 190291.
61 Гамбарян П.П., Суханов В.Б. Строение, функция и адаптивные особенности скелетной мускулатуры ламантина // Ламантин. М.: Наука, 1986. С. 188305.
62 Гевлич Е.Д. Влияние физических упражнений на строение и функцию некоторых суставов // Проблемы функциональной морфологии двигательного аппарата. Л., 1956. С. 92111.
63 Гельвиг Р. О способе покрытия хрящем суставной поверхностти. К., 1914. 10 с.
64 Гептнер В.Г., Насимович А.А., Банников А.Р. Млекопитающие Советского Союза.Т.1. Парнокопытные и непарнокопытные (Под ред. В.Г. Гептнера и Н.П. Наумова). М.: Высшая школа, 1961.
65 Гиляров М.С. Современные представления о гомологии // Успехи совр. биол. 1964. Т. 57, вып. 2. С. 300 316.
66 Глаголев П.А. Плечевой сустав млекопитающих // Труды Военно-ветеринарной академии Красной Армии. М., 1941. 3. С. 3045.
67 Глаголев П.А. Особенности строения области плечевого пояса лошади // Изв. Моск. зоотех. ин-та коневодства. 1952. Вып. 1. С. 1323.
68 Глаголев П.А. Эволюция грудной конечности млекопитающих по пути к копытохождению // Изв. Темирязевской с.-х. акад.. 1954. №1. С. 1225.
69 Глаголев П.А. Особенности внутренней структуры мускулов некоторых видов млекопитающих в связи с различными условиями существования // Изв. Темирязевской с.-х. акад.. 1959. Вып.4. 155 с.
70 Гопферт Г. Управление и регулирование центральной нервной системы человека // Процессы регулирования в биологии. М.: И.Л, 1960. С. 86 108.
71 Грандицкая А.А. Сравнительно-анатомическое исследование костей, связок и мускулов путового сустава грудной конечности лошади // Автореф.дис канд. биол наук. М., 1955. 18 с.
72 Гранит Р. Основы регуляции движений. М.: Мир,1973. 365 с.
73 Гродницкий Д.Л. Логика и неопределённость морфологических объяснений (принцип минимальных изменений в эволюции) // Ж. общ. биол. 1998. Т. 59. №6. С. 606622.
74 Гудкова-Аксенова Н.С. Среда обитания и её влияние на организацию некоторых водных насекомоядных и грызунов // Учен. зап. Горьк. Ун-та. сер. биол., 1951. Вып. 19. С. 135173.
75 Гурфинкель В.С. Методика и первые результаты электромиографического анализа стояния и ходьбы // III науч. сессия Центр. науч.- исслед. ин-та протезирования и протезостроения. М., 1953. 25 с.
76 Гурфинкель В.С., Коц Я.М., Шик М.Л. Регуляция позы человека. М.: Наука, 1965. 256 с.
77 Давыдов А.С. Квантовая теория сокращения мышц // Биофизика. 1974. № 19. С.670682.
78 Давыдовский И.В. К столетию «целлюлярной патологии» Р.Вирхова // Архив патологии. Т. 5. 1956.
79 Дарвин Ч. Происхождение видов. М.: Издво АН СССР,1939. 832 с. (Соч. Т. 3).
80 Дзержинский Ф.Я. О некоторых морфо-функциональных свойствах хорды ланцетника // Сборник научной конференции, посвященной 150-летию со дня рождения А.О. Ковалевского. Одесса, 1990. С. 1113.
81 Дзержинский Ф.Я. Адаптации челюстного аппарата птиц в приложении к вопросам филогенетики класса: Автореф. дис.. д-ра биол. наук: 03.00.08/ Зоол. ин-та РАН. М., 1993. 40 с.
82 Догель В.А. Олигомеризация гомологичных органов как один из главных путей эволюции животных. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1954. 368 с.
83 Доленко Ф.Л. Исследование подвижности в голеностопном суставе человека и обоснование средств и методов ее развития.: Автореф.дис канд.биол. наук. М., 1969. 17 с.
84 Домбровский Б.А. Основы сравнительной морфологии животных. Алма-Ата, 1961. 195 с.
85 Донская Л.В. О динамическом характере антагонистической иннервации // Новые данные по физиологии двигательного аппарата в норме и при полиомиелите. Л., 1956. С. 2633.
86 Дружинин А.Н. К вопросу о строении, функции и генезисе переднего пояса конечностей у Delphinus delphis // Рус. зоол. журн. 1924. 4. №3. С. 6497.
87 Дружинин А.Н. К вопросу о строении и эволюции локтевого сустава млекопитающих // ДАН СССР. Нов. Сер., 3. №5. 1936. С. 239244.
88 Дружинин А.Н. Морфо-функциональный анализ мышц переднего пояса конечностей индийского слона // Памяти акад. А.Н. Северцова. Т.2. Ч.2. М., 1941. С. 209277.
89 Жуков Е.К. Функциональные свойства скелетных мышц и мышечных волокон // Физиология мышечной деятельности, труда и спорта. Л.: Наука,. 1969. С. 936.
90 Заварзин А.А. Об эволюционной динамике тканей // Арх. биол. наук. 1934. 36 (А). 1. С. 1 64.
91 Заварзин А.А. Избранные труды // Изд. АН СССР. Т. IV 1954. С. 615.
92 Заварзин А.А. Основы сравнительной гистологии. Л.:Изд-во Ленинградского университета, 1985. 398 с.
93 Заварзин А.А., Щелкунов С.И. Руководство по гистологии. Л.: Изд-во Ленинградского университета, 1954. 348 с.
94 Захаревская Г.И. Электромиографическая характеристика дыхательной деятельности у млекопитающих: Автор. дис канд.биол.наук. Минск. 1966.
95 Захарьянц Ю.З. Электромиографическая характеристика работы мышц при разных нагрузках и скоростях движений человека // Физиол. журн. СССР. 1964. 50. №6. С. 1716.
96 Зенкевич Л.А. Очерки по эволюции двигательного аппарата животных // Общая биология. 1944. Т.5, №3. С. 129170.
97 Иванов И.И. Биохимический механизм двухфазной мышечной деятельности // Успехи соврем. Биологии. 1968. 66. №1. С. 112.
98 Иванов И.П. Различия в моторной иннервации красних и белых мышц птиц // Закономерности морфогенеза скелетной и сердечной мускулатуры. Куйбышев, 1980. С. 4960.
99 Иванов С.В. Сравнительная анатомия и физиология m. Biceps brachii et brachialis у млекопитающих // Рус. архив анатомии, гистологии, эмбриологии. 1930. 9. Вып. 2. С. 239287.
100 Иванов С.В., Борисов В.М. О значении lacertus fibrosus при стоянии и движении лошади // Архив анатомии, гистологии, эмбриологии. 1935. 14. 31. С. 5255.
101 Иванова С.Н. Характер ЭМГ пары мышц-антагонистов передних конечностей у собак при ходьбе в норме и после удаления коры одного полушария // Электрофизиологические исследования компенсации функций при повреждениях ц. н. с. М.: 1968. С. 187197.
102 Илизаров Г.А. Основные принципы чрескостного компрессионного и дистракционного остеосинтеза // Ортопедия, травматология и протезирование, 1971. №1. С. 714.
103 Илизаров Г.А. Напря