Коваленко Ігор Миколайович Еколого-біологічні властивості трав'яно-чагарничкового покриву лісових екосистем Північного Сходу України

Короткий опис

Міністерство освіти і науки України Сумський національний аграрний університет
На правах рукопису
КОВАЛЕНКО ІГОР МИКОЛАЙОВИЧ
УДК 574.581.5
ЕКОЛОГО-БІОЛОГІЧНІ ВЛАСТИВОСТІ ТРАВЯНО-ЧАГАРНИЧКОВОГО ПОКРИВУ ЛІСОВИХ ЕКОСИСТЕМ
ПІВНІЧНОГО СХОДУ УКРАЇНИ
03.0. 16 - екологія
Дисертація на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук
Науковий консультант:
Злобін Юліан Андрійович доктор біологічних наук, професор, заслужений діяч науки і техніки України
Суми- 2016

ЗМІСТ
ВСТУП 7
РОЗДІЛ 1. ЛІСОВІ ЕКОСИСТЕМИ - СТАБІЛІЗУЮЧИЙ КОМПОНЕНТ БІОСФЕРИ (ОГЛЯД ЛІТЕРАТУРИ) 16
1.1. Біорізноманітність як основна умова збереження біосфери і
природного середовища 16
1.2. Категорії біорізноманітності та її оцінка 18
1.3. Екосистеми та їх різноманітність 21
1.4. Лісові екосистеми - каркас природного середовища 25
1.5. Популяційний рівень біорізноманітності 29
1.6. Трав’яно-чагарничковий ярус - структурно-функціональна
частина лісових екосистем Північного Сходу України 33
РОЗДІЛ 2. ОБ ’ ЄКТ, ПРЕДМЕТ ТА МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕННЯ 37
2.1. Регіон проведення досліджень (характеристика, обґрунтування) 37
2.2. Досліджувані види рослин, та їх основні біологічні та еколого-
фітоценотичні особливості 47
2.3. Геоботанічні методи дослідження 7 4
2.4. Методи вивчення популяцій. Морфометрія та еколого-
ценотичний аналіз 74
РОЗДІЛ 3. СТРУКТУРНО-ФУНКЦІОНАЛЬНА ОРГАНІЗАЦІЯ ЛІСОВИХ ЕКОСИСТЕМ 79
03.1. Основні лісоутворювальні деревні породи лісових екосистем
Північного Сходу України 79
03.2. Екологічне середовище під наметом лісу 88
03.3. Архітектоніка лісових екосистем 95
03.4. Функціональні зв'язки в лісових екосистемах. Харчові ланцюги і
потоки енергії 99
03.5. Лісові трави і процес природного відновлення деревних порід 104
03.6. Лісові фітоценози Північного Сходу України 106
РОЗДІЛ 4. ЛІСОВІ ТРАВИ І ЧАГАРНИЧКИ ЯК ФАКТОР СТІЙКОСТІ 113
ЛІСОВИХ ЕКОСИСТЕМ
4.1. Життєві форми 113
4.2. Еколого-фітоценотичні стратегії 116
4.3. Функціональні типи рослин трав'яно-чагарничкового ярусу 118
4.4. Фітоценотична обумовленість сезонних ритмів розвитку лісових
трав 125
4.5. Фітоценотичні зв'язки лісових трав 132
РОЗДІЛ 5. АДАПТАЦІЯ РЕПРОДУКЦІЇ ВЕГЕТАТИВНО-РУХОМИХ РОСЛИН ДО ЕКОЛОГО-ФІТОЦЕНОТИЧНИХ УМОВ ЛІСОВИХ ЕКОСИСТЕМ 140
5.1. Репродуктивний процес у рослин лісових екосистем 140
5.2. Екологія і біологія репродукції у основних лісоутворюючих
деревних порід Північного Сходу України 142
5.3. Екологія і біологія репродукції у трав і чагарників в лісових
екосистемах 146
5.4. Вегетативне розмноження - основний спосіб самопідтримання у
видів рослин трав'яно-чагарничкового ярусу 151
5.5. Формування та структура клонів 153
5.6. Генеративне розмноження рослин трав'яно-чагарничкового
ярусу 184
РОЗДІЛ 6. ЕКОЛОГІЧНА ОБУМОВЛЕНІСТЬ РОСТУ І ФОРМОУТВОРЕННЯ У ВЕГЕТАТИВНО-РУХОМИХ РОСЛИН 191
6.1. Морфологічна структура лісових трав Північного Сходу
України 191
6.2. Особливості морфогенезу лісових трав 194
6.3. Особливості росту і формоутворення лісових трав Північного
Сходу України 202
6.4. Біопродукційні процеси і швидкість росту особин рослин трав і
чагарничків в різних типах лісових екосистем 221
6.5. Морфогенез як еколого-фітоценотично обумовлений процес 223
РОЗДІЛ 7. ЕКОЛОГІЧНА РІЗНОМАНІТНІСТЬ ВЕГЕТАТИВНО- РУХОМИХ РОСЛИН 226
7.1. Основні еколого-фітоценотичні особливості вегетативно-
рухомих рослин 226
7.2. Екологічні ареали лісових трав у фітоценозах класу QUERCO-
FAGETEA Br.-Bl. et Vlieg 226
7.3. Потенційні екологічні оптимуми і реалізовані екологічні ніші в
різних типах лісових екосистем на Північному Сході України 246
РОЗДІЛ 8. ЗАКОНОМІРНОСТІ ОРГАНІЗАЦІЇ ПОПУЛЯЦІЙ ВЕГЕТАТИВНО-РУХОМИХ РОСЛИН У ЛІСАХ НА ПІВНІЧНОМУ СХОДІ УКРАЇНИ 257
8.1. Принципи дискретного опису онтогенезу рослин 257
8.2. Онтогенетична структура популяцій рослин 291
8.2.1. Принципи побудови й інтегральної оцінки онтогенетичної
структури популяцій у вегетативно-рухомих рослин 291
8.2.2. Трансформація онтогенетичної структури популяцій під
впливом екологічних і фітоценотичних факторів 293
8.2.3. Порівняльна характеристика онтогенетичних спектрів
популяцій у різних видів рослин трав'яно-чагарничкового ярусу лісових екосистем 307
8.3. Віталітетна структура популяцій рослин 309
8.3.1. Принципи і методи аналізу віталітета рослин та їх
популяцій 309
8.3.2. Віталітетна структура популяцій вегетативно-рухомих
рослин в різних типах лісових екосистем 312
8.3.3. Специфічні особливості віталітета особин і популяцій у
клоноутворюючих рослин трав'яно-чагарничкового ярусу 322
8.4. Збалансованість процесу морфогенезу в особин рослин в різних
еколого-ценотичних умовах 325
8.5. Основні особливості віталітетной структури популяцій лісових 328
трав у різних типах лісових екосистем РОЗДІЛ 9. ФІТОПОПУЛЯЦІЙНИЙ МОНІТОРИНГ І ПРОГНОЗУВАННЯ СТАНУ ТРАВ’ЯНО-ЧАГАРНИЧКОВОГО ЯРУСУ В ЛІСОВИХ ЕКОСИСТЕМАХ 331
9.1.

