Купріченкова Т.Г. Рекурентна селекція на високу комбінаційну здатність за врожайністю зерна в поліпшених синтетичних популяціях кукурудзи плазм Ланкастер та Айодент

Короткий зміст

           Поліпшення вихідного матеріалу та селекція нових самозапилених  ліній кукурудзи. Огляд літературних праць вітчизняних та зарубіжних вчених засвідчує, що селекція високопродуктивних гібридів кукурудзи неможлива без постійного поліпшення  вихідного матеріалу та створення на його основі нових інбредних ліній кукурудзи, які характеризуються  комплексом цінних селекційних ознак і, в першу чергу, високою комбінаційною здатністю в відношенні врожайності зерна. На підставі аналізу різних методів та підходів до поліпшення існуючого та створення нового вихідного матеріалу, а також на основі використання для цих цілей синтетичних популяцій, зроблено висновок про необхідність проведення досліджень за темою дисертаційної роботи.

         Умови, вихідний матеріал та методика проведення досліджень. Експериментальну частину дисертаційної роботи виконано на Синельниківській селекційно-дослідній станції Інституту зернового господарства УААН протягом  1992-2000 рр. Синельниківська селекційно-дослідна станція розташована в північній підзоні Степу України. Клімат зони помірно-континентальний і характеризується значним коливанням погодних умов по роках. З дев’яти років сприятливі  погодні  умови  для  розвитку кукурудзи спостерігалися лише в 1995 та 1997 рр. Посуху різного ступеня відмічено в 1992, 1994, 1996, 1998, та 1999 рр.

           Агротехнічні прийоми, які застосовували під час досліджень, відповідали вимогам “Методики державного сортовипробування сільськогосподарських культур” (1971) і “Методики польових дослідів із кукурудзою” (1980).

          Кукурудза вирощувалася в селекційній сівозміні. Агротехніка проведення досліджень загальноприйнята. Розміри ділянок – 9,8 м², повторність – трикратна. В контрольному та селекційному розсадниках проводили фенологічні спостереження та біометричні виміри, визначали кількість полеглих рослин та рослин уражених пухирчастою сажкою. Для визначення часу настання фізіологічної стиглості зерна використовували дату появи „чорного шару” в місці прикріплення зернівки із стрижнем. Для збирання врожаю використовували селекційний комбайн “Hege-140”. Зерно з кожної ділянки зважували та визначали вологість, висушуючи зразки в сушильній шафі при температурі 105⁰С до постійної маси. Одержані результати врожайності зерна приводили до стандартних з перерахуванням на гектар при  14% вологості.

         Статистична обробка експериментальних даних проводилась за Б.О. Доспєховим (1985), параметри варіювання та коефіцієнти кореляції по Г.Ф. Лакіну (1990). Оцінка комбінаційної здатності за системою повних топкросів проводилася  по методиці В.Г. Вольфа і П.П. Літуна (1980), а за системою неповних топкросів – по методиці Г.К. Дремлюка і В.Ф. Герасименко (1992). Параметри стабільності  та  пластичності  генотипів   визначалися за В.З. Пакудіним та Л.М. Лопатіною (1984), а адаптивної здатності – за А.В. Кільчевським та  Л.В.Хотильовою (1985). Статистичну обробку експериментальних даних проводили на IBM-PC з використанням програмного забезпечення, розробленого в Інституті зернового господарства О.В. Адеговим та Г.Н. Душенко (1985).

