Власенко В.А. Створення вихідного матеріалу для адаптивної селекції і виведення високопродуктивних сортів пшениці в умовах Лісостепу України

Короткий зміст

Огляд літератури. Генетичне різноманіття пшениці розширюється за рахунок гібридизації з формами споріднених видів і родів, що сприяє зростанню адаптивного потенціалу до ряду біотичних факторів, поліпшенню репродуктивної здатності та збільшенню вмісту білка в зерні. Йде процес вивчення генетичної організації продукційного процесу та генетичного захисту рослин, що складає основу теоретичних положень адаптивної селекції. Адаптивні ознаки та їх прояв у рослинному ценозі контролюються не окремими генами, а генотипом у цілому. При цьому норма реакції кожного генотипу є специфічною і залежить від змін екологічного градієнта. На підставі узагальнених даних, із застосуванням системних підходів, були поставлені завдання і визначені шляхи добору вихідного матеріалу та його адаптації в нових сортах пшениці з високим потенціалом продуктивності та стійкості до несприятливих умов довкілля в Лісостепу України.

Умови, матеріал та методика досліджень. Польові дослідження проводились у селекційній сівозміні МІП упродовж 1986-2006 рр. Рельєф місцевості, розташованої у південно-східній частині Київської області, –  широкохвилясте підвищене плато (близько 150 м над рівнем моря) – так званий Дніпровсько-Канівський язик, у межиріччі річок Рось-Росава. Ґрунти представлені потужними малогумусними крупнопилуватосуглинковими та пісчано-суглинковими слабко- і середньовилугованими чорноземами. Потужність гумусового горизонту становить 38-40 см, уміст гумусу – 3,58-4,18%.

Клімат помірно континентальний. За останні 20 років спостерігалася тенденція потепління клімату: 15 років за температурним режимом перевищили середній багаторічний показник, 3 – наближалися до норми,  2 – були прохолодними. За середньої багаторічної норми опадів близько 560 мм, у 1986 та 1994 рр. випало значно менше (418 і 438 мм), а у 1990 та 1997 рр. – більше  649 та 751 мм, відповідно). Для характеристики сприятливості умов середовища при формуванні продуктивності пшениці вираховували гідротермічний коефіцієнт (ГТК) за методикою Г.Т. Селянинова (1937), а їх вплив на продукційний процес визначали через розрахунок індекса середовища за методикою В.З. Пакудина (1973). Нами введено незалежний показник оцінки впливу середовища – відносний індекс середовища (ВІС), який розраховували за формулою: ВІС = 100% + (Пр – Пср) : Пср · 100%,  де Пр – біометричний показник середнього значення конкретної ознаки всіх сортів конкретного року вивчення, а Пср – середній показник ознаки всіх сортів за весь період вивчення. Для пшениці озимої за період 1990-2005 рр. (за винятком 2003 р.) 4 роки, або 27% загального періоду, характеризуються за показниками ГТК оптимальними умовами, 40% випадків – помірно несприятливими, 33% – незадовільними. За показниками ВІС, розрахованого за врожайністю зерна, розподіл був таким: 6 років (40%) з  умовами в межах норми, 5 (33%) – сприятливі, 4 (27%) – незадовільні. Для пшениці ярої за 1993-2005 рр. оптимальними умовами вегетації за показниками ГТК характеризуються 4 сезони, помірно несприятливими – 5. За показниками ВІС, розрахованого за врожайністю зерна, 2 вегетаційні сезони характеризувались як сприятливі умови, 8 – в межах норми, 3 – незадовільні.

Для узагальнення результатів на різних етапах селекційної роботи та проведення їх порівняльної оцінки використано літературні джерела, службову документацію та експериментальні дані, отримані в МІП за період 1912-2003 рр. Використовували колекційні зразки пшениці, а також форми віддалених гібридів пшениці, що вивчались у МІП, надіслані з ВІР та з Центру генетичних ресурсів рослин України. З 1994 р. нами розгорнуто співпрацю з міжнародними селекційними центрами CIMMYT та ICARDA, що суттєво поповнило селекційні програми МІП новою геноплазмою. Особисті експедиції впродовж 1996-2006 рр. сприяли інтродукції з Китаю 210 зразків сучасних пшениць, а із Сербії – 180 сортів.

