Грюнталь, Сергей Юрьевич. Организация сообществ жужелиц (Coleoptera, Carabidae) лесов Восточно-Европейской (Русской) равнины

Короткий опис

Грюнталь, Сергей Юрьевич. Организация сообществ жужелиц (Coleoptera, Carabidae) лесов Восточно-Европейской (Русской) равнины : диссертация ... доктора биологических наук : 03.02.08 / Грюнталь Сергей Юрьевич; [Место защиты: Моск. гос. ун-т леса].- Москва, 2010.- 377 с.: ил. РГБ ОД, 71 12-3/91

Федеральное государственное учреждение «Всероссийский научно-исследовательский институт охраны природы» (ФГУ «ВНИИприроды»)
На правах рукописи
05201І5010І
ГРЮНТАЛЬ Сергей Юрьевич
ОРГАНИЗАЦИЯ СООБЩЕСТВ ЖУЖЕЛИЦ (COLEOPTERA, CARABIDAE) ЛЕСОВ ВОСТОЧНО-ЕВРОПЕЙСКОЙ (РУССКОЙ)
РАВНИНЫ
03.02.08 — экология
Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук
Москва-2010

2 СОДЕРЖАНИЕ
ВВЕДЕНИЕ 8
ГЛАВА 1 ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ИЗУЧЕНИЯ ЖУЖЕ¬
ЛИЦ ЛЕСНЫХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ 13
ГЛАВА 2 ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ И ЛЕСОРАСТИ-
ТЕЛЬНЫЕ УСЛОВИЯ ВОСТОЧНО-ЕВРОПЕЙСКОЙ
(РУССКОЙ) РАВНИНЫ 42
Лесной биогеоценоз как среда обитания 42
Общая характеристика лесорастительных условий
районов исследований 45
Зона тайги 45
Подзона средней тайги-. 46
Подзона южной тайги 48
Зона смешанных лесов; 51
Подзона хвойно-широколиственных лесов 51
Подзона широколиственных лесов 56
Зона лесостепи 59
ГЛАВА 3 МЕТОДЫ СБОРА И АНАЛИЗА МАТЕРИАЛА 64
Методы сбора материала 64
Показатели, используемые при анализе материала и
методы их определения 67
Объем материала 75
ГЛАВА 4 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФАУНЫ ЖУЖЕЛИЦ
ЛЕСНЫХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ ВОСТОЧНО-ЕВРО¬
ПЕЙСКОЙ (РУССКОЙ) РАВНИНЫ 76
ГЛАВА 5 СТРУКТУРА ФАУНЫ И НАСЕЛЕНИЯ ЖУЖЕЛИЦ
ЛЕСНЫХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ ТАЕЖНОЙ ЗОНЫ 88

Структура фауны и населения жужелиц лесных био¬
геоценозов подзоны средней тайги таежной зоны 89
Структура фауны жужелиц лесных биогеоценозов
подзоны средней тайги таежной зоны 89
Структура населения жужелиц лесных биогеоцено¬
зов подзоны средней тайги таежной зоны 92
Экологическая характеристика доминантных видов
жужелиц 97
Структура фауны и населения жужелиц лесных био¬
геоценозов подзоны южной тайги таежной зоны 103
Структура фауны жужелиц лесных биогеоценозов
подзоны южной тайги таежной зоны 104
Структура населения жужелиц лесных биогеоцено¬
зов подзоны южной тайги таежной зоны 107
Экологическая характеристика доминантных видов
жужелиц 109
ГЛАВА 6 СТРУКТУРА ФАУНЫ И НАСЕЛЕНИЯ ЖУЖЕЛИЦ
ЛЕСНЫХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ ЗОНЫ СМЕШАННЫХ
ЛЕСОВ 113
Структура фауны и населения жужелиц мало нарушен-ных лесных биогеоценозов подзоны хвойно-широко-
лиственных лесов зоны смешанных лесов 113
Структура фауны жужелиц мало нарушенных лес-ных биогеоценозов подзоны хвойно-широколист-
венных лесов зоны смешанных лесов 114
Структура населения жужелиц мало нарушенных
лесных биогеоценозов подзоны хвойно-широко-
лиственных лесов зоны смешанных лесов 120

