Вишневська О.В. Генетичні джерела ознак високої продуктивності лядвенцю рогатого і їх використання в селекції сортів для помірно зволожених грунтів Полісся

Короткий зміст

Зроблено огляд літератури з питань народногосподарського значення, біології, морфології, генетики та селекції лядвенця рогатого. В розділі розглянуто сучасні напрямки і завдання селекції з цією культурою. Розглянуто основні пропозиції щодо удосконалення сортів. В ході аналізу наукової літератури встановлено, що дослідження стосовно лядвенцю рогатого проводилися в невеликих обсягах, а селекція в Україні взагалі не велася до 90-х років ХХ століття. В умовах Полісся не вивчався характер мінливості та спадковості важливих господарських ознак, що сприяло б створенню цінного селекційного матеріалу, а в подальшому – сортів і гібридів. На цій основі розроблено програму досліджень за темою дисертації.

УМОВИ, МАТЕРІАЛ І МЕТОДИКА ДОСЛІДЖЕННЯ

Досліди було закладено на типових для зони Полісся дерново-підзолистих супіщаних ґрунтах, які характеризуються низькою природною родючістю, на осушеному гончарним дренажем дослідному полі ІСГП УААН. Гідромеліоративний стан – нормальний. Мезорельєф району рівнинний з незначним (1,5-2,0^о) західним нахилом. Активність цезію-137 в шарі ґрунту 0-20 см в період проведення досліджень був у межах 294-560 Бк/кг.

Погодні умови за період проведення досліджень, за даними Коростенської метеостанції, різнились між собою і дещо відхилялись від середніх багаторічних даних по розподілу вологи і температури повітря, що дало змогу оцінити зразки під впливом різних абіотичних факторів. Так, температура повітря та кількість опадів за вегетаційні періоди 1997, 1998 років дещо перевищували середні багаторічні дані, зокрема сума опадів була майже в два рази більшою по деяких літніх місяцях, що сприяло нагромадженню вегетативної маси рослин лядвенцю. Погодні умови 1999 та 2001 років були посушливими, що негативно вплинуло на рівень врожайності рослин.

В 1996 році був закладений колекційний розсадник з 47 сортозразків колекції ВІР. Облікова площа 2х0,5 м². Повторність триразова. Розміщення стандартів через 10 номерів. За стандарт використовували районований в Житомирській області сорт лядвенцю рогатого Московський 25.

В 1997 році закладений колекційний розсадник з 20 сортозразків, отриманих з Інституту кормів УААН. Облікова площа при випробуванні на кормову продуктивність складала 2х0,9м², на насіннєву продуктивність - 2х0,5м², повторність триразова. Як стандарт використано новий сорт лядвенцю рогатого Лотос.

В 1998 році закладений розсадник конкурсного сортовипробування. Облікова площа на кормову і насіннєву продуктивність 0,9х12,0м². Повторність чотириразова. За стандарт використано сорт Лотос.

Оцінку вихідного матеріалу в колекційних розсадниках проводили згідно з “Методическими указаниями по селекции многолетних трав” ВНИИ кормов им. В.Р.Вильямса, Москва, 1985 і “Методикой полевого селекционого эксперимента”, Харьков, 1996.

Вміст синильної кислоти в зеленій масі в період цвітіння проводили за методикою з використанням мікрометоду (Х. Йорг, В.Хаад, 1977).

Повний зоотехнічний аналіз проводили за загально прийнятими методиками.

Морфологічні ознаки в конкурсному сортовипробуванні описували за методикою Н.А.Мухіної (1993).

ВЕГЕТАЦІЙНИЙ ПЕРІОД

В результаті досліджень встановлено, що масові сходи лядвенцю рогатого спостерігались на 10 - 18 день, при наявності достатньої кількості вологи в ґрунті. В посушливому 1996 році масові сходи (опадів в період після посіву випало на 50% менше середніх багаторічних показників) з’явились тільки на 26-37 день.

Відростання навесні на другий і наступні роки в умовах Полісся, спостерігалось 28.03-21.04, залежно від погодних умов. Найраніше відростали сортозразки Гельвіс, Прикарпатський, Кубанський 44, Skrzeszowicka, Дикорослий (976), Suceavai, Аякс. Причому всі вони, крім Гельвіса, відростали раніше в посушливі і вологі роки, що свідчить про їх високу адаптивність до навколишніх умов.

