МОРФОЛОГІЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА ОРГАНІВ ІМУННОЇ СИСТЕМИ МОЛОДНЯКА ВЕЛИКОЇ РОГАТОЇ ХУДОБИ, ВИРОЩЕНОГО НА РАДІОАКТИВНО ЗАБРУДНЕНІЙ МІСЦЕВОСТІ : МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ характеристика органов иммунной системы МОЛОДНЯКА Крупного рогатого скота, выращенного На радиоактивно загрязненной местности

Краткое описание

ЛЬВІВСЬКА ДЕРЖАВНА АКАДЕМІЯ ВЕТЕРИНАРНОЇ МЕДИЦИНИ
імені С.З. ҐЖИЦЬКОГО

На правах рукопису

Жила Микола Іванович

УДК: 636:611:619:615.9:636.2

МОРФОЛОГІЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА ОРГАНІВ ІМУННОЇ СИСТЕМИ
МОЛОДНЯКА ВЕЛИКОЇ РОГАТОЇ ХУДОБИ, вирощеного НА
РАДІОАКТИВНО ЗАБРУДНЕНІЙ МІСЦЕВОСТІ

16.00.02 патологія, онкологія і морфологія тварин

ДИСЕРТАЦІЯ
на здобуття наукового ступеня кандидата ветеринарних наук

Науковий керівник:
Урбанович Павло Павлович
доктор ветеринарних наук, професор

ЛЬВІВ 2001

ЗМІСТ
ВСТУП............................................................................................................ 4
Розділ 1
ОГЛЯД ЛІТЕРАТУРИ.................................................................................. 10
1.1. Морфофункціональна характеристика органів імунної системи. ................................................................................. 10
1.1.1. Тимус................................................................................................... 10
1.1.2. Лімфатичні вузли................................................................................. 14
1.1.3. Селезінка.............................................................................................. 17
1.2. Клітини імунної системи..................................................................... 19
1.3. Вплив іонізуючої радіації на організм................................................. 24
1.3.1. Аварія на Чорнобильській АЕС основне джерело радіоактивного забруднення значної території України................................................................... 24
1.3.2. Механізм дії та біологічні ефекти іонізуючого
випромінювання на живі організми..................................................... 26
1.4. Морфофункціональні зміни в органах імунної системи
під впливом іонізуючої радіації........................................................... 28
1.5. Заключення по огляду літератури ...................................................... 36

Розділ 2
Матеріал і методи досліджень....................................................... 38
Розділ 3
Результати ВЛАСНих ДОСЛІДЖЕНь................................................... 46
3.1. Коротка радіоекологічна характеристика дослідних
господарств......................................................................................... 46
3.2. Гематологічні дослідження.................................................................. 50
3.3. Морфологічні та морфометричні показники органів
імунної системи...................................................................................... 55
3.3.1. Тимус................................................................................................... 55
3.3.2. Селезінка.............................................................................................. 75
3.3.3. Лімфатичні вузли................................................................................. 86
Розділ 4
Аналіз і узагальнення результатів досліджень..................... 99
ВИСНОВКИ................................................................................................. 120
ПРАКТИЧНІ РЕКОМЕНДАЦІЇ................................................................... 122
СПИСОК ВИКОРИСТАНОЇ ЛІТЕРАТУРИ............................................... 123
ДОДАТКИ................................................................................................... 152

