РІСТ І РОЗВИТОК КЛОАКАЛЬНОЇ СУМКИ КАЧОК У ПОСТНАТАЛЬНОМУ ПЕРІОДІ ОНТОГЕНЕЗУ : РОСТ И РАЗВИТИЕ клоакальный СУМКИ КАК в постнатальном периоде онтогенеза

Краткое описание

НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ БІОРЕСУРСІВ І ПРИРОДОКОРИСТУВАННЯ УКРАЇНИ

На правах рукопису

ГУДЗЬ НАТАЛІЯ ВІКТОРІВНА

УДК 619:612.65:636.597

РІСТ І РОЗВИТОК КЛОАКАЛЬНОЇ СУМКИ КАЧОК У ПОСТНАТАЛЬНОМУ ПЕРІОДІ ОНТОГЕНЕЗУ

16.00.02 патологія, онкологія і морфологія тварин

Дисертація на здобуття наукового ступеня
кандидата ветеринарних наук

Науковий керівник Хомич Володимир Тимофійович
доктор ветеринарних наук, професор

Київ 2009

ЗМІСТ

ПЕРЕЛІК УМОВНИХ ПОЗНАЧЕНЬ. 3
ВСТУП.. 4
РОЗДІЛ 1 ОГЛЯД ЛІТЕРАТУРИ.. 9
1.1. Морфофункціональні особливості органів імуногенезу птахів. 9
1.2. Пренатальний період онтогенезу клоакальної сумки птахів. 15
1.3. Топографія і макроструктура клоакальної сумки у постнанатальному періоді онтогенезу птахів. 19
1.4. Мікроструктура клоакальної сумки птахів у постнатальному періоді онтогенезу 25
1.5. Клітинний склад паренхіми КС птахів різних видів у постнатальному періоді онтогенезу. 30
1.6. Інволюція клоакальної сумки. 32
1.7. Висновки з огляду літератури. 34
РОЗДІЛ 2 ВИБІР НАПРЯМІВ ДОСЛІДЖЕННЯ, МЕТОДИ І МАТЕРІАЛИ ДОСЛІДЖЕННЯ 36
2.1. Матеріал дослідження. 36
2.2. Методи дослідження. 36
РОЗДІЛ 3 РЕЗУЛЬТАТИ ДОСЛІДЖЕННЯ.. 40
3.1. Топографія, консистенція і колір клоакальної сумки качок. 40
3.2. Макроскопічні морфометричні показники клоакальної сумки качок. 42
3.3. Мікроструктура клоакальної сумки качок. 46
3.4. Клітинний склад паренхіми клоакальної сумки качок. 86
3.5. Інволюція клоакальної сумки. 93
РОЗДІЛ 4 УЗАГАЛЬНЕННЯ І АНАЛІЗ РЕЗУЛЬТАТІВ ДОСЛІДЖЕННЯ.. 102
ВИСНОВКИ.. 118
ПРОПОЗИЦІЇ ВИРОБНИЦТВУ.. 120
ДОДАТКИ.. 121
СПИСОК ВИКОРИСТАНИХ ДЖЕРЕЛ.. 134