Для визначення ролі ядерного та цитоплазматичного генетичного компонентів в успадкуванні селекційних ознак вивчали алоплазматичні лінії пшениці озимої, створені нами впродовж 1986-1991 рр. шляхом шести бекросних схрещувань п’яти генотипів пшениці озимої. Це сорти МІП Миронівська 808 (надалі назви сортів МІП подаємо як МИР, у даному випадку – МИР808), Миронівська ювілейна (МИР юв.) та лінія  Еритроспермум 9481 (Е9481), сорти з Росії Донская полуинтенсивная (ДП) та Кинельская 7 (К7) з серією генотипу пшениці ярої сорту Chinese Spring (Китай) на 15 цитоплазмах. Назви ліній подаються в інтерпретації О.Г. Давиденко (1985): C04 з цитоплазмою Ae. squarrosa typica; C05 – Ae. сomosa; C08 – Ae. speltoides; C10 – Ae. sharonensis; C21 – T. dicocoides spontaneum; C22 – T. dicoccum; C28 – Ae. cylindrica; C33 – Ae. kotschyi; C34 – Ae. variabilis; C36 – Ae. ventricosa; C53 – Ae. juvenalis; C56 – Ae. vavilovii; ASS – Ae. squarrosa strangulate; HV –  Hyanaldia villosa; C52 – еуплазматична лінія з цитоплазмою T. aestivum на сорті Chinese Spring (контрольний варіант).

На понад 500 зразках пшениці озимої вивчали мутагенну дію восьми алкілуючих ДНК сполук: N-нітрозо-N-метилсечовина (НМС), диметилсульфат (ДМС), N-нітрозо-N-етилсечовина (НЕС), N-нітрозодиметилсечовина (НДМС), етиленімін (ЕІ), диетилсульфат (ДЕС, 1,4-бісдіазоацетилбутан (ДАБ). Для визначення дії мутагенів на рослини у М₁ та М₂ за окремими ознаками нами запропонований показник впливу мутагенів (ПВМ), який розраховується за формулою: ПВМ = 100 % + (Дв – Кв) : Кв · 100 %, де Дв (досліджуваний варіант) – середнє значення ознаки генотипу в досліді з обробкою мутагеном, а Кв (контрольний варіант) – середній показник ознаки цього самого генотипу. Стимулююча (СТМ) дія мутагенів буде мати показники, вищі за 100 %, а депресія (ДЕП) – нижчі за 100 %.

Електрофорез гліадину зразків зерна пшениці виконували В.Т. Колючий у лабораторії генетики пшениці МІП та Т.О. Собко і Н.О. Козуб в Інституті агроекології і біотехнології УААН за методикою О.О. Созінова, Ф.О. Поперелі (1974). Для ідентифікації алельних варіантів гліадинкодуючих локусів використовували номенклатуру і каталог алелей Т.О. Собко, Ф.О. Поперелі (1986).

У селекційній роботі використовували методичні вказівки, викладені у Б.А.Доспехов (1985) та „Методика державного сортовипробування...” (2000, 2001, 2003). Для визначення параметрів пластичності та стабільності використовували алгоритм S.A. Eberhart, W.A. Russel (1966). За методикою В.В. Хангільдіна, М.А.Литвиненка (1981) розраховано показники гомеостатичності та селекційної цінності в модифікованому нами вигляді, прийнявши найнижче значення ознаки в роки досліджень (х_min) за х_lim, а найвище (х_max) – за х_opt. Математична обробка і системний аналіз проводились за методиками варіаційної статистики (Б.А.Доспехов, 1985; П.Ф.Рокицкий, 1973; У.Снедекор, 1961). При вивченні долі генетичного впливу та екологічного градієнта і їхньої взаємодії на формування і прояв селекційних ознак користувались параметрами дисперсій складових джерела варіювання в інтерпретації О.И. Гамзикова, Н.А.Калашник (1988). Статистичну обробку даних проводили з використанням програм „Statistica” та „Exel” на комп`ютері при забезпеченні Windows-98.