ВСТУП

Актуальність теми. Катастрофа на Чорнобильській АЕС призвела до радіоактивного забруднення значної території України. Одним із її наслідків виявилось забруднення радіоактивними речовинами природних і напів­при­род­них екосистем, а також сільськогосподарських угідь [1; 74; 122; 173; 184; 238; 255]. Так, за даними наукового звіту Міжнародної про­грами з досліджень медичних наслідків Чорнобильської катастрофи, які проводила Всесвітня Ор­га­нізація Охорони Здоров`я, територія України площею 3,7 млн. га має по­верх­неве забруднення ґрунту цезієм-137 більше як 37 кБк/м2. Безумовно, що перебування тварин на територіях, забруднених радіонуклідами, годівля кормами місцевого походження піддає їх організм постійному зовнішньому й внутрішньому опро­міненню [24; 117; 146; 158; 160; 193; 261; 286].
У зв’язку з цим надзвичайно важливою проблемою ветеринарної меди­цини є вивчення впливу іонізуючої радіації на організм тварин [15; 28; 29; 47; 84; 162; 163; 288].
Можливість шкідливої дії іонізуючого випромінювання на організм була зауважена досить швидко після відкриття І. Пулюя, К. Рентгена, А. Бекереля [80; 157; 184; 189]. Одначе цікавість широкого кола науковців до порушень струк­тур­но-функціональної цілісності організму виникла після вибуху атомних бомб у Хі­росімі і Нагасакі. Стало зрозумілим, що однією з причин загибелі опромінених лю­дей і тварин виявились інфекції, які розвинулись внаслідок імунодефіцитних станів [25; 80; 190; 191; 248; 249; 265]. Тому особлива увага почала приділятися експериментальному вивченню імунних механізмів, переважно при гострому перебігу радіаційної патології. На початку 60-х років розвинувся новий науковий напрямок: Радіаційна імунологія” [106; 107; 143; 198; 230; 241].
На сьогоднішній день нагромаджена велика кількість різноманітних даних, що детально висвітлюють системні та молекулярні механізми реакції імунної сис­теми на вплив іонізуючого випромінювання в сублетальних і летальних дозах. Одначе після наймаштабнішої катастрофи на Чорнобильській АЕС перед дослід­ни­ками постало багато нових проблем, які не виникали при проведенні дослі­джень у лабораторних умовах на експериментальних тваринах. Серед них най­більш дискусійною є проблема тривалого впливу на організм малих доз радіації. Одні дослідники вказують про шкідливий вплив малих доз опромінення, інші акценту­ють увагу на результатах, які відображають стимулюючий ефект в організмі [40; 64; 75; 149; 194; 195; 236; 281; 287; 296]. За словами Х. Данстера Іонізація по суті руйнуючий процес і тому ймовірніше, що він більш шкідливий, чим корисний”.
Компенсаторно-пристосувальні можливості організму, а також процеси, що розвиваються в органах і тканинах при дії низьких рівнів радіації, є найменше вивченими і ця проблема відноситься до категорії актуальних для сучасної науки.
На сьогоднішній день не виникає сумнівів, що ступінь і стабільність змін в тканинах і органах прямо залежить від дози іонізуючої радіації. Поряд із тим, дані про дію постійного малоінтенсивного опромінення організму тварин в при­родних умовах у літературі зустрічаються рідко або носять фрагментарний ха­рак­тер. Майже нічого не повідомляється про вплив цих факторів на імуно­компетентні органи молодняка сільськогосподарських тварин.
Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Ди­сер­таційна робота є частиною наукової теми Вивчення морфологічних змін в органах і тканинах великої рогатої худоби, яка постійно знаходиться на радіоактивно забрудненій місцевості”, яку розробляє колектив науковців кафедри патологічної анатомії і гістології Львівської державної академії ветеринарної медицини ім.С.З. Ґжицького (керівник теми д-р. вет. наук, проф. П.П. Урбанович). Державний реєстраційний номер 0101U008302.
Мета і задачі дослідження визначити морфофункціональний стан органів імунної системи молодняка великої рогатої худоби, який постійно знаходився в умовах ІІІ зони радіоактивного забруднення місцевості.
Для досягнення поставленої мети необхідно було вирішити такі завдання:
з’ясувати ступінь забрудненості радіонуклідами сільськогосподарських угідь, кормів, тваринницьких приміщень у господарствах, де знаходилися дос­лідні тварини;
визначити прижиттєвий рівень радіоактивності дослідних тварин і вміст радіо­нуклідів у м’язах, паренхіматозних органах після забою;
визначити морфологічний склад крові у клінічно здорового молодняка великої рогатої худоби з території, забрудненої радіонуклідами;
встановити морфологічні показники центральних і периферійних органів імунної системи (тимус, селезінка, лімфатичні вузли: поверхнетві шийні, латеральні заглоткові, каудальні середостінні та порожньої кишки) різних вікових груп клінічно здорового молодняка великої рогатої худоби, вирощеного на територіях забруднених радіонуклідами;
визначити морфологічні показники центральних і периферійних органів імунної системи, а також крові клінічно здорових молодих тварин (за принципом аналогів) з екологічно чистих, щодо радіоактивного забруднення, господарств (контроль).
Об’єкт дослідження клінічно здоровий молодняк великої рогатої худоби чорно-рябої породи, трьох вікових груп, який народився та постійно утримувався в умовах ІІІ зони радіоактивного забруднення.
Предмет дослідження визначення морфофункціонального стану імунокомпетентних органів (тимус, селезінка, лімфатичні вузли) та крові.