ПЕРЕЛІК УМОВНИХ ПОЗНАЧЕНЬ

ам

абсолютна маса

ВМ

відносна маса

КР

кіркова речовина

КС

клоакальна сумка

МР

мозкова речовина

ЛВ

лімфоїдний вузлик

мг

міліграм

мкм

мікрометр

мм

міліметр

М

середнє арифметичне

m

похибка середнього арифметичного

ВСТУП

Пізнання закономірностей розвитку, будови і функцій органів імуногенезу тварин, клітинні і гуморальні складові яких мають здатність розпізнавати все генетично чужорідне в організмі і звільняти його від нього, є однією з основних проблем сучасної біології, гуманної і ветеринарної медицини.
Актуальність теми. До складу органів імуногенезу входить клоакальна сумка (КС) птахів. Тривалий час вважали, що вона є центральним органом імуногенезу [1, 2, 3, 4, 5, 6], в якому утворюються В-лімфоцити, ефекторні клітини яких зумовлюють специфічний гуморальний імунітет [7, 8, 9, 10].
У кінці XX століття і на початку XXI дослідженнями фізіологів, біохіміків і морфологів було встановлено, що КС функціонує як і периферичний орган імуногенезу. У ній виявлена лімфоїдна тканина, яка утворює основу паренхіми периферичних органів імуногенезу. В цій тканині, під впливом антигенної стимуляції, В-лімфоцити диференціюються у плазмоцити, які продукують імуноглобуліни всіх класів [11, 12, 13, 14].
Незважаючи на значну роль КС у формуванні імунітету, її індивідуальний розвиток, знання якого необхідні для встановлення імунного статусу свійських птахів певного віку з метою їх раціонального використання і організації науково обґрунтованих профілактично-лікувальних заходів, у окремих видів цих тварин вивчений недостатньо. Порівняно добре він досліджений у курей [15, 16, 17, 18], перепелів [14] і гусей [19]. Індивідуальний розвиток КС качок не вивчений. У спеціальній літературі є тільки окремі розрізнені дані про особливості її морфології у качок окремих вікових груп [14, 20].
Таким чином, проведення досліджень росту і розвитку КС качок у постнатальному періоді онтогенезу є актуальним.
Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна робота є окремим фрагментом наукової теми кафедри гістології, цитології та ембріології Національного університету біоресурсів і природокористування України Розвиток, топографія, макро- і мікроструктура органів імуногенезу ссавців та птахів” (номер державної реєстрації 0102U007340).
Мета і завдання дослідження. Метою дисертаційної роботи було встановити особливості росту і розвитку КС качок у постнатальному періоді онтогенезу.
Для досягнення мети необхідно було вирішити такі завдання:
― встановити вік качок, у якому відбувається повна інволюція КС;
― уточнити топографію, форму, колір і консистенцію КС і простежити їх зміни із збільшенням віку досліджуваної птиці;
― визначити вік качок, у якому закінчується ріст КС і настає її повна морфофункціональна зрілість як центрального органа імуногенезу;
― встановити наявність лімфоїдної тканини, яка властива для периферичних органів імуногенезу, в качок досліджених вікових груп і виявити зміни її структурної організації;
― з’ясувати строки початку інволюції КС досліджуваної птиці і дослідити її перебіг;
― провести дослідження клітинного складу паренхіми КС у віковому аспекті.
Об’єкт дослідження: КС бройлерних качок Благоварського кросу.
Предмет дослідження: макро- і мікроструктура КС та клітинний склад її паренхіми у постнатальному періоді онтогенезу.
Методи дослідження: морфологічні: макроскопічні для визначення маси тіла птахів, уточнення топографії КС, визначення абсолютної (АМ) і відносної маси (ВМ) та її лінійних промірів, кольору і консистенції; мікроскопічні та електронно-мікроскопічні для встановлення особливостей мікроскопічної будови органа та з’ясування клітинного складу його паренхіми; статистичні для обробки цифрових показників результатів досліджень.
Наукова новизна одержаних результатів. Вперше проведено морфологічні дослідження КС качок у постнатальному періоді онтогенезу. Встановлено, що КС постійно виявляється у качок віком від однієї до 270 діб. У птиці віком 300 діб вона виявляється у 25% особин, а у птиці віком 330 діб і старших цей орган відсутній.
Форма КС у качок віком від однієї до 150 діб видовжено-овальна, а в старшої спицеподібна. КС має блідо-рожевий колір і пухку консистенцію. У качок віком старше 150 діб консистенція органа стає більш щільною.
Ріст КС закінчується у 60-добової птиці, а її повна морфофункціональна зрілість як центрального органа імуногенезу настає у 6090-добових. У КС качок усіх вікових груп виявлено лімфоїдну тканину, яка властива периферичним органам імуногенезу. Її морфофункціональна зрілість зареєстрована у 15-добової птиці. Інволюція КС починається у качок старших 60-добового віку. Вона проявляється зменшенням абсолютної і відносної маси органа та його лінійних промірів, десквамацією поверхневого епітелію, спустошенням лімфоїдних вузликів (ЛВ) і заміщенням їх та лімфоїдної тканини щільною волокнистою сполучною тканиною.