Экологическая характеристика доминантных видов
жужелиц 141
Структура фауны и населения жужелиц лесных биогео-ценозов подзоны хвойно-широколиственных лесов зо¬ны смешанных лесов, в разной степени подверженных
рекреационной нагрузке 152
Структура фауны жужелиц лесных биогеоценозов подзоны хвойно-широколиственных лесов зоны смешанных лесов, в разной степени подверженных
рекреационной нагрузке 155
Структура населения жужелиц лесных биогеоцено¬
зов подзоны хвойно-широколиственных лесов зо¬
ны смешанных лесов, в разной степени подвержен¬
ных рекреационной нагрузке 160
Экологическая характеристика доминантных видов
жужелиц 165
Структура фауны и населения жужелиц лесных биогео¬
ценозов подзоны широколиственных лесов зоны сме¬
шанных лесов 171
Структура фауны жужелиц лесных биогеоценозов подзоны широколиственных лесов зоны смешанных
лесов 171
Структура населения жужелиц лесных биогеоцено¬
зов подзоны широколиственных лесов зоны сме¬
шанных лесов 174
Экологическая характеристика доминантных видов
жужелиц 176
ГЛАВА 7 СТРУКТУРА ФАУНЫ И НАСЕЛЕНИЯ ЖУЖЕЛИЦ

ЛЕСНЫХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ ПОДЗОНЫ ЮЖНОЙ
ЛЕСОСТЕПИ ЛЕСОСТЕПНОЙ ЗОНЫ 179
Структура фауны жужелиц лесных биогеоценозов
подзоны южной лесостепи лесостепной зоны 179
Структура населения жужелиц лесных биогеоцено¬
зов подзоны южной лесостепи лесостепной зоны 183
Экологическая характеристика доминантных видов
жужелиц 187
ГЛАВА 8 ЗОНАЛЬНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ИЗМЕНЕНИЙ
ФАУНЫ И НАСЕЛЕНИЯ ЖУЖЕЛИЦ, ОБИТАЮ-ЩИХ В ЛЕСАХ ВОСТОЧНО-ЕВРОПЕЙСКОЙ
(РУССКОЙ) РАВНИНЫ 191
. Зональные изменения климатических и лесорасти-
тельных условий в широтном.направлении 191
Зональные изменения климатических условий
в широтном направлении 191
Зональные изменения лесорастительных усло¬
вий в широтном направлении 192
Зональные закономерности изменения фауны и на¬
селения жужелиц лесных биогеоценозов Восточно-
Европейской (Русской) равнины 194
Зональные, закономерности изменения фауны
жужелиц лесных биогеоценозов Восточно-
Европейской (Русской) равнины 194
Зональные закономерности изменения населения
жужелиц лесных биогеоценозов Восточно-
Европейской (Русской) равнины 208
Экологическая характеристика доминантных ви-

5

6
дов жужелиц 220
ГЛАВА 9 СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ
ЭКОЛОГИЧЕСКИХ НИШ ЖИВОТНЬГХ 238
ГЛАВА 10 ЗОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ОРГАНИЗАЦИИ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ НИШ ЖУЖЕЛИЦ, ОБИТАЮ-ЩИХ В ЛЕСАХ ВОСТОЧНО-ЕВРОПЕЙСКОЙ
(РУССКОЙ) РАВНИНЫ 261
Фаунистические особенности организации экологи-ческих ниш жужелиц лесных биогеоценозов
Восточно-Европейской (Русской) равнины 261
Особенности организации экологических ниш до¬
минантных видов жужелиц лесных биогеоцено¬
зов Восточно-Европейской (Русской) равнины 271
Популяционные особенности организации экологи-ческих ниш некоторых доминантных видов жуже-лиц лесных биогеоценозов Восточно- Европейской
(Русской) равнины 300
Внутривидовые особенности организации экологи-ческих ниш некоторых доминантных видов жуже-лиц лесных биогеоценозов Восточно- Европейской
(Русской) равнины • 304
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 310
ВЫВОДЫ 312
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 316
ПРИЛОЖЕНИЯ К ГЛАВАМ 2-8, 10 1
2 3
3 9
4 17