ГЕНЕАЛОГІЯ СОРТІВ ПШЕНИЦІ, СТВОРЕНИХ У МІП І СПІЛЬНО З ІНШИМИ УСТАНОВАМИ, ТА ЇХНІ НАЩАДКИ

Історія селекції та генеалогія сортів пшениці озимої. За 1911-2001 рр. у МІП створено понад 70 сортів пшениці м'якої озимої, які сформували 4 сортозміни. З приходом у виробництво сорту УКР середня врожайність пшениці у місцевості, де його створено, збільшилася з 12 до 20 ц/га, а у насінницьких посівах Державного підприємства „Дослідне господарство „Еліта” МІП у 1947-1967 рр. була 23,5 ц/га. Цей сорт представляє першу сортозміну серед створених у МІП. МИР 264 та МИР 808 сформували другу сортозміну, що забезпечила приріст урожайності до першої 9,4 ц/га. Подібність цьому спостерігалась і з наступними сортозмінами: третя  (МИР юв., Іллічівка, МИР 25) за 1968-1987 рр. дала приріст до попередньої 7,8 ц/га, а четверта (МИР 61, МИР остиста, МИР 27 та ін.) за 1987-1993 рр. – 11,7 ц/га. Аналіз родоводів цих сортів показує наявність певних груп, створених на різних історичних етапах селекційної роботи: УКР; МИР 264 і МИР 808 створені на основі іншого вихідного матеріалу, що не є спорідненим з УКР; у родоводах сортів МИР юв., Іллічівка та МИР 25 знаходимо геноплазму сортів попередніх етапів селекції як безпосередньо залучених до гібридизації, так і їхніх нащадків, зокрема УКР через Безостая 4 (Б4) та Безостая 1 (Б1). Далі йде складне формування геноплазм сортів на основі представників попередніх етапів миронівської селекції та більш історично віддалених форм, які мають походження з України (Кримка, Остка), що також підтримує адаптивний потенціал новостворених форм.  

Особливу роль у створенні сортів четвертої сортозміни відіграла низькоросла лінія HADM 6508-74 (з колишньої НДР) зі складним родоводом. Зокрема по лінії батьківського компонента присутній сорт пшениці ярої Nadadores 63 з Мексики, який є носієм гена Rht1. Вірогідно, що цей ген, який відіграє суттєву роль у формотворенні генотипів, успадкувала лінія HADM 6508-74. Залучення до схрещувань цієї лінії призвело до створення низькорослих сортів МИР 61 та МИР 27. За участі МИР 27 створено щонайменше 17, а МИР 61 – 10 нових сортів.

Селекційно-генетична характеристика сортів пшениці м'якої озимої. Сортозміни представляють різні покоління сортів (рис.1), обумовлені різними генетичними компонентами, що забезпечують їм певний потенціал продуктивності. Наступні покоління сортів мають вищий генетичний потенціал урожайності порівняно з попереднім на 7,3-9,1 ц/га (в середньому близько 8 ц/га), і це є істотною (при p=0,05) відмінністю. Новий сорт Експромт мав такий рівень приросту врожайності до МИР 61 (достовірно високий), який наблизився до того, що існує між поколіннями сортів МІП (7,8 ц/га при НІР₀₅=5,4). Оскільки МИР 61 представляє четверте покоління, то Експромт та його похідні (Колумбія, Смуглянка, Веснянка і Золотоколоса) започаткували п’яте покоління.

Проаналізовано 46 сортів І-IV поколінь, у родоводах яких виявлено 6 цінних генетичних компонентів, в т.ч. 40 сортів є носіями геноплазми Кримки, 36 – УКР, 32 – МИР 808, 31 – іншої (споріднених видів пшениці, егілопсу, пирію, жита), 22 – пшенично-житньої транслокації (ПЖТ) 1ВL/1RS, 4 – ПЖТ 1АL/1RS. При залученні у схрещування інорайонних вихідних форм, створених за участі сортів місцевої селекції УКР, МИР 808 та їхніх нащадків, очевидним є надання їм переваги над такими, у родоводах яких відсутні носії цих адаптогенів.

Родоводи сортів пшениці ярої. Аналіз родоводів показує спорідненість геноплазм сортів пшениці ярої і озимої через спільні цінні джерела сортотворної та адаптивної здатності і їхніх нащадків. Спільність вихідної геноплазми через МИР 808 та її нащадків мають 5 сортів пшениці м’якої ярої із 16. Через потомків УКР спільність геноплазми мають 3 сорти. Найбільшу групу складають сорти, об’єднані місцевими пшеницями Кримка та Остка. Найширші склади геноплазми мають сорти, що є носіями ПЖТ 1AL/1RS: Етюд – 5 цінних генетичних компонентів, Струна миронівська – 6. У створенні пшениці твердої ярої бере участь пшениця м’яка. Так, у сорті Ізольда присутня геноплазма озимих сортів Алабасская та Северокубанка (РФ). До родоводу сорту Северокубанка входить Одеська 66, яка є носієм геноплазми Кримки, УКР, пшениць з Харкова, Саратова та з Америки.