          Як вихідний матеріал для виконання програми досліджень використовували 3 синтетичні популяції кукурудзи: Дніпровська 1(С₂), Дніпровська 1(С₁) рання та Дніпровська 13(С₁) рання, які було створено в Інституті зернового господарства на базі популяцій Дніпровська 1 та Дніпровська 13.  Синтетична популяція Дніпровська 1 об’єднувала в своєму генотипі рівну частку 8 інбредних ліній (В55, ГК13, 290, Од.214, ДК41, ДК201, ДК643, ДК655), споріднених А619 (плазма Ланкастер), а популяція Дніпровська 13 – генотипи 8 інбредних ліній, споріднених через плазму Айодент (ГК26, 343, 101, ДК403, ДК403-1, ДК401, ДК401-1, ДК409). В результаті проведення двох циклів рекурентного добору на високу комбінаційну здатність за ознакою “врожайність зерна” на базі синтетичної популяції кукурудзи Дніпровська 1(С₀) була отримана популяція Дніпровська 1(С₂), а внаслідок проведення двох циклів простого рекурентного добору на ранньостиглість – субпопуляція Дніпровська 1(С₁) рання. Два цикли простого рекурентного добору на ранньостиглість також були здійснені при створенні субпопуляції Дніпровська 13(С₁) на базі популяції Дніпровська 13(С₀).

          Оцінка комбінаційної здатності рекомбінантних генотипів S₀, а також ліній S₆  проводилось за системою топкросних схрещувань з використанням тестерів з вузькою генетичною основою.

          При створенні  нових самозапилених ліній кукурудзи використовували  стандартний метод. На різних етапах інбридингу самозапилювалась різна кількість рослин: в S₀ – 150-160, в  S₁ – 5, в  S₂ і послідуючих циклах – по 3 рослини кожної виділеної сім’ї. Добір генотипів проводився як в межах однієї сім’ї, так і між сім’ями.

          За роки проведення досліджень було створено і вивчено за комплексом ознак: 47 ліній із популяції Дніпровська 1(С₀),  53 – із популяції Дніпровська 1(С₁) рання  та  47 – із популяції Дніпровська 13 (С₁) рання. Одержано та вивчено  1240 тесткросів, 69 з яких пройшли екологічне сортовипробування на Жеребківській та Розівській дослідних станціях Інституту зернового господарства та в Луганському інституті АПВ (2000 р.)

          Тестерні гібриди порівнювалися з районованими гібридами-стандартами: ранньостиглими – Луч 170МВ, Дніпровський 203МВ;  середньораннім – Дніпровський 273МВ; середньостиглими – Дніпровський 310МВ, Дніпровський 337МВ; середньопізнім – Дніпровський 472МВ.Стандартами для самозапилених ліній були взяті лінії: ранньостигла – F2, середньорання – П346, середньопізня – ГК26.

           Добір вихідних форм із синтетичних популяцій плазм Ланкастер та Айодент для створення нових самозапилених ліній кукурудзи.  Використання  синтетичних популяцій кукурудзи, створених за участю елітних ліній певної зародкової плазми, є одним із перспективних шляхів розширення колекції вихідного матеріалу. Різні методи рекурентного добору дозволяють поліпшити ці популяції за певними ознаками, внаслідок збільшення частоти бажаних генів, що в свою чергу значно підвищує ймовірність виявлення цінних рекомбінацій.

           За всіма ознаками, що вивчалися, синтетичні популяції кукурудзи Дніпровська 1(С₂), Дніпровська 1(С₁) рання  та  Дніпровська 13(С₁) рання були неоднорідними, що проявлялося на характері варіювання ознаки. Незначне варіювання спостерігалося за ознакою “тривалість періоду  від сходів до повного цвітіння волотей” – 3,6-4,0 % , незначне та середнє – за ознакою “висота рослин” – 8,8-12,1 % , середнє та значне –за ознакою “висота прикріплення качана” – 24,7-32,4 %.