5 33
6 55
7 142
8 160
10 167

8
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность проблемы. Жужелицы - одно из наиболее многочислен¬ных семейств жесткокрылых, населяющих различные наземные экосистемы, в том числе и леса. Абсолютное большинство видов, обитающих в лесных наса-ждениях умеренного климата, относятся к неспециализированным хищникам или полифагам. Поэтому выбор местообитаний этими насекомыми определяет-ся не столько и не только наличием тех или иных пищевых объектов, сколько подходящими условиями среды.
Многочисленные исследования показали, что распределение разных так-сонов жужелиц может зависеть от разных факторов, в частности, от температу-ры, влажности, освещенности, механического состава почв, их засоленности и т.д. Поэтому как комплексы жужелиц, так и отдельные виды могут нередко служить надежными индикаторами различных ландшафтов [Гиляров, 1965 и др.] и биогеоценозов, причем не только ныне существующих, но и ландшафтов прошлых эпох [Киселев, 1981 и др.].
Специальные исследования по экологии жужелиц в нашей стране были на-чаты только в середине 60-х годов и касались фауны и населения этих жестко-крылых, обитающих в агроценозах Подмосковья [Иняева, 1965], хотя сведения по видовому составу и численности жужелиц содержатся и в работах, посвя-щенных комплексам почвенных беспозвоночных в целом [Арнольди, 1956; Ги-ляров, 1956; Arnoldi & Ghilarov, 1963 и др.].
В дальнейшем изучение экологии жужелиц в нашей стране проводилось в разных зонах и в различных направлениях, охватывая разные ландшафты, в том числе и леса. Однако некоторые основополагающие аспекты биологии Carabi-dae до последнего времени исследователями не затрагивались. К числу таких вопросов относятся сравнительный анализ разных показателей карабидофауны лесных насаждений средней и южной тайги, хвойно-широколиственных и ши¬роколиственных лесов зоны смешанных лесов и южной лесостепи европейской России. При этом особо отметим необходимость проверки закона Дайара (с ис-

9
пользованием массы тела особей видов) применительно к пойкилотермным; жи-вотным и анализ многофакторной экологической дивергенциижуков-жужелиц в разных лесных биогеоценозах европейской России: В то* же время проблеме организации экологических ниш жужелиц посвящено всего: несколько публи-каций зарубежных специалистов [Muller, 1985, 1.987;Loreau, 1987b, 1988а, Ь], в которых на. описательном уровне (без привлечения количественных данных) рассматривается ограниченный круг составляющих (2-3) экологической ниши. Поэтому изучение этих жизненно важных для анализа эволюционных процес-сов вопросов, на примере жужелиц в лесных экосистемах разных зон и подзон европейской России актуально.
Основная цель и задачи исследований. Основная щель исследований; — сравнительное изучение видового состава, и экологии жужелиц; в мало нару-шенных лесах разных природных зон Русской; равнины, а в? подзоне хвойно-широколиственных лесов- и в рекреационных насаждениях; выявление наибо¬лее характерных для-этих биогеоценозов видов жужелищи выяснение роли от¬дельных ресурсов в организации, экологических ниш этих, жесткокрылых для понимания особенностей; формированияг фауны и населения? этих насекомых в. мало нарушенных лесных:биогеоценозах разных природных зон и тех измене¬ний, которые могут происходить в результате рекреации;
Для достижения цели были поставлены следующие задачи:,:
- изучить фауну и население жужелиц в'• модельных районах средней и южной тайги, хвойно-широколиственных (мало нарушенные и рекреационные насаждения) и широколиственных лесах зоны смешанных лесов и; южной лесо-степи;
- выявить наиболее массовые среди жужелиц доминантные.виды для: этих районов с учетом; их принадлежности к доминантным группам жизненных форм имаго этих жесткокрылых;
- проверить закон Дайара, применительно к пойкилотермным; организмам напримере жужелиц с учетом сухой массы тела этих насекомых;