У паренхімі КС виявлено клітини В-лімфоцитипоезу і клітини, які свідчать про диференціацію В-лімфоцитів у ефекторні клітини.
Практичне значення одержаних результатів. Результати проведених досліджень про особливості макро- і мікроструктури КС качок у постнатальному періоді онтогенезу і поєднання нею функцій центрального і периферичного органів імуногенезу будуть використовувати у науковій роботі морфологи, фізіологи та імунологи. Також ці дані будуть слугувати критеріями для більш повної оцінки морфофункціонального статусу качок певного віку.
Результати досліджень знайдуть застосування також у навчальній роботі. Їх уже використовують у науковій і навчальній роботі на кафедрах вищих аграрних закладів України: гістології, цитології та ембріології Національного університету біоресурсів і природокористування України, анатомії і гістології Вищого навчального закладу Національний агроекологічний університет” (м. Житомир), нормальної і патологічної анатомії сільськогосподарських тварин та проблемній науково-дослідній лабораторії фізіології та функціональної морфології продуктивних тварин Дніпропетровського державного аграрного університету, анатомії і гістології тварин Харківської державної зооветеринарної академії, патологічної анатомії і гістології Львівського національного університету ветеринарної медицини і біотехнологій ім. С.З. Ґжицького, анатомії та фізіології тварин, охорони праці і БЖД з курсами гістології і радіобіології Південного філіалу Кримський агротехнологічний університет” Національного університету біоресурсів і природокористування України, біології тварин та анатомії і ветеринарного акушерства Луганського національного аграрного університету, анатомії і гістології ім. П.О. Ковальського Білоцерківського національного аграрного університету, анатомії і фізіології сільськогосподарських тварин Полтавської державної аграрної академії, анатомії, нормальної та патологічної фізіології тварин Сумського національного аграрного університету.
Особистий внесок здобувача. Здобувач особисто провела пошук і аналіз літературних джерел з теми роботи, відібрала матеріал, провела його дослідження і узагальнила результати, здійснила статистичну обробку цифрових показників та підготувала ілюстративні матеріали. Аналіз одержаних результатів досліджень і формулювання висновків проведено спільно з науковим керівником.
Апробація результатів дисертації. Матеріали дисертації доповідались та обговорювались: на Міжнародній науково-практичній конференції Сучасні проблеми біохімії, фізіології та функціональної морфології продуктивних тварин” Дніпропетровського державного аграрного університету (м. Дніпропетровськ, 2005), науково-практичній конференції Перспективи розвитку ветеринарної медицини України”, присвяченій 10-річчю заснування факультету ветеринарної медицини Луганського національного аграрного університету (м. Луганськ, 26−28 вересня 2007), на сьомій науково-практичній конференції морфологів України Актуальні проблеми сучасної морфології” Вищого навчального закладу Національний агроекологічний університет” (м. Житомир, 1516 травня 2008), науковій конференції, присвяченій 85-річчю факультету ветеринарної медицини Національного аграрного університету, наукових конференціях професорсько-викладацького складу та аспірантів Національного аграрного університету (м. Київ, 20062008 рр.).
Публікації. За темою дисертаційної роботи опубліковано 9 праць, у тому числі 6 статей у фахових виданнях, рекомендованих ВАК України (у збірнику Вісник Дніпропетровського державного аграрного університету” (1), у збірнику наукових праць Проблеми зооінженерії та ветеринарної медицини” Харківської державної зооветеринарної академії (1), у збірнику наукових праць Луганського національного аграрного університету (1), у збірнику Вісник Полтавської державної аграрної академії” (1), у збірнику Вісник Державного агроекологічного університету” (1), у збірнику Науковий вісник Національного аграрного університету” (1) та матеріалах наукових конференцій (3).
Структура та обсяг дисертації. Дисертація складається зі вступу, 4 розділів, 14 підрозділів, висновків, пропозицій виробництву, додатків і списку використаних літературних джерел. Текст дисертації викладено на 156 сторінках комп’ютерного тексту. Матеріали дисертації проілюстровано 51 рисунком і 18 таблицями. Список літератури містить 208 джерел, з яких 79 латиницею.

