Рудник О.І. Особливості успадкування і мінливості відмітних ознак рослин проса, їх використання в селекції та експертизі сортів на патентноспроможність

Короткий зміст

РОЗДІЛ  1. Основні етапи розвитку наукових основ селекції проса

та експертизи його сортів на патентоспроможність (огляд літератури)

Проаналізовано результати попередніх досліджень вітчизняних і зарубіжних авторів у галузях ботанічної систематики, як наукової основи класифікації проса, загальних біологічних його особливостей та генетичного контролю основних господарчо-цінних і відмітних ознак, практичної селекції та методичного забезпечення експертизи його сортів на патентоспроможність.

 

РОЗДІЛ  2. Умови, матеріали та методика досліджень

Дослідження виконували протягом 1998-2002 років у дослідному господарстві “Чабани” Інституту землеробства УААН, розташованому у Києво-Святошинському районі, Київської області. Грунти дослідного господарства дерново-середньопідзолисті та сірі опідзолені глеєві, пилувато-супісчані. Вміст гумусу складає 0.70 - 1.24%. РН коливається в межах 5.3 - 6.1.

Погодні умови в роки досліджень істотно розрізнялись за температурним режимом і вологістю. Це забезпечило можливість здійснити вивчення особливостей мінливості відмітних ознак сортів проса за контрастних умов вирощування.

У процесі досліджень вивчали 154 сорти вітчизняної і зарубіжної селекції та 52 селекційні лінії, створені за програмою ІЗ УААН. Колекційні зразки одержано від Національного Центру генетичних ресурсів рослин України.

Особливості успадкування ознак вивчали на гібридах 6-ти комбінацій схрещування з використанням спеціально підібраних гомозиготних сортів і ліній селекції ІЗ УААН.

Вивчення сортів селекції ІЗ УААН здійснювали в конкурсному і попередньому сортовипробуваннях, що закладались відповідно у 5-ти та 3-х разових повтореннях на ділянках з обліковою площею 10 і 2,5м², а сортів іншого походження – в колекційному розсаднику на 4-х рядкових ділянках завдовжки 2м, з міжряддям – 0,33м.

Сівбу проводили спеціальною селекційною сівалкою з поштучним висівом 100-120 насінин у рядок.

Гібриди одержували шляхом штучних схрещувань за методикою Яшовського І.В.  Для прискорення досліджень гібриди F₁ вирощували в умовах штучного клімату без додаткового освітлення в зимово-весняний період, а F₂ та їх нащадки F₃ - у польових умовах літніх строків сівби.

Генетичний аналіз проводили у популяцій F₂ та в F₃ з оцінкою індивідуальних нащадків рослин від F₂ .

Результати аналізу статистично опрацьовували за модернізованою методикою багатоелементного генетико-імунологічного аналізу за критерієм c².

Оцінку расоспецифічної стійкості сортів та гібридів F₃ здійснювали в окремих дослідах на фоні штучного зараження окремо, але одночасно, збудниками 6-ти патотипів сажки за  новою технологією, розробленою І.В. Яшовським, з використанням касетної сівалки ССК-6 та спеціального пристрою для механізованої інокуляції насіння безпосередньо в касетах.

Для створення фонів штучного зараження використовували теліоспори чистих рас після посорусної ідентифікації їх расової належності в окремих дослідах за методом М.П. Тіхонова з модернізованим використанням спеціально підібраних генотипів рослин - диференціаторів.

Під час вегетації вели спостереження та морфологічний опис ступеня прояву ознак рослин сортів протягом усього вегетаційного періоду за методикою ВІР. Описували ознаки: рослину в цілому, стебло, листки, волоть та зернівки за їх проявом у різних фазах онтогенезу.

Облік вимірних ознак зернівок проса здійснювали за допомогою спеціально сконструйованого (на рівні ноу-хау) І.В. Яшовським та виготовленого з нашою участю епідіоскопічного приладу “ПВВОЗП-ЯР1”.

Статистичне опрацювання результатів досліджень здійснювали методом дисперсійного аналізу з застосуванням ЕОМ.

Аналіз технологічних якостей та біохімічного складу зерна виконували в Центральній лабораторії Держкомісії по випробуванню та охороні сортів рослин за прийнятими методиками.

РОЗДІЛ  3. Особливості успадкування окремих ознак проса

У спеціальній літературі є чимало публікацій з результатів досліджень селекції проса як в Україні, так і за рубежем. Відомі успіхи у цьому напряму досягнуто С.С. Константиновим, С.М. Горбачевою, Л.В. Григоращенко в Інституті рослинництва УААН, І.В. Яшовським, А.П. Овдієнко в Інституті землеробства УААН, С.О.Лисаком і П.П. Шудря на Веселоподільській дослідно-селекційній станції, В.О. Ільїним, Е.М. Золотухіним в Інституті Південного сходу Росії (м. Саратов), В.П. Вельсовським, В.О. Сидоренко, Г.П. Жук у Всеросійському центрі зернобобових і круп’яних культур (м. Орел), К.А. Антімоновим та Л.К. Антімоновим у Поволзькому НДІСГ (Кінель), Згадані автори та вчені ВІР - В.М. Лисов, М.П. Агафонов, А.Ф. Курцева немало зусиль доклали також вивчаючи окремі питання видової генетики проса, але в літературі ще немає добре узгоджених і достатньо глибоких наукових уявлень з особливостей успадкування навіть таких чітко видимих і важливих морфологічних ознак, як забарвлення зернівки, її величина і форма, тип волоті, расоспецифічна стійкість до сажки, і майже зовсім відсутня інформація з генетичних зв’язків між цими та іншими ознаками, які можуть бути надійною основою для ефективної селекції нового покоління сортів та удосконалення методики їх експертизи на патентоспроможність.