10
- установить иерархический ряд факторов (с использованием количествен-ных данных), способствующих дифференциации экологических ниш жужелиц, обитающих в малонарушенных насаждениях средней тайги, хвойно-широколиственных лесах и южной лесостепи Русской равнины, а на примере подзоны хвойно-широколиственных лесов — также и в лесных насаждениях, подверженных рекреационной нагрузке.
Научная новизна. Впервые на примере пяти модельных районов при ис-пользовании единой методики проведен сравнительный анализ фауны и насе-ления жужелиц лесных насаждений с привлечением 18 показателей, из кото¬рых впервые был использован такой из них как средняя сухая масса тела осо¬бей. Использование этого показателя позволило проследить: зональные изме¬нения1 населения и индивидуальной массы тела отдельных трансзональных ви¬дов и проверить применимость закона Дайара к пойкилотермным животным на примере жужелиц.
Впервые проведен анализ структуры экологических ниш жужелиц на ви-довом, популяционном и внутривидовом'уровнях с привлечением количествен-. ных данных по 6 составляющим ее показателям: макро- и микроместообитание, сезонная, суточная и многолетняя активность, питание с учетом зональных особенностей районов. Полученные данные вносят весомый вклад в разработку многолетнего экологического мониторинга лесных экосистем и могут послу-жить основой для оценки их состояния.
Практическая ценность. Полученный материал, собранный в основном в мало нарушенных насаждениях Русской равнины может служить контролем влияния и роли антропогенного воздействия на лесные экосистемы. То, что формирование фауны жужелиц лесов разных природных зон (на примере сред-ней тайги, хвойно-широколиственных лесов» и южной лесостепи) подчиняется известному закону Дайара, позволяет предсказывать потенциальное число ви-дов, которое может обитать в том или ином биогеоценозе.

11
Сведения, полученные при выполнении исследования, использованы при составлении Красной Книги города Москвы (2001). Основные положения, выносимые на защиту.
1. Структура населения жужелиц лесных биогеоценозов разных природ-ных зон при определенном сходстве отражает особенности климатических и почвенно-растительных условий отдельных районов.
2. Сложение фауны жужелиц с учетом сухой массы тела этих насекомых в лесах разных природных зон подчиняется известному закону Дайара с поправ-кой на рассматриваемые объекты.
3. Иерархия ресурсов, способствующих дифференциации экологических ниш доминантных видов жужелиц с учетом зональности.
Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на Междуна¬родных симпозиумах и конгрессах: XIII Международном симпозиуме по энто-мофауне Средней Европы (Венгрия, 1991), II Международном симпозиуме «Динамика популяций» (Польша, 1992), III (Финляндия, 1995), X (Польша, 2001, член Оргкомитета) и XIII (Нидерланды, 2009)'Международных симпо¬зиумах по карабидологии, XXVII симпозиуме колеоптерологической^ секции польского энтомологического общества (Кельце, Польша; 2002), VIII Между¬народном конгрессе по экологии (Ю. Корея, 2002); на Всесоюзных и Всерос¬сийских совещаниях по проблемам почвенной зоологии (Вильнюс, 1975; Минск, 1978; Киев, 1981; Тбилиси, 1987; Новосибирск, 1991; Москва, 1999); на Всесоюзных и Всероссийских карабидологических совещаниях (Кишинев, 1990; Ростов-на-Дону, 1996; Саранск, 2001); X, съезде Всесоюзного энтомоло-гического общества (Ленинград, 1989); на конференции зоологов педагогиче-ских вузов (Горький, 1970); на совещаниях «Растительность и животное насе-ление Москвы и Подмосковья» (Москва, 1977) и «Почвенные беспозвоночные Московской области» (Москва, 1981); на заседание секции энтомологии МОИП (Москва, 1981).