Список литературы

ВИСНОВКИ

У дисертаційній роботі на підставі морфологічних досліджень викладено дані, які висвітлюють ріст і розвиток клоакальної сумки качок у постнатальному періоді онтогенезу.
1. Клоакальна сумка постійно виявляється у качок віком від однієї до 270 діб. У птиці віком 300 діб вона трапляється у 25% особин, а в 330-добової відсутня.
2. Форма клоакальної сумки качок віком від однієї до 150 діб видовжено-овальна. Вона має блідо-рожевий колір та пухку консистенцію. Починаючи з 150-добового віку птиці, клоакальна сумка має спицеподібну форму і щільну консистенцію.
3. Ріст клоакальної сумки качок закінчується у їх 60-добовому віці. У птиці цього віку вона має найбільші показники абсолютної маси, довжини, ширини і висоти, площі стінки і слизової оболонки, розмірів складок останньої та кількості і розмірів лімфоїдних вузликів, які зумовлюють її функцію.
4. У слизовій оболонці клоакальної сумки качок віком від однієї до 180 діб виявлено структурно-функціональні одиниці, які свідчать, що цей орган поєднує в собі функції центрального і периферичного органів імуногенезу. Структурно-функціональні одиниці клоакальної сумки як центрального органа імуногенезу представлені лімфоїдними вузликами першої групи, а як периферичного дифузною лімфоїдною тканиною і лімфоїдними вузликами другої групи.
5. Формування клоакальної сумки як центрального органа імуногенезу не завершується з вилупленням качок. Її структурно-функціональні одиниці (лімфоїдні вузлики першої групи) утворюються до 30-добового віку птиці, а свого максимального розвитку досягають у 6090 діб. У птиці цього віку вони займають найбільшу площу в слизовій оболонці органа.
6. Повна морфофункціональна зрілість клоакальної сумки качок як периферичного органа імуногенезу встановлена у їх 15-добовому віці. У качок цього віку у дифузній лімфоїдній тканині виявляються вторинні лімфоїдні вузлики (вузлики другої групи). Вони, як і дифузна лімфоїдна тканина, розташовані переважно у слизовій оболонці протоки клоакальної сумки, яка з’єднує її порожнину з порожниною клоаки.
7. У складі паренхіми клоакальної сумки качок виявлені клітини, які не тільки створюють мікрооточення для розвитку лімфоцитів (відросчасті епітеліоцити), а й клітини В-лімфоцитопоезу (лімфобласти, пролімфоцити, лімфоцити, моноцити, макрофаги), ефекторні клітини В-лімфоцитів (плазмоцити) та гранулоцити.
8. Ознаки інволюції клоакальної сумки починають виявлятися у качок старших 60 діб. Вони проявляються зменшенням абсолютної маси і лінійних промірів органа, площі його слизової оболонки та розмірів її складок. Гістологічні зміни відбуваються у слизовій оболонці сумки. Вони супроводжуються десквамацією епітелію і розростанням сполучнотканинної строми, яка заміщує лімфоїдні вузлики і структури, які виникають на їх місцях (бухтоподібні заглиблення, кістоподібні утворення) внаслідок інволюції.
9. Структурно-функціональні одиниці паренхіми клоакальної сумки не виявляються у качок віком 210 діб і старших, що свідчить про те, що цей орган припиняє функціонувати ще до його повної інволюції.

