| Короткий зміст: | Розділ 1. Систематичне положення та екогеографічні особливості досліджених видів роду Rhododendron L. Рододендрони – Rhododendron L. (грец. Rhodon – роза, dendron – дерево) – листопадні, вічнозелені і напіввічнозелені чагарники, чагарнички, іноді дерева. Рід Rhododendron L. належить до родини вересових Ericaceae DC, підродини Rhododendroideae, триби Rhododendreae. За даними зарубіжних авторів він налічує близько 1300 природних видів (Engler, Prantl, 1964) і є найбільшим у своїй родині.
Систематика роду є складною і недостатньо розробленою. Вона бере свій початок з часів К. Ліннея, який згрупував види рододендронів у два роди Rhododendron і Azaleae. Сучасні таксономісти вважають систематичні відмінності між азаліями і рододендронами незначними й визнають існування одного роду – Rhododendron L. Нині найбільш точною вважається система, запропонована А. Редером (1949), в основу якої була взята система Дж. Стівенсона (1947). Вона включає в себе: підроди, секції, підсекції, серії. Згодом удосконалення системи роду Rhododendron L. здійснювали Х. Слеймер, І. Коуен, Г. Крюсман та інші вчені. У результаті цього рід сьогодні налічує 43 серії.
На основі фітогеографічних досліджень поширення рододендронів у природному середовищі виділяють основні області зростання східно-азійської групи цих видів: 1) Східні райони Центрального Китаю; 2) Прибережні райони Китаю; 3) Корейський півострів; 4) Острови Японії; 5) Далекий Схід Росії.
Досліджені нами види походять з регіонів, які в цілому за природними умовами і, насамперед, за вологістю клімату і режимом зим досить близькі до аналогічних умов Українського Полісся та Лісостепу (Кохно М.А., Курдюк А.М., 1994). Тому вони мають досить високі шанси на адаптацію своїх життєвих ритмів і ростових процесів у нових умовах вирощування міста Києва.
Наведено огляд вітчизняної та іноземної літератури, присвяченої систематизації, географії поширення, історії вивчення й уведення в культуру видів Rhododendron L., а також проаналізовано сучасний стан їх досліджень.
Розділ 2. Об’єкти та методи дослідження. Об’єкти дослідження – інтродуковані ex situ переважно східно-азійські види роду Rhododendron L. колекції ботанічного саду ім. О. В. Фоміна КНУ імені Тараса Шевченка та колекцій інших ботанічних садів міста Києва. Для порівняння деяких показників були досліджені рододендрони іншого географічного походження.
Для вирішення поставленої мети застосовувались: спеціальні методи досліджень – біологічні (фенологічні, систематичні, біоморфологічні, методи досліджень індивідуального розвитку, оцінювання успішності інтродукції та адаптації, оцінювання декоративності), екологічні та фізіологічні, а також загальні методи досліджень, а саме: системний підхід, математичні, статистичні, а також методи багатокритеріального та сенсорно-тактильного аналізу.
У ході досліджень для вирішення конкретних завдань використали цілий ряд методик та методичних підходів. Зокрема, динаміку сезонного росту та розвитку, а також інтенсивність цвітіння та плодоношення рослин вивчали за «Методикой фенологических наблюдений в ботанических садах СССР» (1975); ефірні олії отримали способом гідродистиляції у відділі антибіотиків Інституту мікробіології та вірусології ім. Д. К. Заболотного НАН України, де й дослідили їх антимікробну активність (гермістатичну дію) методом серійних розбавлень в рідких поживних середовищах; якість насіння рододендронів визначали відповідно до загальноприйнятих методик, що подані в «Справочнике по лесосеменному делу» (1978) та ГОСТ 13056.675/8; аналіз ґрунту та субстратів здійснювали за методикою Г. Я. Рінкіса та В. Ф. Нолендорфа (1977); посухостійкість, водний режим, дефіцит води та відносну тургорисцентність вивчали за методиками Д. М. Кушніренко, Е. А. Гончарової, Є. М. Бондаря (1970); жаростійкість рослин визначали прямим методом Ф. Ф. Мацкова (1958); вегетаційні досліди з визначення впливу вологості ґрунту на інтенсивність росту рослин проводили за методикою А. В. Соколова (1938); встановлення морфометричних показників кореневих систем рослин здійснювали за методикою М. Т. Тарановської (1957); визначення корененаселеності за різними шарами ґрунту проводили методом монолітів І.Н. Рахтєєнка (1952).