          В результаті проведення двох циклів рекурентного добору на раннє цвітіння волотей в синтетичних популяціях кукурудзи Дніпровська 1(плазма Ланкастер)  та Дніпровська 13 (плазма Айодент), створених на основі середньо- та пізньостиглих,  ліній вдалося досягти суттєвого зрушення в тривалості даного періоду в похідних популяцій Дніпровська 1(С₁) рання та Дніпровська 13(С₁) рання. Не дивлячись на те, що коефіціенти варіювання за ознакою “сходи –цвітіння волотей” були незначними, розмах варіювання цього показника був досить широкий – від ранньостиглих до пізньостиглих форм (min – 49, max – 71 день), тоді як 82% рослин S₀ синтетичної   популяції    Дніпровська 1(С₂), де не проводився добір на раннє цвітіння волотей, цвіли пізніше середньоранньої лінії П346 (59 днів). В той же час 78% рослин популяції Дніпровська 1(С₁) рання цвіли раніше ніж лінія П346. Найбільші зрушення в напрямку до скорочення  вегетаційного періоду спостерігалися в популяції Дніпровська 13(С₁) рання, при самозапилені якої 95% рослин цвіло раніше середньоранньої  лінії П346, а 4% – раніше ранньостиглої лінії F2 (53 дні). Слід зауважити, що добір на скорочення тривалості даного між фазного періоду призвів до зниження висоти прикріплення продуктивного качана, внаслідок чого середньопопуляційне значення цієї ознаки в ранньостиглих популяціях було нижче 40 см.

         Аналіз урожайності зерна тестерних гібридів сімей S₀, виділених із синтетичних популяцій кукурудзи Дніпровська 1(С₂), Дніпровська 1(С₁) рання та Дніпровська 13(С₁) рання, показав, що протягом двох років різниця між мінімальним та максимальним її значенням була суттєвою, і становила 26,7-39,6 ц/га,  а коефіцієнти варіації були середніми і високими (10,0-33,8%), що дозволяло проводити подальший добір за цією ознакою. Середня врожайність зерна тесткросів сімей S₀ синтетичної  популяції Дніпровська 1(С₂) з тестером ГК26М х ДК437 ЗМ дорівнювала 44,2 ц/га, що достовірно перевищувало врожайність гібриду-стандарту Дніпровський  310МВ (35,0 ц/га ), і було на рівні врожайності середньопізнього стандарту Дніпровський 472МВ (48,1 ц/га). При використанні  тестером гібриду ДК365 х ДК406, середньопопуляційна врожайність тесткросів сімей S₀ даної популяції була на 2,6 ц/га більша в порівнянні з першим тестером, і перевищувала врожайність стандарту Дніпровський  310МВ  на  11,8 ц/га. Найбільшу врожайність зерна (53,7 ц/га) сформувала гібридна комбінація (ДК365 х ДК406)х S₀111, яка   перевищила   врожайність  стандарту Дніпровський 472МВ на 5,6 ц/га, при меншій  на 4,4% вологості зерна.

          Середня врожайність зерна тесткросів сімей  S₀ із синтетичної популяції Дніпровська 1(С₁) рання з лінією ДК169 становила 42,3 ц/га і перевищувала за цим показником  гібриди Луч 170МВ на 8,6 ц/га, а Дніпровський 203МВ – на 4,3 ц/га. В той же час, середньопопуляційна врожайність тесткросів даних сімей S₀  з гібридом R₁C x F2ЗС дорівнювала 38,6 ц/га і була на 4,1 ц/га нижчою, ніж з першим тестером, але на рівні врожайності стандартів. Найвищу врожайність зерна (54,6 ц/га) сформував гібрид ДК169 х S₀156, який перевищив стандарт Дніпровський 203 МВ на 16,6 ц/га. При цьому збиральна вологість зерна та тривалість періоду “сходи – цвітіння качанів” у нього були на рівні стандарту.

         Тесткроси сімей  S₀, виділених із популяції Дніпровська 13(С₁) рання, в середньому за 2 роки забезпечили врожайність  з  тестерами  R₁С x F2ЗС  та   F2C х ДК366ЗС, відповідно, 35,1 та 38,5 ц/га, що було на рівні врожайності гібридів Луч 170МВ (33,7 ц/га) та Дніпровський 203МВ (38,0 ц/га). Найвищою врожайністю зерна (47,5 ц/га) характеризувалась гібридна комбінація (F₂C х ДК366ЗС) х S₀4,  яка  достовірно  на 9,5 ц/га перевищила стандарт Дніпровський 203МВ при однаковій з ним збиральній вологості зерна.                 