Такий стан обумовлено, перш за все, методичними складнощами досліджень у цьому напряму та низки інших причин.

Лише в останні роки необхідні сприятливі умови було створено в Інституті землеробства УААН, завдяки дослідженням, здійсненим колективом на чолі з професором Яшовським І.В. та в Інституті с.-г. Південного сходу М.П. Тіхоновим.

З огляду на це, в наших дослідженнях значну увагу було приділено поглибленому вивченню особливостей успадкування згаданих ознак і, зокрема, особливостям генетичних взаємозв’язків між ними.

3.1. Особливості успадкування забарвлення зернівки

Наведено результати генетичного аналізу гібридів F₂ двох комбінацій схрещування батьківських форм, що розрізняються за забарвленням зернівки та за іншими ознаками.

Результати аналізу F₂ від схрещування лінії №823 (червонозерна, стійка одночасно до рас сажки №№1, 2, 4, 5, 6) з лінією 481-97 (специфічне золотисто-жовте забарвлення зернівки, стійка до рас сажки №№ 1, 3, 4, 5, 6 з наявністю антоціану) свідчать про незалежність успадкування забарвлення зернівки, наявності антоціану зі стійкістю до раси сажки №3.

За результатами аналізу F₂ від схрещування лінії №832 (червонозерна без антоціану, стійка до рас сажки №№5 і 2) з лінією 612-97 (золотисто-жовта зернівка, антоціанова, стійка одночасно до рас сажки №1, 5, 4, 6 і 3) вперше ідентифіковані напівдомінантні алелі двох комплементарних генів Gld 1 і Gld 2 (Geldest – позолочувач), що обумовлюють наявність специфічного золотисто-жовтого або золотисто-червоного забарвлення зернівок проса, які генетично не зчеплені з генами стійкості до рас №№1, 2, 3, 4, 6.

3.2. Особливості успадкування величини зернівки проса та її зв’язків з іншими ознаками

Результати гібридологічного аналізу гібридів F₂ від комбінації схрещування №3 великозерної лінії 843 (червоно-бурозерна, з масою 1000 зерен – 8,0-8,2 г, стійка одночасно до рас сажки №№1, 4, 5 і 6) з дрібнозерним зразком кат. ВІР 1456 (смугасто-жовтозерний, з масою 1000 зерен – 6,0 г, стійкий одночасно до рас №№1 і 2) свідчать (рис. 1) про те, що батьківські форми цих гібридів розрізнялись між собою за алелями двох епістатичних генів (Y 1 і Y 2) з комплементарним характером взаємодії, що обумовлюють жовте забарвлення зернівки, яка є епістатичною до червоного (гіпостатичного), та лише за алелями одного з генів, що контролюють наявність темних смуг на зернівках проса та за алелями одного з інших генів, що контролюють величину зернівки, який ще не має своєї символіки. При цьому виявлено, що домінантні алелі цього гену обумовлюють дрібнозерність, а рецесивні – великозерність.

Особливої уваги заслуговують факти виявленого нами явно залежного характеру розщеплення гібридів цієї комбінації схрещування за парами ознак: смугастість та жовто- чи червонозерність; забарвлення і величина зернівки; смугастість і  величина зернівки.

Подальшим аналізом, здійсненим за формулами і таблицями F.R. Immera, вперше виявлено, що ступінь зчеплення – Вкргв. (величина кросинговера) між генами жовтозерності (Y) та смугастості у вивчених гібридів становив 4,7+2,0 од. кргв (одиниць кросинговера), а між одним із генів жовтозерності з геном дрібнозерності Вкргв=3,3+1,8 од. кргв. Одержаними результатами досліджень переконливо доведено епістатично-гіпостатичний характер взаємодії різних генів, що контролюють жовте, червоне та смугасте забарвлення зернівок проса, а також дрібнозерність та великозерність, а не домінантно-рецесивним характером взаємодії алелей якогось одного гена, як це трактується в переважній більшості публікацій.

Результати гібридо-імунологічного аналізу родин F₃ цієї ж комбінації схрещування за расоспецифічною стійкістю (РасССС) (табл. 1) свідчать про складний характер успадкування РасССС порівняно з уявленнями, що є в літературі. З приведених даних видно, що стійкість до раси сажки №1 обумовлена домінантними алелями двох дуплікатних генів, до раси №2 – двох інших комплементарних генів, а до рас №№4, 5 і 6 –моногенно.

Результати детальнішого генетичного аналізу (табл. 2) свідчать про можливість існування генетичного зчеплення у фазі з’єднання одного з генів стійкості раси сажки №2 з одним із генів Y, що обумовлюють жовте забарвлення зернівки, а також про відсутність генетичного зчеплення генів стійкості до рас №№1, 5, 4 і 6 з тим самим геном Y. Водночас дані інших аналогічних аналізів вказують на наявність генетичного зчеплення гена стійкості до рас сажки №5 у фазі роз’єднання з одним із генів смугастого забарвлення зернівки у проса, а одного із дуплікатних генів стійкості до раси сажки №1 з геном дрібнозерності Sml.