Розділ 3. Біологія розвитку досліджених видів роду Rhododendron L. Для розкриття закономірностей біологічного розвитку рододендронів основна увага була приділена фенологічним та онтогенетичним дослідженням з акцентом на динаміку ростових процесів віргінільних особин під впливом структури, елементів живлення та кислотності субстратів.
У ході сезонних досліджень встановлено, що серед східно-азійських видів можна виділити декілька груп, які характеризуються різними строками настання тих чи інших фенофаз, передусім неоднаковим початком й кінцем вегетації, росту пагонів, цвітіння. У зв’язку з цим ми віднесли всі досліджені східно-азійські види до таких основних фенологічних груп: РР – рано починають, рано закінчують – дев’ять видів (Rh. augustinii Hemsl., Rh. desquamatum Balf. f. et Forrest, Rh. fastigiatum Franch., Rh. fortunei Lindl., Rh. keleticum Balf. f. еt Forrest, Rh. mette ichii Sied. et Zucc., Rh. orbicuiare Decne., Rh. racemosum Franch., Rh. souliei Franch.); РП – рано починають, пізно закінчують – 24 види (Rh. albrechtii Maxim., Rh. ambiguum Hemsl., Rh. amesiae Rehd. еt Wils., Rh. dauricum L., Rh. davidsonianum Rehd. et Wils., Rh. japonicum (A. Gray) Suring., Rh. ledebourii Pojark., Rh. micranthum Turcz., Rh. molle (Blume) G. Don, Rh. mucronulatum Turcz., Rh. mucronulatum v. ciliatum Turcz., Rh. mucronulatum v. pentamerum Turcz., Rh. obtusum Planch., Rh. obtusum Planch. 'Album' (Mottet) C. K. Schneid., Rh. obtusum Planch. 'Amoeum' (Lindl.) Rehd., Rh. obtusum . 'Hinodegiri' Kur., Rh. poukhanense Levl., Rh. quinquefolium Bisset et Moore, Rh. rubiginosum Franch., Rh. searsiae Rehd. et Wils., Rh. schlippenbachii Maxim., Rh. sichоtense Pojark., Rh. simsii Planch., Rh. yedoense Maxim.); ПР – пізно починають, рано закінчують – дев’ять видів (Rh. brachycarpum D. Don ex G. Don, Rh. clementinae Forrest., Rh. cuneatum W. W. Smith., Rh. decorum Franch., Rh. discolor Franch., Rh. fargesii Franch., Rh. insigne Hemsl. et Wils., Rh. sutchuenense Franch., Rh. williamsianum Rehd. еt Wils.); ПП – пізно починають, пізно закінчують – три види (Rh. impeditum Balf. f. et W. W. Smith, Rh. oreotrephes W.W. Smit, Rh. wardii W.W. Smith).
Аналіз сезонної ритміки дав змогу виявити зміщення часу в настанні фенологічних фаз порівняно з настанням фенофаз в умовах природного зростання видів. У місті Києві деякі види раніше починають свій розвиток, ніж на своїй батьківщині. В окремі роки це призводить до того, що в умовах Києва після відлиги вражаються квіткові бруньки деяких далекосхідних видів (РР, РП) – це , Rh. dauricum, Rh. mucronulatum. Восени, навпаки, тепла погода сприяє продовженню вегетації для деяких видів рослин групи РП, ПП , а деякі види групи РР, ПР мають повторний ріст не встигаючи перед зимою вчасно сповільнити ростові процеси. З цієї причини їх зимостійкість значно знижується. Сезонний розвиток вічнозелених рододендронів має ряд особливостей, які досить відмінні від листопадних видів. Так для вічнозелених рододендронів відмічено тісний зв’язок між кінцем фази розгортання й росту листя нової генерації та початком фази масового розцвічення і першим листопадом найстарших листків, утворених у попередні роки. Розцвічення листя часто починається ще в липні-серпні. У ході аналізу сезонної ритміки східно-азійських видів роду Rhododendron L. встановлено терміни цвітіння та плодоношення, а також генеративну здатність рослин в умовах м. Києва.