Методи дослідження клініко-анатомічні (визначення загального клінічного стану тварин); гістологічні (оцінка мікроскопічної будови органів та морфологічних змін клітинних і тканинних елементів); гістохімічні (виявлення та якісна оцінка окремих хімічних сполук у певних гістоструктурах органів); морфометричні (встановлення абсолютних (об’ємно-вагових) і відносних показників органів та їх структурно функціональних одиниць); гематологічні (визначення морфологічних показників крові); радіологічні (визначення ступеня радіоактивного забруднення об’єкту дослідження, а також факторів які мали безпосереднє до нього відношення).
Наукова новизна роботи. Комплексним дослідженням на органному, макро- і мікроскопічному рівнях вперше визначено структурно-функціональний стан імунокомпетентних органів молодняка великої рогатої худоби трьох вікових груп, вирощеного на територіях забруднених радіоактивними речовинами (ІІІзо­на). Вста­новлено відносні та абсолютні показники основних мор­фологічних структур тимуса, селезінки та лімфатичних вузлів: поверхневих шийних, лате­раль­них заглоткових, каудальних середостінних і порожньої кишки. Виявлено пев­ну зако­номірність морфофункціональних показників лімфоїдних органів у тва­рин, що зазнавали постійного зовнішнього та внут­рішнього радіаційного опромінення.
Виявлено також взаємозв’язок гематологічних показників молодняка тва­рин усіх дослідних груп від морфофункціонального стану органів імунної сис­те­ми. Подано заявку на патент України на винахід Спосіб оцінки нега­тив­ного впли­ву радіації на організм молодняка великої рогатої худоби” за №2001074994 від 16. 07. 2001 року.
Теоретичне і практичне значення. Отримані результати морфологічного та морфометричного дослідження тимуса, селезінки та лімфатичних вузлів молодняка великої рогатої худоби, який зазнавав постійного впливу низьких доз іонізуючого опромінення в природних умовах, значною мірою доповнюють та поглиблюють сучасні уявлення про морфофункціональний стан імуноком­пе­тент­них органів у тварин, вирощених на територіях забруднених радіонуклідами.
Матеріали дисертаційної роботи можуть бути включені до учбових про­грам і використані у навчальному процесі та в науково-дослідній роботі з розділу радіаційної патології. Результати дослідження рекомендуються викорис­товувати при розробці лікувально-профілактичних заходів та нових технологій утримання і годівлі молодняка великої рогатої худоби, що вирощується в умовах дії мало інтенсивного іонізуючого випромінювання.
Впровадження результатів дослідження. Результати дослідження ви­ко­ристовуються у навчальному процесі та науково-дослідній роботі на кафедрах па­тологічної анатомії факультетів ветеринарної медицини Національ­ного аг­рарного університету, Харківської державної зооветеринарної академії, Одесь­кого державного сільськогосподарського інституту, Львівської державної акаде­мії ветеринарної медицини, а також у лабораторіях патоморфології Інституту експе­ри­мен­тальної і клінічної ветеринарної медицини, Інституту епізоотології УААН та Дер­жавному науково-дослідному контрольному інституті ветери­нар­них препара­тів і кормових добавок.
Особистий внесок здобувача. Особистий внесок дисертанта полягає в то­му, що він самостійно проводив пошук і аналіз даних літератури, підбір груп тва­рин, відбір матеріалу та його гістологічну і гістохімічну обробку. Розробив алго­ритм морфометричної оцінки органів імунної системи великої рогатої худоби, про­вів морфологічні, морфометричні, гематологічні та частково радіологічні до­слідження, узагальнив та проаналізував одержані результати.
Апробація результатів дисертації. Основні положення дисертаційної ро­боти доповідались і схвалені: на засіданнях кафедри патологічної анатомії і гіс­тології, методичної комісії та вченої ради, наукових конференціях Львівської дер­жав­ної академії ветеринарної медицини ім.С.З. Ґжицького (1997-2000); на Між­на­родній науковій конференції С.З. Ґжицький і сучасна аграрна наука” (4-6 травня 2000 р., м. Львів); на Міжнародній науково-практичній конференції Актуальные проблемы патологии сельскохозяйственных животных и пути их решения” (5-6 жовт­ня 2000 р., м. Мінськ); на Міжнародній науково-практичній конференції Ветеринарная наука на пороге ХХІ-века”(14-15 листопада 2000 р., м. Харків); на ІІ Всеукраїнській науково-практичній конференції ветеринарних патологів (21-24 лис­топада 2001 р., м. Київ).
Публікації результатів дослідження. Результати досліджень викладені у 9 наукових працях, що опубліковані в журналі, Сільський господар” (1), збір­никах Науковий вісник Львівської державної академії ветеринарної меди­цини ім. С.З.Ґжицького” (5), Науковий вісник Національного аграрного університе­ту”(1), у збірнику Ветеринарна медицина” ІЕКВМ м.Харків (1) та матеріалах конференції Актуальные проблемы патологии сельскохозяйственных живот­ных” м. Мінськ (1 публікація).
Структура та обсяг дисертації. Дисертаційна робота складається із вступу, огляду літератури, матеріалу і методів та результатів власних досліджень, аналізу і узагальнення результатів до­сліджен­ь, висновків, практичних рекомен­дацій, спис­ку використаної літе­ратури та додатків.
Текст дисертації викладений на 152 сторінках машинописного тексту, про­ілюс­трований 58 рисун­ками, 9 таблицями та 2 радіологічними картами (які міс­тять­ся в додатках). Список використаної літератури включає 296 джерел