В “укісну стиглість” першого укосу першими входили сортозразки Прикарпатський, Монастирецький, Приморський 78, Приєкульський-3, Дикорослий (к-44197), Ранньостиглий (к-8636), RCH Lin Z, Гельвіс, Аякс та інші. Сортозразок Дикорослий (к-44197) характеризується більшою пластичністю, він першим вступав в фазу “укісна стиглість” при різних погодних умовах.

Тривалість періоду від відростання до настання фази “господарська стиглість насіння” в середньому становить 110-122 днів в роки з достатньою кількістю опадів (1997, 1998), а в посушливі роки (1999, 2000) – 85-93 дні. За роки досліджень сортозразки Гельвіс, Skrzeszowicka, Дикорослий (к-33878), Дикорослий (976), Suceavai, Аякс характеризувались коротким періодом до настання фази “господарська стиглість насіння”, особливо у вологі роки (110-115 днів).

Спостереження за проходженням фенофаз в роки досліджень показали, що рослини лядвенцю рогатого в умовах Полісся здатні давати 3-4 укоси і 5 циклів імовірного випасання.

За строками початку цвітіння зразки колекційних розсадників поділяються на три групи достигання: ранньостигла, до якої відноситься 15 зразків, середньостигла – 20 і пізньостигла – 34 зразки. В кожній групі стиглості виділені сортозразки з компактним періодом цвітіння та достигання, що матиме значення для селекції за ознакою насіннєвої продуктивності.

ДИНАМІКА ДОБОВОГО ПРИРОСТУ І ВИСОТА РОСЛИН

Високими показниками приросту за добу при сінокісному використанні відзначались сортозразки: Прикарпатський - 0,15-2,00см, Skrzeszowicka - 0,20-1,90, Дикорослий (к-33878) - 0,20-1,94, Дикорослий (46) - 0,18-2,20, Весело-Подолянський-6 - 0,20-2,20, Suceavai - 0,54-2,07, Odenwelder - 0,48-1,85, Lastateon Comp - 0,53-2,02 см. При імітації пасовища були виділені сортозразки: Черкеський - 0,28-1,54см, Московський 25 - 0,45-1,59, Lastateon Comp - 0,36-1,60, Аякс - 0,35-1,69см. Сортозразок Lastateon Comp за ознакою “інтенсивність добового приросту” може служити джерелом для створення сортів комплексного використання.

На популяційному рівні за ознакою “висота рослин” виділились при сінокісному використанні сортозразки: - Приморський 78, Монастирецький, Skrzeszowicka, Дикорослий (к-45343), Дикорослий (к-44103), Дикорослий (к-44996), Дикорослий (47), Дикорослий (к-41791), Весело-Подолянський-6. В середньому за три роки висота їх склала в першому укосі 47,7-59,0 см, в другому – 37,5- 55,8 і в третьому – 17,6-37,0 см, що в середньому на 10, 22 і 24% вище за стандарт і на 13, 19 і 14% - за середній міжпопуляційний рівень, відповідно.

При пасовищному використанні виділились: Odenwelder, Maitland, Lastateon Comp, Дикорослий (795). В середньому за три роки висота їх по циклах імовірного випасання становила в першому –15,7-16,5 см, що на 6% вище за стандарт і на 10% - за середній міжпопуляційний рівень; в другому – 22,1-24,3, що відповідно на 13 і 4% вище; в третьому – 27,2-27,3, що на 7% вище тільки за середній міжпопуляційний рівень; в четвертому – 22,7-23,7, що відповідно на 2 і 5% вище, і в п’ятому – 17,3-17,8 см, що на 5% вище за середній міжпопуляційний рівень.