Крім фенологічних досліджень вивчали час проходження основних стадій онтогенезу інтродукованих рослин. При цьому особлива увага приділялась віргінільній стадії розвитку, оскільки вона має вагоме значення для подальшого росту рослин. З цією метою підбирали ґрунтові субстрати на основі компонентів, доступних у даній місцевості, визначали їх фізичні властивості, структуру, аналізували вміст макро- і мікроелементів (Са, Mg, Mn, NH4, NО3, P, K) та дію кислотності різних концентрацій.
При оцінюванні ступеня впливу зміни рН субстрату на поглинання Rh. japonicum та Rh. sichоtense тих чи інших елементів живлення виявлено досить значні відмінності: зі зменшенням кислотності у рослині найбільш сильно гальмується поглинання марганцю, значно менше калію і магнію. На характер поглинання рослинами азоту кислотність субстрату практично не впливає, а із зменшенням pH поглинання кальцію збільшується. Досліди, які були проведені з однорічними рослинами Rh. japonicum та Rh. sichоtense на субстратах з різними показниками кислотності, дисперсності і забезпеченості органічними та мінеральними речовинами, дали змогу встановити, що ріст і розвиток віргінільних рододендронів, у першу чергу, залежить від структури суміші субстрату і реакції ґрунтового розчину (рис. 1). Варіабельність у межах одного субстрату зумовлена різним ступенем його підкислення. Найвищі показники фітомаси отримані при збільшенні кислотності субстрату.
Оптимальними для росту рослин були субстрати, які складалися з верхового торфу, хвої та вересової землі. Всі ці компоненти характеризуються кислою реакцією розчину, що сумарно підвищує кислотність ґрунтової суміші. Верховий торф і хвоя є добрими структурними елементами таких сумішей.
На основі результатів фізіолого-онтогенетичних досліджень було здійснено моделювання залежності фітомаси віргінільних особин від структури, вмісту компонентів та кислотності субстрату за допомогою лінійної множинної регресії, що дає змогу прогнозувати показники росту та розвитку рослин відповідно до зазначених параметрів.
Rhododendron L. У дисертаційній роботі зроблений біоморфологічний аналіз рододендронів за системами Х. Раункієра (1905) і І. Г. Серебрякова (1962). За еколого-ценотичним аспектом Х. Раункієра рододендрони належать до перехідної форми між мікро- та нанофанерофітами та до нанофанерофітів, а за еколого-морфологічним аспектом І. Г. Серебрякова (1964) – до фанерофітів (рихлих та подушковидних аероксильних, ортотропних чагарників і чагарничків та геоксильних чагарників).
Встановлено, що в умовах міста Києва більшість видів зберігають притаманні природному середовищу основні ознаки біоморфи, за виключенням видів, що сильно пошкоджуються під час несприятливих зимових умов. Дослідження морфологічної будови надземної частини та кореневої системи рододендронів дали змогу більш детально проаналізувати розвиток рослин в умовах інтродукції.
Нами встановлено, що основною особливістю рослин є розвиток сильно розгалуженої кореневої системи з обмеженим ростом головного кореня. Бічні корені рослин різних видів значно відрізняються за своєю товщиною, інтенсивністю росту, діаметром розгалуження та глибиною проникнення. Наприклад, для Rh. fortuneі та Rh. hybridum характерним є утворення бічних коренів першого порядку товщини 4-5 см, а для Rh. poukhanense і Rh. triflorum ці корені досягають лише 1,0-1,5 см завтовшки. За обсягом розгалуження можна виділити три групи рослин: 1) з сильно розгалуженою кореневою системою (Rh. maximum, Rh. reticulatum, Rh. hibridum); 2) з незначною розгалуженістю кореневої системи (Rh. triflorum, Rh. poukhanense, Rh. searsіае); 3) з середньою розгалуженістю кореневої системи (Rh. japonicum, Rh. fortunei, Rh. luteum та інші).
Глибина проникнення основної маси кореневої системи коливається в діапазоні від 15-18 см (Rh. reticulatum, Rh. triflorum, Rh. poukhanense) до 35-45 см (Rh. japonicum, Rh. fortunei). Діаметр розгалуження варіює від 20-24 см (Rh. luteum, Rh. reticulatum) до 61-84 см (Rh. japonicum, Rh. catawbiense), що майже вдвічі перевищує середні значення цього показника. Отже, у цілому кореневі системи рододендронів мають компактну форму, причому розгалуження їх у горизонтальному напрямі більш інтенсивне, ніж на глибину. Ця тенденція зберігається й тоді, коли рододендрони беруть участь у формуванні штучних фітоценозів з деревами-едифікаторами. |