Список литературы

Висновки

1. У тварин, які народились та постійно утримувались на території ІІІзони радіоактивного забруднення (щільність забруднення ґрунтів цезієм‑137 1‑15Кі/км2, гамма-фон 20-62 мкР/год., питома радіоактивність згодовуваних кормів: сіно, солома 20-4210 Бк/кг, концкорми 20-260 Бк/кг, соковиті 20‑840Бк/кг) виявлено морфофункціональні зміни в органах імунної систе­ми, які з віком дещо нормалізуються.
2. Тимус дослідного молодняка великої рогатої худоби зберігає свою природню макро- і мікроско­пічну будову. У порівнянні з контрольними тва­ри­нами маса і об’єм тимуса вірогідно зменшувались в усіх вікових групах (у телят 21-30 добового на 48,9%, 6-7 місячного на 46,8%, а у молодняка 18-24 мі­сяч­ного віку на 20,7%). Співвідношення між кірковою і мозковою речовинами змінювалось у бік зменшення кіркової речовин.
3. Органи імунної системи, особливо тимус, у тварин молодшого віку значно вразливіші до тривалого впливу низьких доз радіації, ніж у дорослих тварин. У 21-30 добових та 6-7 місячних телят, появляються ознаки початкових фаз акци­ден­тальної інволюції тимуса. У тварин 18-24 місячного віку більш виражені процеси вікової інволюції тимуса ніж у контрольних.
4. Макроскопічно селезінка дослідних тварин зберігає природню форму і структуру. Морфометрично встановлено закономірне зменшення як відносних, так і абсолютних показників білої пульпи. Діаметр і густота заселення лімфо­цитами лімфатичних вузликів вірогідно менші в усіх вікових групах. У червоній пульпі кількість лімфоцитів та плазмоцитів зменшувалась, а кількість макрофагів зростала.
5. Макроскопічна та гістологічна будова лімфатичних вузлів (поверх­невих шийних, латеральних заглоткових, каудальних середостінних та порож­ньої кишки) не змінювалася. Морфо­мет­рич­но встановлено вірогідне зменшення площі кіркової речовини за рахунок збільшення площі мозкової і строми органу, що найкраще проявлялось у лімфатичних вузлах порожньої киш­ки мо­лод­няка 18-24 та 6-7 місячного віку.
6. Інтенсивність виявлення як кислої так і лужної фосфатаз була по­мітно нижчою у селезінці та лімфатичних вузлах, особливо порожньої кишки і латеральних заглоткових, в меншій мірі у поверхневих шийних і каудальних середостінних лімфовузлах дослідних тварин 18-24 та 6-7 місячного віку.
7. Морфологічні показники крові дослідних тварин, були в межах нижньої границі фі­зіологічної норми. Кількість гемоглобіну, еритроцитів та сегментоядерних ней­трофільних гранулоцитів вірогідно зменшувалась у дослідних тварин усіх вікових груп. Відносна та абсолютна кількість Т- і В- лімфоцитів вірогідно змен­шувалась при дещо вираженому лімфоцитозі, особливо у тварин 6-7 і 18-24 місячного віку. У телят 21-30 добового віку спостерігали вірогідне збільшення кількості Т‑лімфоцитів при помітній тенденції до зниження В‑лімфоцитів.
8. Зменшення кіркової речовини в тимусі і лімфатичних вузлах та білої пульпи в селезінці, а також збіднення лімфо­цитами імунних органів тварин, які постійно утримувались в умовах ІІІ зони радіоактивного забруднення, свідчить про послаблення функціонування імунної системи.