Слід відмітити вплив погодних умов на висоту рослин лядвенцю рогатого. В посушливі роки всі сортозразки мали вдвічі меншу висоту. Але всі вони мали висоту достатню для механізованого збирання. Найкращими сортозразками в посушливих умовах при сінокісному використанні були: з групи ранньостиглих – Майкопський (20,3-35,4см), Suceavai (21,5-38,3); з групи середньостиглих (RCH Lin Z - 21,3-38,2), Bursztуn (18,8-35,5); з групи пізньостиглих - Дикорослий (к45343) (20,9-36,9), Lastateon Comp (21,1-36,8 см). Виділені сортозразки перевищували середній міжпопуляційний рівень на 3-28 % і стандарт на 2-40%.

При імітації пасовища в ці роки за висотою рослин кращими були сортозразки: з групи ранньостиглих – Аякс (19,2-26,2 см); середньостиглих – Московський 25 (15,4-24,0); пізньостиглих – Odenwelder (15,8-24,5 см). Виділені сортозразки перевищували середній міжпопуляційний рівень на 5 - 8% і стандарт на 10-82% і можуть бути використані в умовах Полісся в якості вихідного матеріалу для створення сортів з підвищеною посухостійкістю.

Висота рослин за нашими даними відноситься до ознак, які слабо варіюють (V= 6-30% при сінокісному використанні та V=12-29% при імітації пасовища). Слід відмітити, що невисокий коефіцієнт мінливості зберігався впродовж періоду проведення дослідження і не залежав від погодних умов. Таким чином, висоту рослин лядвенцю рогатого за мінливістю можна віднести до низько- і середньомінливих ознак.

Всі визначені вище сортозразки слід віднести до генетичних джерел селекції за ознаками висота рослин та інтенсивність добового приросту. Сортозразок Lastateon Comp мав високі показники приросту за добу (0,36-2,02 см) і висоту рослин (до 45 см) при різних напрямках використання і може бути генетичним джерелом для створення комплексних сортів по цих ознаках в умовах помірного зволоження України.

ХАРАКТЕР ФОРМУВАННЯ ПАГОНІВ НА ОДНУ РОСЛИНУ, ЗАЛЕЖНО ВІД ТИПУ ВИКОРИСТАННЯ

За ознакою “кількість сформованих пагонів на одну рослину” в середньому за три роки при імітації пасовища вищі показники за стандарт, значення якого (19,8 шт), мали сортозразки з групи ранньостиглих: Дикорослий (976) - на 14%, Аякс - на 9; з середньостиглих - Lamoguture – на 88; з пізньостиглих: Прикарпатський – на 16, Весело-Подолянський-6 – на 11, Фарсовський ранній - на 10, Lastateon Comp - на 23%. Перевищили середній міжпопуляційний рівень групи ранньостиглих (14,0 шт) - Дикорослий (976) на 61%; середньостиглих (13,9 шт) – Olaszai - на 43; пізньостиглих (14,3 шт): Фарсовський ранній – на 52, Прикарпатський (792) – на 61, Lastateon Comp – на 69%. Кращим сортозразком в посушливий період був Lamogutore, він мав найвищі значення (23,3 до 41,8 шт) і може служити генетичним джерелом для створення посухостійких сортів пасовищного типу використання.

При сінокісному використанні максимум прояву ознаки “кількість сформованих пагонів на одну рослину” за стандарт (24,1 шт) в середньому за три роки отримано у сортозразків з групи ранньостиглих – Дикорослий (976) на 18%; середньостиглих - Lamoguture – на 8; пізньостиглих: Lastateon Comp – на 6, Дикорослий – на 66%. Перевищили середній міжпопуляційний рівень групи ранньостиглих (26,1 шт) - Дикорослий (976) на 9%; середньостиглих (23,7 шт) - Lamoguture – на 9, групи пізньостиглих (23,0 шт) - Дикорослий (795) – на 52%. В посушливих умовах найвищий показник мав Дикорослий (795) – 41,8 штук пагонів в третьому укосі 1999 року і 43,2 штук у першому укосі 2000 року, що на 9-60% більше за інші сортозразки.

Ознаку “кількість сформованих пагонів на одну рослину” лядвенцю рогатого за мінливістю можна віднести до сильноваріабельних ознак (20-90% при сінокісному використанні, 28-68% при імітації пасовища).