СПИСОК ВИКОРИСТАНИХ ДЖЕРЕЛ

1. Glick B. Growth and function of the bursa of Fabricius / B. Glick. // Poultry Sci. 1955. V.34. № 4. P. 11961202.
2. Glick B. Normal growth of the bursa of Fabricius in chickens / B. Glick. // Poultry Sci. 1956. V.35. P. 843851.
3. Пестова И.М. Становление структуры лимфоидной ткани и ее иммуноклеточной реактивности в филогенезе / И.М. Пестова, В.А. Четвертных, О.В. Лебединская [и др.]. // Морфология и развитие органов иммунной системы. М.: Пермь. 1988. С. 2931.
4. Петров Р.В. Иммунология / Р.В. Петров. М.: Медицина, 1987. 416 с.
5. Вершигора А.Е. Общая иммунология / А.Е. Вершигора. К.: Вища школа, 1990. 736 с.
6. Маслянко Р.П. Основи імунобіології / Р.П. Маслянко. Львів: Вертикаль, 1999. 472 с.
7. Бернет Ф. Клеточная иммунология / Ф. Бернет; пер. с англ. А.М. Оловникова. М.: Мир, 1971. 542 с.
8. Бернет Ф. Целостность организма и иммунитет / Ф. Бернет; пер. с англ. А.М. Оловникова. М.: Мир,1964. 182 с.
9. Купер Э. Сравнительная иммунология / Э. Купер; пер. с англ. А.М. Оловникова. М.: Мир, 1980. 422 с.
10. Ройт А. Основы иммунологии / А. Ройт; пер. с англ. Т.В. Великодворской. М.: Мир, 1991. 327 с.
11. Odend’hal S. An area of T cell localization in the cloacal bursa of White Leghorn chickens / S. Odend’hal, J.E. Breazele. // American Journal of Veterinary Research. 1980. № 41. P. 255258.
12. Горышина E.H. Сравнительная гистология тканей внутренней среды с основами иммунологии / E.H. Горышина, О.Ю. Чага. Л.: Изво Ленинградского унта, 1990. 319 с.
13. Хомич В.Т. Вміст лімфоїдних клітин в лімфоїдних вузликах клоакальної сумки курей у постнатальному періоді онтогенезу / В.Т. Хомич, Т.А. Мазуркевич // Прогресивні технології ветеринарної медицини в промисловому птахівництві XXI сторіччя: зб. матеріалів Міжнародної наук.-практ. конф. 46 квітня 2000 р. К., Україна. 2000. С. 111114.
14. Колич Н.Б. Морфофункціональні особливості клоакальної сумки птахів: дис. канд. вет. наук: 16.00.02 / Колич Наталія Богданівна. К., 2006. 160 с.
15. Красников Г.А. О возрастных особенностях фабрициевой сумки кур / Г.А. Красников, Н.И. Келеберда // Актуальні проблеми морфогенезу органів ссавців і птиці. Науковий вісник НАУ. 1999. Вип. 16. С. 107109.
16. Красников Г.А. Некоторые особенности строения фабрициевой бурсы у кур / Г.А. Красников, Н.И. Келеберда // Науковий вісник. НАУ. К., 1999. № 16. С. 105106.
17. Бирка B.C. Морфофункціональна характеристика клоакальної сумки курей в онтогенезі / B.C. Бирка, І.B. Яценко // Проблеми зооінженерії та ветеринарної медицини (ХЗВІ). Харків. 1999. Вип.5(29). Ч.2. С. 3942.
18. Мазуркевич Т.А. Постнатальний період онтогенезу клоакальної сумки курей кросу Ломан Браун”: дис. ... канд. вет. наук: 16.00.02 / Мазуркевич Тетяна Анатоліївна. К., 2000. 137 с.
19. Пилипенко М.Е. К морфологии Фабрициевой сумки гусей в онтогенезе / М.Е. Пилипенко, В.А. Косов // Повышение продуктивности сельскохозяйственных животных. Научные труды Харьковского зоовет. инта. Харьков. 1968. Т.ІІІ (XIX). С. 244250.
20. Студенцова Т.Л. О бурсе Фабрициуса уток / Т.Л. Студенцова, Л.М. Чернышева // Ученые записки Казанского ветеринарного института. Казань. 1967. Т.88. С. 133137.
21. Петров Р.В. Иммунология и иммуногенетика / Р.В. Петров. М.: Медицина, 1986. 336 с.
22. Ройт А. Иммунология / А. Ройт, Дж.. Бростофф, Д. Мейл; пер. с англ. В.И. Кандрора, А.Н. Маца, Л.А. Певницкого, М.А. Серовой. М.: Мир, 2000. 592 с.
23. Фриденштейн А.Я. Клеточные основы иммунитета / А.Я. Фриденштейн, И.Л. Чертков. М.: Медицина, 1969. 272 с.
24. Сапин М.Р. Иммунные структуры пищеварительной системы / М.Р. Сапин. М.: Медицина, 1987. 224 с.
25. Жарикова Н.А. Периферические органы системы иммунитета / Н.А. Жарикова. Минск: Беларусь, 1979. 206 с.
26. Общая морфология и патология иммунитета / А.Ф. Кисилева, Л.В. Чернышенко, А.П. Радзиховский, Л.В. Кейсевич. К.: Наукова думка, 1984. C. 5679.
27. Арипов У.А. Клеточные основы иммунного ответа и иммунодепрессия / У.А. Арипов, Д.Л. Арустамов, Р.М. Хаитов. Ташкент: Медицина, 1976. 147 с.