Практичні рекомендації

1. Для визначення імунного статусу молодняка великої рогатої худоби, вирощеного на територіях забруднених радіонуклідами, поряд з іншими мето­дами застосовувати морфометрію.
2. При розробці лікувально-профілактичних заходів з метою під­вищення резистентності тварин, що зазнають постійного впливу низьких доз радіації, доцільним є застосовування імуномодулюючих препаратів, особ­ли­во в період від 1-го до 6-ти місяців.
3. Результати дисертаційної роботи використовувати у науково-дослідній роботі та навчальному процесі на факультетах вете­ринарної меди­цини, біоло­гічних та зооінженерних вищих навчальних закладів, а також при написанні відповідних розділів підручників, монографій, довід­никових посібників з питань морфологічної характеристики імунних органів тварин, що виро­щу­ються в природних умовах підвищеного рівня радіаційного забруднення, внас­лідок аварії на Чорнобильській АЕС.

СПИСОК ВИКОРИСТАНИХ ДЖЕРЕЛ

1. Абагян А.А., Асманов В.Г., Гуськова А.К. Информация об аварии на Чернобыльской АЭС и ее последствиях, подготовлена для МАГАТЕ // Атом энергия. М.: Атомиздат, 1986. Т.61, вып.3. С.301-302.
2. Автандилов Г.Г. Проблемы патогенеза и патологоанатомической диагностики болезней в аспектах морфометрии. М.: Медицина, 1984. 288с.
3. Автандилов Г.Г. Введение в количественную патологическую морфо-логию. М.: Медицина, 1980. 216с.
4. Автандилов Г.Г. Медицинская морфометрия. Руководство. М.: Медицина, 1990. 384с.
5. Автандилов Г.Г., Яблучанский Н.И., Губенко В.Г. Системная стереометрия в изучении патологического процесса. М.: Медицина, 1981. 192с.
6. Агеев А.К. Т- и В-лимфоциты. Распределение в организме, функционально-морфологическая характеристика и значение // Архив патол. 1976. Т.38. С.3-11.
7. Агеев А.Л. Гистопатология вылочковой железы человека. Л.: Медицина, 1973. 128с.
8. Акимов І. Живе в Чорнобилі кінь Пржевальського.- Українська Газета.-№2.-2000. С.4.
9. Аклеев А.В. Имунологические и цитогенетические последствия хронического радиационного воздействия на организм человека : Автореф. дис. докт. мед. наук: М., 1995. 45с.
10. Аклеев А.В., Косенко М.М. Количественная, функциональная и цитогенетическая характеристика лимфоцитов и некоторые показатели иммунитета у лиц, принимавших участия в аварийно-восстановительных работах на Чернобыльской АЭС // Гематология и трансфузиология. 1991. №8. С.24-26.
11. Александровская О.В., Радостина Т.Н., Козлов Н.А. Цитология, гистология эмбриология. М.: Агропромиздат, 1987. 448с.
12. Алексеев С.Б., Фильчаков Ф.В. Влияния облучения на динамику электрофоретической подвижности тимоцитов мышей // Тез. докл. I Всесоюз. радиобиол. съезда. Пущино, 1989. Т.І. С.179-180.
13. АпатенкоВ.М. Ветеринарна імунологія та імунопатологія. К.: Урожай, 1994. 128с.
14. Архипов А.Н., Мешалкин Г.С., Логинова Л.С. Особенности загрязнения сельскохозяйственных экосистем в 30-км зоне ЧАЭС // Чорнобильська аварія, її наслідки та проблеми подолання: Тези доп. Київ, 1994. С.35-36.
15. Бабкин В.Ф., Касич А.Ю., Нестеренко Е.С. и др. Иммунный статус КРС, подверженного длительному воздействию малых доз ионизирующего излучения // Тез. докл. конф. Проблемы ликвидации последствий аварии на Чернобильской АЭС в агропромишленном производстве пять лет спустя: итоги, проблемы и перспективы”. Обинск, 1991. Т.2. С.82-84.
16. Беклемишев Н.Д. Иммунопатология иммунорегуляция. М.: Медицина, 1986. 256с.
17. Белецкая Л.В. Структурно-функциональная организация тимуса // Усп. Совр. биол., 1986. Т.102. С.82-96.
18. Белов А.Д., Киршина В.А. Ветеринарная радиобиология. М.: Агропромиздат, 1987. 287с.
19. Белоусова О.И., Горизонтов П.Д., Федотова М.И. Радиация и система крови. М.: Атомиздат, 1979. 128с.
20. Беляков И.М., Ярилин А.А, Кузьменюк О.И. Клетки стромы тимуса. Тимусное микрокружение // Иммунология. 1992. №6. С.3-12.
21. Бернет Ф. Клеточная иммунология // Пер. с анг. Под ред. А.Е. Гурвича М.: Мир, 1971. 542с.
22. Бирих В.К. К вопросу внутриутробном развитие вилочковой железы у крупного рогатого скота // Труди Пермск. гос. мед. ин-та, 1968. 81. С.4-9.
23. Бичков Ю.П., Хомякова Л.Г. Патологічні зміни внутрішніх орнанів у хребетних при радіоактивному забрудненні // Актуальні питання ветеринарної патології: Матер. Першої Всеукр. наук.-виробн. конф. Ветеринарних патологів. Ч.І. Київ, 1996. С.52-53.
24. Богданов Г.О., Бобяк Ю.Ю., Михайлов О.В. Екологоекономічні аспекти виробництва яловичини в забруднених радіонуклідами районах Полісся України // Наук. Вісник Львівської державної академії ветеринарної медицини ім. С.3. Ґжицького. Львів, 2000. Т.2. Ч.2. С.18-34.
25. Бонд В.П., Флиндер Т.М., Ашамбо Д.О. Радиационная гибель млекопитающих: Пер. с анг. М.: Атомиздат, 1971. 223с.
26. Борткевич Л.Г., Конопля Е.Ф., Милютин А.А. Молекулярные и клеточные реакции иммунной системы экспериментальных животных на воздействие малых доз ионизирующего излучения // Тез. 1 Всесоюз. иммунол. съезда. Пущино, 1989. Т.I. 22с.
27. Борткевич Л.Г., Масловская А.М., Рожкова З.А. и др. Функционирование иммунорегуляторних механизмов в условиях облучения животных малыми дозами ионизирующей радиации // Тез. докл. Второго радиобиол. съезда. Пущино, 1993. Т.II С.138-139.