12
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 10 глав, выводов, списка литературы и приложений. Основной текст диссертации изло-жен на 377 страницах машинописного текста и включает 44 таблицы и 35 ри-сунков. Список цитируемых работ включает 610 наименований, в том числе 323 - на иностранных языках. Приложения изложены на 270 страницах и вклю¬чают в себя 126 таблиц.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 66 работ, включая од¬ну самостоятельную и одну коллективную монографии, 39 статей 23 из кото¬рых в изданиях, рекомендованных ВАК Российской Федерации, и тезисы 24 докладов.
Благодарности. Выражаю свою глубокую благодарность д.б.н., проф. И.Х. Шаровой, под руководством которой автор работал, начиная со школьных лет. С глубокой признательностью хочу поблагодарить за всестороннюю по-
мощь [проф. К. В. Арнольди], рроф. О. Л. Крыжановского|, [д.б.н. С. Ф. Курнаева,
д.б.н., проф. К. В. Макарова, д.б.н. Т. С. Перель, д.б.н. Г. А. Полякову, чл.-корр.
РАН Л. П. Рысина, чл.-корр. РАН Б. Р. Стриганову и [д.б.н. А. И. Уткина, коллег
по совместной работе: д.б.н., проф. Р. О. Бутовского, [В. А. Орлова,] В. Ю. Пав¬лова и д.б.н. Т. К. Сергееву и зарубежных коллег-карабидологов: проф. Я. Шишко (J. Szyszko) (Польша) и проф. А. Шверка (A. Schwerk) (Германия).

Список літератури

ВЫВОДЫ
1. Фауна жужелиц мало нарушенных и подверженных рекреационной на¬
грузке лесных насаждений средней и южной тайги, хвойно-широколиственных
и широколиственных лесов зоны смешанных лесов и южной лесостепи имеют
следующие общие черты:
• преобладание европейско-сибирских и транспалеарктических видов;
• преобладание характерных лесных видов;
• присутствие. видов с весенним, летне-осенним и мультисезонным размножением с преобладанием первых из них;
• преобладание зоофагов четырех групп жизненных форм имаго: эпи-геобионты ходящие (крупные типа Carabus), поверхностно-подстилочные (типа Bembidiori) и подстилочные стратобионты (типа Calathus) и подстилочно-почвенные стратобионты зарывающиеся (типа крупных Pterostichus);
• присутствие видов с дневной и эврйпластичной активностью в тече-ние суток.
2. К своеобразным особенностям фауны жужелиц мало нарушенных лес¬
ных насаждений рассматриваемых районов относятся:
• наличие в средней тайге и южной лесостепи видов с весенне-летним размножением;
• присутствие среди зоофагов только в тайге (средней и южной) и под-зоне хвойно-широколиственных лесов эпигеобионтов бегающих, лишь в средней тайге и подзоне хвойно-широколиственных лесов подстилочно-подкорных стратобионтов (типа Dromius), а в подзоне хвойно-широколиственных лесов - также и геобионтов (типа Clivina); только в подзоне широколиственных лесов и в южной лесо¬степи зарегистрированы дендроэпигеобионты (типа Calosomd), а

313
подстилочно-трещинные стратобионты (типа Brachinus) — лишь в южной лесостепи;
• только в подзоне хвойно-широколиственных лесов выявлены виды с преобладающей активностью в темное время суток.
• рекреационные насаждения подзоны хвойно-широколиственных ле-сов отличаются от мало нарушенных насаждений той же подзоны лишь присутствием Carabus nemoralis и отсутствием характерного лесного вида Carabus glabratus.
3. Население жужелиц мало нарушенных и подверженных рекреационной
нагрузке лесных насаждений рассматриваемых районов имеет следующие об¬
щие черты:
• преобладание европейско-сибирских и транспалеарктических видов;
• абсолютное господство характерных лесных видов;
• абсолютное господство зоофагов с доминированием во всех районах поверхностно-подстилочных стратобионтов и подстилочно-почвенных стратобионтов зарывающихся;
4. Своеобразие населения мало нарушенных и подверженных рекреацион¬
ной нагрузке лесных насаждений проявляется в том, что:
• с севера на юг происходит закономерное возрастание уловистости жужелиц как по числу особей (в среднем от 34,3 до 133,4 экз./ЮО лов.-сут.), так и по биомассе (от 1,04 до 7,65 г/100 лов.-сут., соответ-ственно);
• с севера на юг происходит закономерное возрастание средней чис-ленности этих насекомых (в среднем от 3,2 в средней тайге до 15,9 экз./м в южной лесостепи).
• если в средней и южной тайге преобладают виды с летнее-осенним, то в зоне смешанных лесов и южной лесостепи — с весенним раз-множением;