28. Крок Г.С. Микроскопическое строение органов сельскохозяйственных птиц с основами эмбриологии / Г.С. Крок. К.: УАСХН, 1962. С. 4749.
29. Вершигора А.Е. Основы иммунологии / А.Е. Вершигора. К.: Выща школа, 1980. 504 с.
30. Пол У. Иммунология: в 3-х т. / У. Пол; пер. с англ. Г.Н. Власика, А.А. Нейфаха. М.: Мир. Т.1. 1987. 476 с.
31. Miller E.F. The immunological significance of the thymus / E.F. Miller // Adv. Immunol. 1983. Vol. 41 P. 111116.
32. Miller J.F. The thymus and the development of immunologic responsiveness/ E.F. Miller // In XI Congr. Int. Soc. Haematol. Sydney, 1966. P. 19.
33. Пилипенко М.Ю. Видові та вікові особливості морфології тимуса і його зв’язок з репродуктивністю птиці / М.Ю. Пилипенко // Птахівництво. 1978. Вип.25. С. 4244.
34. Гречкосій Н.В. Ріст тимуса і клоакальної сумки курей кросу "Ломан Браун" у постнатальному періоді онтогенезу / Н.В. Гречкосій, Т.А. Мазуркевич // Проблеми зооінженерів та ветеринарної медицини: зб. наук, праць Харківського зооветеринарного інституту. X.: РВВХЗВІ, 2001. Вип. 8. Ч.2. С. 6265.
35. Гречкосій Н.В. Постнатальний період онтогенезу тимуса курей кросу "Ломан Браун" (макроскопічні дослідження) / Н.В. Гречкосій // Морфологія практичній ветеринарії та медицині / Вісник Білоцерківського аграрного університету. Біла Церква. 1998. Вип. 6, Ч.1. С. 141144.
36. Гречкосій Н.В. Постнатальний період онтогенезу тимуса курей кросу "Ломан Браун": дис. ... канд. вет. наук: 16.00.02 / Гречкосій Надія Володимирівна. К., 1999. 145 с.
37. Гречкосей Н.В. Макро- и микроструктура тимуса кур кросса "Ломан Браун" / Н.В. Гречкосей // Направления стабилизации развития и выхода из кризиса АПК в современных условиях. Воронеж, 1999. С. 137138.
38. Наукова конференція профес.-виклад. складу, наукових співроб. та аспірантів за підсумками наук.-дослід. робіт 1998 року. Тези доповідей / відповід. ред. Мазуркевич А.Й. Київ, 1999. 38 с.
39. Хомич В.Т. Вміст лімфоїдних клітин в паренхімі тимуса курей у постнатальному періоді онтогенезу / В.Т. Хомич, Н.В. Гречкосій // Прогресивні технології вет. мед. у промисл. птахівництві XXI сторіччя: зб. мат. між нар. наук.-практ. конф. (46 квітня). Київ, 2000. С. 108114.
40. Гречкосій Н.В. Клітинний склад часточок тимуса курей у постнатальному періоді онтогенезу / Н.В. Гречкосій // Науковий вісник Нац. аграр. ун-ту. Київ. 1999. Вип.16. С. 4851.
41. Пенионжкевич Э.Э. Сельскохозяйственная птица / Э.Э. Пенионжкевич. М., 1962. 298 с.
42. Кривутенко А.И. Морфологическое формирование органов иммунной системы индеек в возрастном аспекте / А.И. Кривутенко // Инфекционные и инвазионные болезни сельскохозяйственных животных и птиц. Сборник научных трудов Одесского СХИ. Одесса. 1984. С. 3036.
43. Пилипенко М.Е. О корковом и мозговом веществе вилочковой железы в связи с инволюцией этого органа у птиц / М.Е. Пилипенко // Материалы к макро- и микроскопической анатомии: Сб. науч. тр., т.4 / Харьковский мед.ин-т. Харьков, 1967. С. 288291.
44. Пилипенко М.Е. К морфологии тимуса гусей / М.Е. Пилипенко // Незаразные болезни с.-х. животных. Ветеринария (респ. межвед. темат. науч. сб.). 1965. Вып.8. С. 5056.
45. Доре Мори. Морфология органов иммунной системы перепелов породы фараон в онтогенезе и при нарушении фосфорно-кальциевого обмена: автореф. дис. на здобуття наук ступеня канд. вет. наук: спец. 16.00.02 «Патологія, онкологія і морфологія тварин» //Доре Мори. Одесса, 1994. 18 с.
46. Бородин Ю.И. Функциональная морфология иммунной системы / Ю.И. Бородин, Н.В. Григорьев, А.Ю. Летягин и др. Новосибирск: Наука, 1987. 238 с.
47. Ярилин A.A. Структура тимуса і диференціровка Тлімфоцитів / A.A. Ярилин, В.Г. Гриневич, В.Г. Пинчук. К.: Наукова думка, 1991. 248 с.
48. Болотников И.А. Физиологобиохимические основы иммунитета сельскохозяйственных птиц / И.А. Болотников, Ю.В. Конопатов. Л.: Наука, 1987. 168 с.
49. Апатенко В.М. Ветеринарна імунологія та імунопатологія / В.М. Апатенко. К.: Урожай, 1994. 128 с.