28. Борисевич Б.В. Зміни губчастої кісткової тканини корів в з’язку з аварією на Чорнобильській АЕС // Ветеринарна медицина України. 1997.-№5. С.31-33.
29. Борисевич Б.В., Потоцький Н.К., Борисевич В.Б., Мельникова Н.Н. Радиационная дистрофия, обусловленная аварией на Чернобыльской АЭС // Биология опорно-двигат. аппарата: Материалы школы (Климентово, 22-26 сент. 1992г.) Минздрав. Украины, Харьков, 1992.- С.26-28.
30. Булдаков Л.А., Москалев Ю.И. Проблемы распределения и експерементальной оценки допустимых уровней 137Cs, 90Sr. М.: Атомиздат, 1968. 296с.
31. Бурлакова Е.Б., Голощапов А.Н., Горбунова Н.В. и др. Особености биологического действия малих доз облучения // Радиац. биол. Радиоекол. 1996. Т. 36, вип. 4. С.610-631.
32. Буров Н.И. Вопросы миграции радиоактивного стронция в организме стельных коров // Биологическое действие радиации и вопросы распределения радиоактивных изотопов. М.: Госатомиздат, 1961. С.88-94.
33. Василенко И.Я. Малые дозы ионизирующей радиации // Мед. Радиология. 1991. - №1. С.48-51.
34. Великанов В.И. Гистоморфологические изменения в селезенке и лимфатических узлах дойных коров, содержащихся на следе аварийного выброса ЧАЭС // Сб. тез.докл. Междунар. научно-практ. конф. Чернобыль 96. Зеленый Мис 1996. С.488.
35. Великанов В.И. Гистоморфологические изменения селезенки КРС, который находился на радиоактивно загрязненной территории // Сб. тез.докл. Междунар. научно-практ. конф. Чернобыль 96. Зеленый Мис 1996. С.137-139.
36. Великанов В.И., Новиков Н.А. Патоморфологические изменения у лимфатических узлах КРС, что находился в хозяйствах на следе аварийного выброса ЧАЭС // Тези наук. практ. конф. Віддаленні наслідки опромінення в імунній та гемопоетичній системах”. Київ, 10 жовтня 1996. Київ, 1996. С.78-80.
37. Вершигора А.Е. Общая иммунология. К.: Вища школа, 1990. 735с.
38. Вершигора А.Е. Основы иммунологии. К.: Вища школа, 1975. 320с.
39. Влияние радиоактивного стронция на живой организм. Под ред. Н.А. Краевського. М.: Медгиз, 1961. 200с.
40. Влияния низких доз ионизирующей радиации и других факторов окружающей среды на организм. Под ред. М.И. Руднева. К.: Наукова думка, 1994. 214с.
41. Воєйкова І.М. Вплив постійного опромінення в Чорнобильській зоні відчуження на імунну систему експериментальних тварин та їх нащадків: Автореф. дис. канд. біол. Наук. К.: 1997. 26с.
42. Воробей А.В., Шуканова Н.А., Самойленко С.Г. Радиационное повреждение мембран тимоцитов при облучение клеток // Тез. докл. І Всесоюз. радиобиол. съезда.- Пущино, 1989. Т.I. С.60.
43. Высокос Н.П., Герасимчук З.А., Долинский А.С. и др. Эколого радиационные аспекты влияния разных уровней ионизирующего излучения на физиологический статус организма крупного рогатого скота // Тез. докл. 2 междунар. конф. Проблеми сельскохозяйственной радиоекологии - десять лет спустя после аварии на Чернобильской АЭС”. 12-14 июня 1996р. Житомир, 1996. С.173-175.
44. Гаврилець Є.С., Козенко О.В., Охріменко Е.М. Фізичні і морфологічні показники крові корів в літній період утримання в зоні, забрудненій радіонуклідами // Актуальні проблеми медицини, біології, ветеринарії і сільського господарства. Львів, 1995. С.30-33.
45. Горальський Л.П. Гісто- та цитоморфометрична характеристика селезінки великої рогатої худоби та овець // Морфологія практичній ветеринарії та медицині / Вісник Білоцерківського держ. аграр. у-ту. Біла Церква, 1998. Вип. 6. Ч.2. С.17-20.
46. Горальський Л.П. Морфофункціональна характеристика імунних органів у жуйних // Актуальні питання морфології : фахове видання наук. пр. 2-го національ. конгресу анатомів, гістологів, ембріологів і топографоанатомів України. Луганськ, 1998. С.72-73.
47. Горальський Л.П., Красников Г.А. Мандыгра М.С. и др. Действие ио­ни­зи­рующего облучения на морфологическое состояния внутренних органов овец // Матер. междунар. науч. конф. Харьков, 1995. С.206-211.
48. Горальський Л.П., Красников Г.А., Мандигра М.С. та ін. Морфологічні зміни та морфометричні показники селезінки овець після тотального гамма опромінювання та зараження вірусом лейкозу великої рогатої худоби // Міжвідом. темат. наук. збірник. Ветеринарна медицина. Харків, 2000. №77. С.206-211.
49. Григорьев В.С. Возрастные изменения макро-, микроструктуры и клеточного состава вилочковой железы у телят // Уч. зап. Казанского гос. вет. ин-та им. Н.З. Баумана. Казань. 1972. Т. 114. С.155-160.
50. Гриневич Ю.А., Каменеч Л.Я., Бендюг Г.Д. Состояния эндокринной функции тимуса при острой лучевой болезни, возникшей вследствие аварии на ЧАЭС // Радиобиология. 1991. Т.31, вып. 3. С.297-301.
51. Грицай Н.М., Литвин А.А., Лазарева З.А. Динаміка лімфоцитів та імуноглобулінів у ліквідаторів наслідків аварії на ЧАЕС 5 і 6 років після опромінення // Лікарська справа 1993. №9. С.47-49.
52. Груздев Г.П. Проблема поражения кроветворной ткани при острой лучевой патологии. М.: Медицина, 1968. 140с.
53. Губрий И.Б. Изменения иммунокомпетентных клеток под воздействием ионизирующей радиации // Цитология и генетика. 1994. Т. 28. №1. С.90-98.
54. Гулякин И.В., Юдинцева Е.В. Сельскохозяйственная радиобиология. М.: Колос. 1973. 272с.
55. Деркач М.П. Елементи статистичної обробки результатів біологічного експерименту. Видавництво Львівського Державн. Університету, 1972. 102с.