ОБЛИСТЯНІСТЬ

В середньому за три роки досліджень при сінокісному використані більший відсоток облистяності за середній міжпопуляційний рівень забезпечили сортозразки з групи ранньостиглих (34%): – Приморський 78 - на 12%, Аякс - на 3; групи пізньостиглих (33%): KD-4 на 9, Дикорослий (к-8636) і Дикорослий (795) на 6, Odenwelder, Майкопський і Дикорослий (к-32728) на 3%. Стандарт перевищив лише Приморський 78 на 6%.

При імітації пасовища з групи ранньостиглих - Suceavai - на 4%, групи пізньостиглих (27%)- Odenwelder на 8%. Дані сортозразки можна порекомендувати для використання в селекційній роботі на підвищену облистянісь. Слід відмітити, що сортозразок Odenwelder визначається за цією ознакою як комплексний і може бути використаний, як генетичне джерело в селекції при створенні сортів сінокісно-пасовищного напрямку по ознаці облистяність. Мінливість ознаки “облистяність” в межах 6-38% при сінокісному використанні і 10-23% при імітації пасовища вказує на невисокий розмах варіювання цієї ознаки і стабільність її по роках і типах використання.

КОРМОВА ПРОДУКТИВНІСТЬ СОРТОЗРАЗКІВ ЛЯДВЕНЦЮ РОГАТОГО

За ознакою “кормова продуктивність” по урожаю сухої маси серед ранньостиглих номерів колекційного розсадника посіву 1996 року при сінокісному використанні істотно переважали середній міжпопуляційний рівень групи Приморський 78 і Місцевий (к-24980), вони забезпечили в сумі за три роки вищий урожай відповідно на 267 (21%) і 80 г/м² (7%), та стандарт на 207 (15%) і 20 г/м² (1%) (табл.1). Серед середньостиглих сортозразків - Кубанський 44, Skrzeszowicka, Мх 25, Дикорослий (к-44935), Дикорослий (41), які забезпечили вищий урожай за середній міжпопуляційний рівень групи на 397 (27%), 336 (27%), 322 (26%), 311 (25%), 200 г/м² (16%) і за стандарт на 283 (21%),  222 (16%), 208 (15%), 197 (14%),86 г/м² (6%), відповідно. В пізньостиглій групі Весело-Подолянський –6 мав урожай вищий за середній міжпопуляційний рівень на 1302 г/м² (116%) та за стандарт на 1067 г/м² (78%).

В посушливих умовах 1999 року генотипи сортозразків Приморського 78, Монастирецького, Кубанського 44, Місцевого (к-30111), Дикорослого (к-44935), Фарсовський, Дикорослого (к-44196) і Весело-Подолянського –6 - були більш пластичними та забезпечили врожай сухої маси вищий за середній міжпопуляційний рівень на 18-76%, а стандарт по цьому показнику перевищив на 35% тільки Приморський 78. Це дозволяє рекомендувати їх, як генетичні джерела для селекції на посухостійкість.

В колекційному розсаднику посіву 1997 року при випробуванні на кормову продуктивність в групі ранньостиглих при сінокісному використанні в сумі за три роки переважали середній міжпопуляційний рівень групи Дикорослий (976) на 206 г/м² (7%) і Аякс на 135 г/м² (4%), приріст до стандарту який складав 398 г/м² (14%) і 327 г/м² (11%), відповідно. При імітації пасовища серед ранньостиглих також виділились Дикорослий (976) і Аякс, які мали приріст до середнього міжпопуляційного рівня групи на118 г/м²  (9%), 270 г/м² (18%) і до стандарту на 213 г/м² (16%) і 365 г/м² (26%), відповідно.

В групі середньостиглих при сінокісному використанні виділились сортозразки Bursztуn і Olaszai, які забезпечили приріст в цілому за три роки до середнього міжпопуляційного рівня групи на 781 г/м² (31%), 600 г/м² (24%) і до стандарту на 637 г/м² (24%), 456 г/м² (17%), відповідно(табл.2). При імітації пасовища кращу врожайність в сумі за три роки забезпечили Московський 25, Bursztyn і Olaszai. Вони мали вищі за середній міжпопуляційний рівень групи показники на 207 (16%), 186 (14%) і 115 г/м² (9%) і за стандарт на 151 (11%), 130 (9%) і 59 г/м² (4%), відповідно (табл.3).