50. Glick В. The avian immune system / B. Glick // Avian Diseases. 1978. V.23. № 2. P. 282289.
51. Стрельников А.П. Фабрициевая сумка и ее значение для организма птицы / А.П. Стрельников // Сб. науч. трудов МВА. М., 1973. Т. 69. Ч.2. С. 108110.
52. Antonello A. The bursa of Hieronymus Fabrici d’Acquapendente: Past and Present of an Anatomical Structure / A. Antonello, L. Bonfante, V. Bordin [et. al.] // American Journal of Nephrology. 1997. Vol. 17. № 3/4. P. 248251.
53. Студенцова Т.Л. Морфология и физиология бурсы Фабрициуса / Т.Л. Студенцова // Ученые записки Казанского вет. инта. 1962. Т.85. С. 1532.
54. Archer O.K. Appendix of the rabbit: a homologue of the bursa in the chicken / O.K. Archer, D.E.R. Sutherland, R.A. Good // Nature. 1963. V.200. P. 337339.
55. Biggs P.M. Lymphoid and Haemopoetic Tissue / P.M. Biggs // Weter. Record. 1956. V. 68. № 32. P. 525.
56. Fichtelius K.E. The mammalian equivalent of bursa Fabricii of birds / K.E. Fichtelius // Exp. Cell. Res. 1967. V.46. P. 231234.
57. Forbes W.A. On the bursa Fabricii in birds / W.A. Forbes // Proc. Zool. Soc., London. 1877. P. 304318.
58. Boyden E.A. The development of cloaca in birds with origin of the chicken / E.A. Boyden // Jowa State Coll. Press. Ames. 1954. 103 p.
59. Jolly J. Le bourse de Fabricius. Et les organes lymphoepitheliaux / J. Jolly // Arch. d'Anat. Micros. Morphol. Exp. 1915. V.16. P. 316546.
60. Glick В. The bursa of Fabricius and antibody production in the domestic fowl / B. Glick, T.S. Chang, R.G. Jaap // Poultry Sci. 1956. № 35. P. 224226.
61. Glick В. Experimental modification of the grouth of the bursa of Fabricius / B. Glick // Poultry Sci. 1957. V.36. № 1. P. 1823.
62. Glick B. The effect of Penicillin and Cortisone on the bursa of Fabricius / B. Glick // Poultry Sci. 1957. V.36. № 5. P. 455478.
63. Glick B. Extracts from the bursa of Fabricius lymphoepithelial gland of the chickenstimulate the production of antibodies in bursectomized chicken / B. Glick // Poultry Sci. 1960. V.39. № 5. P. 10971101.
64. Glick B. Growth of the bursa of Fabricius and its relationship to the adrenal gland in the White Leghorn, outbred and inbred New Hampshire / B. Glick// Poultry Sci. 1960. V. 39. № 1. P. 130139.
65. Glick В. The influence of selecting for large and small bursa size and adrenal, spleen and thymus weights / B. Glick, L.J. Dreesen // Poultry Sci. 1967. V.46. P. 840.
66. Glick В. Scanning and electron microscopy of the bursa of Fabricius from normal and testosterone treated embryos / B. Glick, K. Holbrook, W.D. Perkins // J. Devel. Comp. Immunol. 1977. V.1. P. 4146.
67. Glick B. The immune response of bursaless birds as infuencea by antibiotics and age / B. Glick // Proc Soc Expil. Biol. Med. 1968. V.127. P. 10541057.
68. Glick B. The bursa of Fabricius and immunoglobulin synthesis / B. Glick // Int. Rev. Cytologie. 1977.V.48. P. 345402.
69. Glick B. Contribution of a specialized dendritic cell, the secretory cell, to the microenvironmenl of the bursa of Fabricius / B. Glick, I. Olah // Progress in Clinical Biological Research in Avian Immunology. New York: Alan R Liss. 1987. P. 5366.
70. Glick В. Lymphocyte lifespan and migration of bursal lymphocytes/ B. Glick // P Developmental Immunology (J.B.Solomon and J.D.Horton, eds.). Elsever, North Holland, 1977. P. 371378.
71. Glick В. The presence of immunoglobulin in the bursa of Fabricius / B. Glick, S. Whatley // Poultry Sci. 1967 V.46. P. 15871589.
72. Glick B. Embryogenesis of the bursa of Fabricius: stem cell, microenvironment, and receptor-paracrine pathways / B. Glick // Poult Sci. 1995. Vol. 74. № 3. P. 419426.
73. Glick B. Historical perspective: the bursa of Fabricius and its influence on B-cell development, past and present / B. Glick // Vet Immunol Immunopathol. 1991. V.30. № 1. P. 312.
74. Мазуркевич Т.А. Клітинний склад лімфоїдних вузликів клоакальної сумки курей в постнатальному періоді онтогенезу / Т.А. Мазуркевич // Зб. наук. пр. «Науковий вісник НАУ». К.,1999. № 16. С. 124127.