56. Десять лет после аварии на Чернобыльской АЭС. Национальный доклад Украины, 1996 год. Минчернобыль, Киев, 1996. 200с.
57. Долинский А.С., Жерноклеева О.Н., Горальський Л.П., Клименко О.Н. Состояние тимических структур крупного рогатого скота в хозяйствах Народичанского и Малинского районов Житомирской области // Тез. докл. 2 междунар. конф. Проблеми сельскохозяйственной радиоэко­ло­гии десять лет спустя после аварии на Чернобильской АЭС”. 12-14 ию­ня 1996р. Житомир, 1996. С.139-141.
58. Долинский А.С., Клименко О.Н. К вопросу о состояние показателей ли­пидного обмена в тимусе крупного рогатого скота в хозяйствах Жито­мирской области // Тез. докл. 2 междунар. конф. Проблемы сельско­хозяйственной радиоэкологии десять лет спустя после аварии на Чернобыльской АЭС”. 12-14 июня 1996р. Житомир, 1996. С.119-120.
59. Дурмишян М.Г., Лебединский А.В. Реакции организма на действия малых доз ионизирующей радиации. М.: Медвиз, -1962. 301с.
60. Евец Л.В., Ляликов С.А., Орехов С.Д., и др. Биологический эффект малых доз радиации на морфологический состав периферической крови //Радиобиология.-1992.- Т.32, вып.5.- С.627-631.
61. Егоров А.П., Бочкарев В.В. Кроветворение и ионизирующая радиация. М. : Медгиз, 1954. 285с.
62. Ермолаева Н.В., Афонин А.Н., Ушенькова Л.Н. Сравнительний анализ действия радиации и других лимфолитических агентов на лимфоидную ткань собак и крис: деградация хроматина, синтез ДНК и белка в клетках // Радиац. биол. Радиоэкол. 1993. Т.33, вып.6. С.867-873.
63. Ерофеева Л.М., Сапин М.Р., Григоренко Д.Е. Реакция различных клеточных популяций в тимусе мышей на однократное гамма-облучение // Авиакосм. и Екологич. Мед. 1998. Т.32, вып. 2. С.55-60.
64. Ефимов В.И. Комбинированное воздействие длительного ионизиру­юще­го излучения и гипокинезии на систему кроветворения и лимфоидные органы крыс // Авиакосм. и Екологич. Мед. 1995. Т.29, вып.5. С.42-46.
65. Жаков М.С. Система иммунитета // Ветеринария. 1978. - №8. С.38-43.
66. Жданов Д.А. Регионарные особенности и возрастные изменения кон­струкции лимфатических узлов человека // Архив анат., гистол. и эмбри­ол. 1968. - №8. С.17-21.
67. Жербин Е.А., Чухлович А.Б. Радиационная гематология. М.: Меди­цина, 1989. 176 с.
68. Жербин Е.А., Чухлович А.Б. Утрата спецефических мембранных рецеп­торов в процессе интерфазной гибели клеток тимуса // Цитология. 1984. №8. С.973-977.
69. Животовский Б.Д. Механизмы радиационной гибели клеток // Тез. докл. 1 Всесоюз. радиобиол. съезда. Пущино, 1989. Т.I. С.142-144.
70. Звітні матеріали радіологічного відділу Рівненської обласної державної лабораторії ветеринарної медицини за 1994-1999 роки.
71. Зербіно Д.Д. Екологічна патологія : новий напрямок в медицині та у ветеринарії // Актуальні питання ветеринарної патології : Матер. Першої Всеукр. науково-виробничої конф. ветеринарних патологів. Ч.І. Київ, 1996. С.13-14.
72. Ивановская Т.Е., Катасонова Л.П. Структура тимуса, иммунный статус и патологический процесс // Архив патологии. 1986. - №1. С.3-8.
73. Ивановская Т.Е., Зайратьянц О.В., Леонова Л.В., Волощук И.Н. Патология тимуса у детей. Санкт-Петербург: Сотис, 1996. 272с.
74. Ильин Л.А., Баланов Л.А., Булдаков Л.А., Экологические особенности и медико-биологические последствия аварии на Чернобыльской АЭС// Мед. радиол. 1989. - №II. С.59-81.
75. Илюхин А.В., Шашков В.С., Бурковськая Т.Е. Цитокинетика и морфо­логия кроветворения при хроническом облучении. М.: Энергоиздат, 1982.- 136с.
76. Иммунологические методы / Под. ред. Г.Фримеля; Пер. с нем. М.: Медицина, 1987. 472с.
77. Иммунология / Под ред. У. Пола: в 3 т. М.: Медицина. 1987. Т.I. 476 с.
78. Иммунология: Практикум / Е.У. Пастер, В.В. Овод, В.К. Позур, Н.Е. Вихоть / Под ред. Е.У. Пастер. К.: Вища школа, 1989. 304с.
79. Иммунология : Словарь / Сост. К. Дреслер: Пер. с нем. К.: Вища школа, 1988. 224с.
80. Имуннодефицитные состояния / Гофман В.Р., Калинина Н.М., Кетлин- ский С.А. и др. / Под ред. В.С. Смирнова и И.С. Фрейдлина. СПб.: Фолиант, 2000. 568с.
81. Иоффе В.И., Еоннесян-Зверкова Б.И. Общая иммунологическая реактивность организма. Л.: Медицина, 1979. 184с.
82. Исаев Б.У. Возрастная морфология зобной железы овцы. Автореф. дис. канд. биол. наук: Алма-Ата, 1967. 21с.
83. Іванова А.Й., Чайковський Ю.Б., Луцик О.Д. Міжнародна гістологічна та ембріологічна номенклатура. Л. : Львів. мед. і-т, 1993. 176с.
84. Калиновський Г.М.., Високос М.П., Губенко О.С., Жиліхівський А.С., Екологічний прогноз відтворення великої рогатої худоби в господарствах зони радіоактивного забруднення внаслідок аварії на ЧАЕС // Вісник Білоцерківського держ. аграрн. ун-ту: Біла Церква, 1998.-вип. 5.-ч.2.-С.18-20.
85. Карпуть И.М. Иммунология и иммунопатология болезней молодняка. Минск. Ураджай, 1993. 288с.
86. Кемилева З. Вилочковая железа: Пер. з болг. М.: Медицина, 1984. 246с.
87. Киселева А.Ф. Морфофункциональние методы исследования в норме и при патологии. К.: Здоровье, 1988. 165с.
88. Клименко О.М. Материалы по химической характеристике тимуса КРС и влияние его препарата на биохимические показатели крови телят: Дис. канд. биол. наук: Л., 1987. 116с.
89. Клименко О.М. Морфометрія клітин лімфоїдного ряду тимуса сільськогосподарських тварин // Наук. вісник Національного аграрного університету. Київ, 1998. С.107-109.