Таким чином, відзначаємо наявність у родоводах сучасних сортів МІП спільної геноплазми і її ускладнення внаслідок збільшення різноманіття генетичних компонентів. Значущість більшості селекційних результатів обумовлюють генетичні компоненти споріднених до пшениці видів та інших злаків, зокрема жита (особливо цінними є ПЖТ 1BL/1RS та 1AL/1RS), пирію (ППГ-56) та інших, що ввійшли до родоводів створених сортів і сприяли підвищенню продуктивності в поколіннях сортів пшениць, між якими генетична дистанція проявляється у здатності формувати вищу врожайність пшениці озимої з приростом у межах 8, а ярої – 5 ц/га. 

СВІТОВЕ ГЕНЕТИЧНЕ РІЗНОМАНІТТЯ КОЛОСОВИХ ЗЛАКІВ ТА НАПРЯМИ ВИКОРИСТАННЯ ЙОГО В АДАПТИВНІЙ СЕЛЕКЦІЇ СОРТІВ ПШЕНИЦІ М’ЯКОЇ ОЗИМОЇ І ЯРОЇ ТА ТВЕРДОЇ ЯРОЇ

За 1994-2005 рр. до МІП надійшло 18688 зразків пшениці м’якої озимої та м’якої і твердої ярої з 14 країн світу, селекційних центрів CIMMYT та ICARDA.

Джерела господарсько-цінних ознак для селекції нових сортів пшениці. Пшениця м’яка озима. У жорстких умовах зими 1996/97 р. високу зимостійкість проявили більшість сортів походженням з України, Росії, США та деякі зразки з Центральної Європи. Середнім та дещо нижчим рівнем зимостійкості характеризувались зразки з Німеччини, Угорщини,  Болгарії та Китаю. Серед зразків з Німеччини та Угорщини близько 50 % проявляють підвищену стійкість до окремих фітопатогенів та 25-30 % – групову стійкість. За висотою рослин зразки характеризуються значною варіабельністю (від 55 до 130 см). Серед інтродукованих за 2000-2002 рр. зразків переважали короткостеблові форми (напівкарлики – 38 % та низькорослі – 54 %), що свідчить про світову тенденцію в селекції на короткостебловість. За тривалістю періоду від сходів до колосіння переважна більшість зразків були середньостиглими. До групи скоростиглих належать зразки з Китаю, Японії та Кореї, окремі  українські сорти з ІР, СГІ та МІП, а також з Угорщини, Румунії, Болгарії, Туреччини та США. Розмах варіювання у кращих за врожайністю зразків сягає 30 % від середнього показника, що свідчить про низьку загальну адаптивну здатність. За масою 1000 насінин кращими показниками характеризувались сорти України, Росії, Чехії, Угорщини, Румунії та Болгарії. Кращими показниками седиментації виділяються сорти української та російської селекції.

Пшениця яра. Основу інтродукції склали матеріали з CIMMYT та ICARDA. У розсадниках пшениці м’якої ярої за висотою рослин більшість зразків належить до напівкарликів (61-85 см), а третина – до карликів, які загалом склали 92% всього набору, що свідчить про майже тотальне поширення короткостеблових форм на сучасному етапі. За масою зерна колоса 35 % зразків були на рівні стандарту і 30 % – перевищували його. Зразків з груповою стійкістю до хвороб виявлено 8 %. У пшениці м’якої ярої за тривалістю вегетаційного періоду переважають скоростиглі форми (45 %), тоді як середньостиглих налічується 34 %, а пізньостиглих – 21 %. У пшениці твердої ярої за тривалістю вегетаційного періоду переважають середньостиглі форми (70 %), тоді як скоростиглих лише 16 %.