75. Fonfria J. The diffusely-infiltrated lymphoid tissue of the bursa of Fabricius of Sturnus unicolor. Histological organization and functional significance / J. Fonfria, J. Moreno, D. Gomez [et. al.] // Histol Histopathol. 1994. Vol.9. № 2. P. 333338.
76. Абатурова Е.А. Иммунологическое значение вилочковой железы и Фабрициевой сумки / Е.А. Абатурова // Сельское хозяйство за рубежом. Животноводство. 1970. № 2. С. 3034.
77. Thorbecke G.J. Immune globulin production by the bursa of Fabricius of young chickens / G.J. Thorbecke, N.L. Warner, G.M. Hochwald [et. al.] // Immunology. 1968. V.15. P. 123134.
78. Weill J.C. Rearrangement of chicken immunoglobulin genes is not an ongoing process in the embryonic bursa of Fabricius / J.C. Weill, C.A. Reynaud, O. Lassila [et. al.] // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1986. V.83. № 33. P. 3640.
79. Bando Y. Duck lymphoid organs: their contribution to the ontogeny of IgM and IgV / Y. Bando, D.A. Higgins // Immunology. 1996. Vol. 89. P. 812.
80. Scott I.R. Our current understanding of humoral immunity of Poultry / I.R. Scott // Poultry Sci. 2004. Vol. 83. № 4. P. 574579.
81. Хомич В.Т. Топографія, макро- і мікроструктура клоакальної сумки курей / В.Т. Хомич, Т.А. Литвин // Ветеринарна медицина України. 1998. № 9. С. 2223.
82. Хомич В.Т. Морфологія клоакальної сумки індиків / В.Т. Хомич, Н.Б. Колич // Вісник проблем біології і медицини. 2006. Вип. 2. С. 6365.
83. Хомич В.Т. Морфологія клоакальної сумки качок / В.Т. Хомич, Н.Б. Колич, Т.А. Мазуркевич // Науковий вісник ЛНАВМ ім. С.З. Гжицького. Львів, 2004. Т.6 (№ 1). Ч.2. С. 8994.
84. Хомич В.Т. Макро- і мікроскопічна будова клоакальної сумки птахів / В.Т. Хомич, Н.Б. Колич // Таврический медико-биологический вестник. 2006. Т. 9. № 3. С. 133137.
85. Колич Н.Б. Морфологія клоакальної сумки цесарок / Н.Б. Колич // Наукові праці Кримського ДАТУ: Актуальні проблеми ветеринарної медицини. Сімферополь, 2004. Вип. 85. С. 6569.
86. Колич Н.Б. Морфофункціональні особливості клоакальної сумки птахів: автореф. дис. на здобуття наук ступеня канд. вет. наук: спец. 16.00.02 «Патологія, онкологія і морфологія тварин» / Колич Н.Б. К., 2006. 19 с.
87. Мазуркевич Т.А. Постнатальний період онтогенезу клоакальної сумки курей кросу «Ломан Браун»: автореф. дис. на здобуття наук ступеня канд. вет. наук: спец. 16.00.02 «Патологія, онкологія і морфологія тварин» / Мазуркевич Т.А. К., 2000. 20 с.
88. Хомич В.Т. До морфології клоакальної сумки птахів / В.Т. Хомич, Н.Б. Колич // Науковий вісник НАУ. К., 2004. Вип. 75. С. 221225.
89. Тези доповідей конференції професорсько-викладацького складу і аспірантів ННІ ветеринарної медицини, якості і безпеки продукції АПК 34 березня 2005р. / відповід. ред. Майданченко І.С. К.: НАУ, 2005. 104 с.
90. Петров Р.В. Клеточные основы иммунитета и проблемы клинической иммунологии / Р.В. Петров // Клиническая медицина. 1976. Т.54. № 11. С. 1219.
91. Петров Р.В. Кооперация клеток при развитии гуморального и иммунного ответа / Р.В. Петров // Иммуногенез и клеточная дифференцировка. М., 1979. С. 176206.
92. Петров Р.В. Иммунология и иммунодиагностика / Р.В. Петров. М.: Медицина, 1976. 316 с.
93. Брондз Б.Д. Т-лимфоциты и их рецепторы в иммунологическом распознавании / Б.Д. Брондз. М.: Наука, 1987. 470 с.
94. Кульберг А.Я. Регуляция иммунного ответа / А.Я. Кульберг. М.: Медицина, 1986. 224 с.
95. Фримель Х. Основы иммунологии / Х. Фримель, Й. Брок; пер. с нем. А.П. Тарасова. М.: Мир, 1986. 254 с.
96. Isakovic К. Role of the thymus and the bursa of Fabricius in immune reactions in chickens. Cellular changes in lumphoid tissues of thymectomized, bursectomized and normal chickens in the course of first antibody response / К. Isakovic, B.D. Jankovic // Intern. Arch. Allergy. 1964. V.24. № 2. P. 296310.
97. Sherman Y. Quantitative characterization of chick thymus and bursa development / Y. Sherman, R. Auerbach // Blood. 1966. V.21. &nda