90. Коваленко Л.И. Радиометрический ветеринарно-санитарный контроль кор­мов, животных и продуктов животноводства. К.: Урожай, 1987. 89с.
91. Коваленко Л.І. Радіаційна ветеринарно-санітарна експертиза об’єктів ветеринарного контролю. К.: Вища школа, 1994. 318с.
92. Козак М.В. Вплив імуномодулюючого препарату КАФІ на показники еритро і лімфопоезу у телят, вирощених в зоні підвищеного радіоеко­логічного контролю // 3б. статей Міжнарод. наук. практ. Конф. Львів, 1997. С.607-609.
93. Козловская Л.В., Николаев А.Ю. Учебное пособие по клиническим методам исследования. М.: Медицина, 1984. 242с.
94. Козырь Н.И. Вены и артерии вилочковой железы человека и некоторых животных: Автореф. дис. канд. мед. наук: Киев, 1958. 24с.
95. Коляков Я.Е. Ветеринарная иммунология. М.: Агропромиздат, 1986. 272с.
96. Комар С.С. Переход стронция-90 в продукцию животноводства // Радиоактивность и пища человека. М.: Атомиздат, 1971. С.184-205.
97. Комахидзе М.Э. Селезенка. М.: Наука, 1971. 256с.
98. Кононський А.И. Гистохимия. К.: Вища школа, 1976. - 280с.
99. Корнеев Н.А., Сироткин А.Н. Основы радиоэкологии сельскохоз яйственных животных. М.: Энергоатомиздат, 1987. 208с.
100. Корчан М.І. Виділення лімфоцитів з периферичної крові великої рогатої худоби // Ветеринарія. К.: Урожай, 1982, вип.56. С.57-64.
101. Котелевич В.А., Матвійчук А.М. Якість тваринницької сировини в пост-чорнобильський період у Житомирському регіоні // Ветеринарна медицина України. 2000. - №10. С.30-31.
102. Котелевич В.А., Олейник А.П., Федотов В.С., Бондарчук В.Н. Влияние разных уровней ионизирующего излучения на природную резис­тентность и некоторые показатели гомеостаза телят разных возрастных групп // Тез. докл. 2 междунар. конф. Проблемы сельскохозяйственной радиоэкологии - десять лет спустя после аварии на Чернобильской АЭС”. 12-14 июня 1996р. Житомир, 1996. С.165-167.
103. Кохан І. Імунологія: Підручник імунности, серології, імунохімії, імунобіології, імуногенетики: К.: УКСП Кобза, 1994. 444с.
104. Кравців Р.Й., Завірюха В.І., Крупник Я.Г. Вирощування молодняка великої рогатої худоби на території, забрудненій радіонуклідами // Вісник аграрної науки. 1998. - №3. С.49-51.
105. Кравців Р.Й., Охріменко Е.М., Назаревич Л.Є. та ін. Характеристика деяких фізіологічних показників у ВРХ при постійному радіаційному навантаженні: 3б. стат. Міжнарод. наук. практ. конф. Львів, 1997. С.334-335.
106. Краевский Н.А. Вопросы патогенеза лучевой болезни // Советская медицина. 1955. - №10. С.3-11.
107. Краевский Н.А. Очерки патологической анатомии лучевой болезни. М.: Медгиз, 1957. 230с.
108. Кудрявцев А.А. Исследование крови в ветеринарной диагностике. М.: Сельхозгиз, 1953. 191с.
109. Куршаков Н.А., Глазунов И.С. Клиника и лечение лучевой болезни // Радиационная медицина. Под ред. Лебединского. М.: Медгиз, 1956. С.191-211.
110. Лабораторные методы исследования в клинике: Справочник. Под ред. В.В. Меньшикова. М.: Медицина, 1987. 368с.
111. Лаптева-Попова М.С. Экспериментальные лейкозы у собак при систематическом воздействие малых доз рентгеновских лучей // Тез. докл. Всесоюз. конф. по мед. радиол. М.: Медвиз, 1956. С.69-73.
112. Лебединський А.В. О влияние ионизирующего излучения на организм животного ( по данним работ советских иследователей) // Докл. Междун. конф. по мирному использованию атомной енергии. Женева. Акад. наук. СССР, 1955. С.43-77.
113. Лузанов В.М., Кирилова Е.Н., Мурзина Л.Д. Изменения в лимфоидных органах и реакциях иммунитета мышей, подвергавшихся хроническому облучению . // Матер. II- ой Всесоюз. школы семинара по радиобиол. Минвуза СССР. Москва, 1985. С.79-83.
114. Малыжев В.А. Лимфоцитостимулирующее вещество тимуса (ЛСВ) и его роль в формировании иммунокомпетентных Т-лимфоцитов: Автореф. Дис. д-ра мед. наук: Киев, 1982. 34с.
115. Малыжев В.А., Пелевина И.И.,Афанасьев Г.Г. и др. Состояние иммунной системы при воздействии малых уровней ионизирующей радиации в 10-км зоне аварии на ЧАЭС // Радиац. биол. Радиоэкол. 1993. Т.33, вып I (4). С.470- 478.
116. Мальцев В.Н. Количественные закономерности радиационной иммунологии. М.: Энергоатомиздат, 1983. 87с.
117. Маменко О.М. Екологічні проблеми виробництва, переробки та забезпечення високої якості продуктів тваринництва. Збірник наукових праць Вінницького державного аграрного університету. Вінниця, 2000. С. 3-8.
118. Маслянко Р.П. Основи імунобіології. Львів: Вертикаль, 1999. 472с.
119. Маслянко Р.П. Особенности формирования лимфоидной ткани крупного ро­гатого скота // Мат. Всесоюз. конф. гистологов. Омск, 1986. С.42-47.
120. Маслянко Р.П., Фостик Р.П. Формирование лимфоидной ткани у плодов крупного рогатого скота // Бюлл. УНИИФБ и с-х животных, 1986. Вып.6. С.47-51.
121. Матилевич Н.П., Афанасев В.Н., Король Б.А. Участие клеточных структур в процессе апоптоза, индуцированного гамма облучением в лимфоидных клетках // Тез. докл. 1 Всесоюз. радиобиол. съезда. Пущино, 1989. Т.I. С. 155.
122. Медицинские последствия Чернобыльской аварии. Научный отчет Международной программы по медицинским последствиям Чернобыльской аварии (АЙФЕКА). Всемирная Организация Здравоохранения. Женева, 1995. 196с.
123. Медуницин Н.В. Функция гемато-тимусного барьера. Бюлл. экспер. биол., мед., 1969. 8. С.80. 88.
124. Медуницин Н.В