314
• различен состав доминантных групп среди зоофагов: в средней и южной тайге это поверхностно-подстилочные и подстилочные стра-тобионты и подстилочно-почвенные стратобионты зарывающиеся. В зоне смешанных лесов (в обоих подзонах и рекреационных насажде-ниях) к ним присоединяются эпигеобионты ходящие (крупные). В южной лесостепи происходит дальнейшее увеличение числа доми-нантных групп за счет дендроэпигеобионтов и подстилочно-трещинных стратобионтов, но одновременно подстилочные страто-бионты не входят в число доминантов.
• в средней тайге и в южной лесостепи для населения характерно пре-обладание дневной, а в хвойно-широколиственных лесах - ночной активности;
• выявлены виды, у которых от средней тайги к южной лесостепи про-исходит увеличение средней сухой массы тела;
• своеобразие рекреационных насаждений проявляется в том, что вы-явлены виды, которые реагируют на усиление рекреационной на-грузки.

5. В каждом из обследованных районов среди доминантных групп жизнен¬ных форм имаго выделены доминантные виды, число которых в зависимости от района колебалось от 4 до 12.
6. Установлено, что сложение фауны жужелиц в лесах разных зон подчи-няется известному закону Дайара с той разницей, что значение коэффициента пропорциональности по массе тела особей видов, потребляющих сходные пи-щевые ресурсы, в нашем случае имеет иное значение: в среднем не 2,097 (как в случае с позвоночными животными), а 1,62±0,09 причем, если величина между соседними видами равна или превышает 1.3, то в сообществе по каким-то при-чинам отсутствуют типичные лесные обитатели и, в зависимости от условий конкретных биотопов, в них могут проникать виды, характерные для других биогеоценозов (открытых, гигрофитных, ксирофитных и др.), причем чем

315
меньше его величина (например, в промежутке 1,1-1,3), тем в среднем более насыщен биогеоценоз и менее вероятно его обогащение другими таксонами Са-rabidae, не вытесняющими наиболее обычные в лесных биогеоценозах виды.
7. Исходя из полученного значения, можно предсказывать потенциальное число видов, которое может обитать в том или ином биогеоценозе.
8. Роль отдельных ресурсов в дифференциации экологических ниш (мак-роместообитание, микроместообитание, сезонная, суточная и многолетняя ак-тивность, питание) для доминантных видов может изменяться в зависимости от района исследований. Если в хвойно-широколиственных лесах (мало нарушен¬ные и рекреационные насаждения) наибольшее значение имеет сезонная актив¬ность, а макроместообитание находится на втором месте, то в средней тайге и южной лесостепи наблюдается обратная картина.
9. Расхождения экологических ниш между близкими видами осуществля-ются следующим образом. С одной стороны, основное ядро фауны составляют виды, относящиеся к разным жизненным формам, отличающиеся систематиче¬ской принадлежностью (относятся к разным родам или подродам), массой тела и, соответственно, своей ролью в ценозе. С другой стороны, виды, близкие по массе, обитающие в одном ярусе (относятся к одной жизненной форме) и имеющие сходные или близкие по своему составу трофические связи, расхо¬дятся по одному или нескольким из рассмотренных ресурсов.
10. Полученные данные могут быть использованы как часть многолетнего экологического мониторинга лесных экосистем и оценки их состояния и нару-шенности.