Генетичне різноманіття сортименту пшениці озимої із Сербії та його селекційна цінність. У сучасних сортах сербської селекції геноплазма місцевих пшениць поєднана, головним чином,  з італійською, російською та українською. Відзначаємо широке використання селекціонерами Сербії сортів МІП – МИР 808 та її похідних, з участю яких тут створено 32% сортів пшениці озимої від загальної кількості. Ще частіше у схрещування залучено сорт селекції Краснодарського НДІСГ (РФ) Б4 та його похідні, з участю яких створено 82% сортів. Селекція на короткостебловість у Сербії розпочалась з використання сортів Італії – носіїв генів Rht8. У 1970 р. був створений сорт Sava, що успадкував цей ген. Проведені нами біометричні дослідження висоти рослин у польових умовах МІП свідчать про те, що 69% сортів належить до групи напівкарликів. Група низькорослих  сортів (1 ген Rht) складає 27%. До групи 3-генних карликів увійшли Luna і Tera. За тривалістю вегетаційного періоду сорти належать переважно до групи середньостиглих. Дефіцит ранньостиглих зразків у селекційній роботі може бути поповнений за рахунок сортів Hlebna, Belozе a, Italija, Nova rana, NS 6389, Rudnicanca, Amajlija, Draga, Renesansa, Dobra, Super rana, Milena. Краще поєднують скоростиглість з продуктивністю Sonja, Vila, Varadinka, Lira, Stela. Високу стійкість до борошнистої роси мають 34%, до бурої іржі – 29%, а до септоріозу листя – 10%. Вищесередньою стійкістю до септоріозу листя характеризувались Kosovka, Sasanka, Sreca; вони ж мали групову стійкість до фітопатогенів. Високопродуктивні короткостеблові зразки характеризувались середньою стійкістю до хвороб.

Генетичне різноманіття сучасного сортименту пшениць Китаю та його селекційна цінність. Аналіз родоводів сучасних китайських пшениць показав, що їхню геноплазму складає місцевий селекційний матеріал. У наших умовах порівняно задовільною зимостійкістю (7 балів) вирізнилися зразки Ti Me 24, Ti Me 30, 97-13, 97-46, Dun Fen 1, Handan 4564, FAN 20, Yu Mai 14, 89 Zhong 108, 89 Zhong 2. Для переважної частини зразків (52 %) характерна висота рослин в інтервалі 86-105 см. Короткостеблових зразків (з висотою рослин до 85 см) виявлено 24 %. До групи 3-генних карликів належать Рен 117, Рен 119, Тіме 24, САТ 9933, № 2919, 97-03, Ксін Донг 20 та ін. З усього сортименту 27% форм є ультраранніми та 36% – ранніми. Проте скоростиглі зразки виявилися вельми нестійкими до листкових хвороб, але добре протистояли липневим посухам у наших умовах і тим самим формували порівняно виповнене зерно. В окремі роки деякі зразки формували колосся з числом зерен понад 70. За високої озерненості колоса маса 1000 насінин не перевищувала 42 г. Висока мінливість параметрів продуктивності колоса та низька ценотична стійкість до густоти посіву свідчать про низьку адаптивну здатність сучасного сортименту. Практично жодна з  вивчених форм істотно не перевищувала стандарт за врожайністю. Вірогідно, відсутність геноплазми пшениць України у китайському сортименті є причиною низької адаптивної здатності останніх в умовах Лісостепу.

Джерела цінних селекційних ознак пшениці з міжнародних центрів CIMMYT та ICARDA. Тут лише окремі зразки створені з використанням українських пшениць або їхніх нащадків, питома вага генетичної плазми європейських пшениць також незначна. Представляє інтерес наявність у зразках із CIMMYT північно-американських сортів, багато з яких є нащадками Кримки та Остки. Практично весь матеріал пшениці ярої є короткостебловим. Серед усього сортименту переважна кількість зразків є середньоранніми і середньостиглими. Представляють селекційну цінність ультраранні форми – Tui, Bagula, Attila, Rollеr, Prinia та ін. Підвищеною стійкістю до бурої іржі характеризуються більшість зразків. Потенціал продуктивності на рівні стандартів реалізують близько 25% вивчених форм.

Використання зразків пшениць із CIMMYT при створенні сортів пшениці oзимoї пов'язано з небезпекою зниження рівня зимостійкості. Проте з окремих зразків вдалося відібрати зимостійкі форми з комплексом інших цінних ознак. Зокрема, проведений у 1996 р. за несприятливих для перезимівлі рослин умов добір на сорті Bolal (Туреччина) дав можливість отримати селекційну форму нового сорту Ювіляр миронівський.