В групі пізньостиглих при сінокісному використанні в сумі за три роки мали вищі показники за середній міжпопуляційний рівень групи Весело-Подолянський-6 на 658 (26%), Прикарпатський - 567 (22%), Odenwelder - 389 (16%), Lastateon Comp - 334 г/м² (13%); за стандарт Прикарпатський - 406 (15%), Весело-Подолянський-6 - 497 (18%), Odenwelder - 228 (9%), Lastateon Comp – 173 г/м² (7%). При імітації пасовища вища урожайність за середній міжпопуляційний рівень групи стиглості відмічена у Прикарпатського на 248 (20%), Весело-Подолянського-6 –224 (18%), Odenwelder - 65 (5%), Lastateon Comp - 382 (18%); за стандарт у Прикарпатського на 114 (8%), Весело-Подолянського-6 – 90 (7%), Lastateon Comp - 248 г/м² (14%).

В умовах посухи з числа вище названих сортозразків за кормовою продуктивністю виділялись при сінокісному і пасовищному використанні сортозразоки: Дикорослий(976), Bursztyn, Olaszai, Прикарпатський, Весело-Подолянський-6 і Odenwelder. В цілому посіву по розсаднику 1997 року для умов Полісся всі сортозразки які виділялись по урожаю сухої речовини можна рекомендувати для селекції на високу продуктивність, а сортозразки які мали кращі показники в посушливі роки - на посухостійкість. Зразки які мали високу урожайність в посушливі і вологі роки слід віднести до генетичних джерел для створення пластичних сортів.

При проведені аналізу надходження вегетативної маси протягом пасовищного періоду виявлено сортозразки, які відрізняються більш рівномірним ритмом формування урожаю по циклах випасання. Серед них – Фарсовський, Черкеський, Отрадненський, Дикорослий (976), Дикорослий (794), Lamoqutore, Maitland, Lastateon Comp (рис.1). Це дає змогу віднести вище вказані сортозразки до генетичних джерел для створення сортів пасовищного типу.

ЯКІСТЬ КОРМУ

В наших дослідженнях за вмістом протеїну кращі показники в колекційних розсадниках при сінокісному використанні в групі ранньостиглих забезпечив сортозразок Приморський 78 він мав 25,0% сирого протеїну, що на 13% вище за середній міжпопуляційний рівень і на 6% - за стандарт. В групі середньостиглих – Приєкульський 3 – 25,0%, на 12 і 6%, відповідно. В групі пізньостиглих виділились сортозразки Odenwelder –24,3%, що на 3% і 5% і Lastateon Comp – 24,8%, на 6 і 7%, відповідно. При імітації пасовища в групі ранньостиглих сортозразок Дикорослий (976) мав вміст протеїну – 29,5%, що на 20% вище за середній міжпопуляційний рівень і на 12% - за стандарт.

При визначенні вмісту цианогенного глікозиду в лядвенці рогатому в умовах Полісся встановлено, що всі сортозразки мають низький - 0,139- 0,199 і середній - 0,200-0,337 мг/100г вміст синильної кислоти (нетоксичні дози - 14,4-16,7 мг НCN/100г, летальні дози - 210-312 мг НCN/100г, Арора С.К., 1986, Уолтон Питер Д., 1986).

Аналізи показали, що в посушливих умовах вміст синильної кислоти дуже низький (0,005-0,007 мг на 100 г). Спостерігається також зменшенням (до 21%) її вмісту в другому укосі порівняно з першим, що пов’язано із зменшення вологості ґрунту. Слід зазначити, що постійної тенденції в прояві досліджуваної ознаки не виявлено, більшість зразків не мали постійно низького чи середнього вмісту цианогену як по роках, так і по укосах. Проте сортозразки Дикорослий (к-33878), Мх25, Дикорослий (к-7997), Дикорослий (45), Bursztyn, Дикорослий (к-33272), Черкеський, Весело- Подолянський-6 постійно мали низький вміст цианогенів (до 0,200 мг на 100г).Вище названі сортозразки можна рекомендувати для селекції на низький вміст цианогенних глікозидів.