          Отже, в результаті вивчення тестерних гібридів сімей S₀  синтетичних популяцій Дніпровська 1(С₂), Дніпровська 1(С₁) рання та Дніпровська 13(С₁) рання було встановлено, що дані популяції мають високий гетерозисний потенціал за ознакою  “врожайність зерна”, який забезпечує високі середньо-популяційні значення цієї ознаки в топкросах в порівнянні зі стандартами.

          Проведення рекурентного добору на високу комбінаційну здатність (КЗ) за ознакою “врожайність зерна”   виявило наявність суттєвих відмінностей між сім’ями S₀ за ефектами загальної комбінаційної здатності (ЗКЗ) та варіансами специфічної комбінаційної здатності (СКЗ). Стабільні оцінки ефектів ЗКЗ незалежно від року вирощування спостерігалися у 49% сімей S₀ синтетичної популяції Дніпровська 1(С₂), у 47% сімей S₀ популяції Дніпровська 1(С₂) рання та у 38% сімей S₀ популяції Дніпровська 13(С₁) рання, проте вони знизилися у несприятливому за погодними умовами 1994 р. у 24, 26 та 38% сімей S₀, а підвищилися у 27, 27 та 24% сімей S₀, відповідно.

          На основі аналізу ефектів ЗКЗ була проведена класифікація сімей S₀ за цією ознакою. Виділено рекомбінанти S₀ з високими, середніми та низькими значеннями ефектів ЗКЗ. Стабільно високі ефекти ЗКЗ протягом 1993-1994 рр. мали рекомбінантні генотипи S₀ за номерами: 111, 49, 34, 96, 92, 62, 109, 47, 138, 35 (Дніпровська 1(С₂)); 156, 82, 49, 88, 58, 105, 162, 100, 123, 109 (Дніпровська 1(С₁) рання) та 33, 70, 147, 108, 151, 103, 36, 38, 5, 113 (Дніпровська 13(С₁) рання).

            В той же час, необхідно зауважити, що чергування двох циклів рекурентного добору на раннє цвітіння волотей з добором на високу КЗ за ознакою “врожайність зерна” дозволило поєднати ці альтернативні ознаки в окремих генотипах. В наших дослідженнях серед сімей S₀ популяції Дніпровська 13(С₁) рання таких генотипів було – 10,1%, а серед сімей популяції Дніпровська 1(С₁) рання – 6,8%. Дані генотипи стали вихідним матеріалом для створення нових ліній кукурудзи плазм Ланкастер та Айодент.

           В цілому, добір на високу КЗ за ознакою “врожайність зерна” дозволив ідентифікувати бажані рослини на ранніх стадіях самозапилення в S₀, при цьому кількість вихідних генотипів для подальшої селекції нових ліній кукурудзи скоротилася з 348 до 40 рослин, або до 11,5%. Це дало можливість зменшити  об’єм  робіт та матеріальні витрати, зберігши при цьому високу ймовірність виділення цінних ліній з вихідних синтетичних популяцій.

           Господарсько-біологічна характеристика нових самозапилених ліній кукурудзи. Ефективне використання нових ліній кукурудзи в селекційному процесі можливе лише за наявності достатньої інформації про важливі господарсько-біологічні ознаки і, в першу чергу, це ознаки, пов’язані з тривалістю вегетаційного періоду. В наших дослідженнях в процесі селекції вівся добір серед сімей S₀ на скорочення тривалості періоду “сходи – цвітіння волотей” і вивчалось варіювання цієї ознаки. Паралельно визначали тривалість міжфазних періодів “сходи – цвітіння качанів” та “сходи – повна стиглість”, а також кореляційний зв’язок між ними.

          Найвищий коефіцієнт кореляції (r=0,915) був виявлений між ознаками “сходи – цвітіння волотей” та “сходи – цвітіння качанів” у самозапилених ліній кукурудзи, отриманих із популяції Дніпровська 13(С₁) рання. Тоді як у ліній, виділених із популяцій Дніпровська 1(С₂) та Дніпровська 1(С₁) рання, кореляційний зв’язок між цими ознаками був середньої сили (r=0,631 та r=0,656), що пояснюється проявом у деяких ліній сильної протерандрії в несприятливих погодних умовах.