Список літератури

ВИСНОВКИ
На основі узагальнення матеріалів польових досліджень, виконаних у 2004 - 2015 рр. з вивчення трав'яно-чагарничкового ярусу в лісових екосистемах Північного Сходу України, зроблені наступні висновки:
1. Основу архітектоніки лісових екосистем на Північному Сході
України складають лісоутворюючі деревні породи, що виступають як домінанти, співдомінанти або асектатори, формують наступні десять видів: Pinus sylvestris L., Picea abies L., Quercus robur L., Tilia cordata Mill., Fraxinus excelsior L., Acer platanoides L., Ulmus glabra Huds., Betula pendula Roth., Populus tremula L., Alnus glutinosa (L.) Gaertn. Їх територіальний розподіл визначається відповідністю між кліматичними та едафічними умовами, а також екологічними оптимумами кожної з деревних порід. Стійкість лісових екосистем у цілому визначається рівнем біорізноманіття: таксономічного, синтаксономічного, популяційного та
внутрішньопопуляційного. Для популяцій трав'янистих рослин у нижніх ярусах лісу властива їх обумовленість мікрокліматом і загальним ценотичним станом.
2. У формуванні лісових екосистем на Північному Сході України провідну роль відіграють угруповання класів Querceto-Fagetea Br.-Bl., 1937, Vaccinio-Piceetea Br.-Bl., 1939 і Pulsatillo-Pinetea sylvestris Oberdorfer, 1992. Види рослин, які характерні для цих класів і входять до складу трав'яно- чагарничкового ярусу, відрізняються широкими екологічними амплітудами, що охоплюють не менше 3 - 5 ступенів шкал основних екологічних чинників. Г лобальне потепління може призвести до виражених змін складу і структури популяцій рослин, що формують трав'яно- чагарничковий ярус лісових фітоценозів як класів рослинності, характерних для Північного Сходу України.
3. Лісові трави й чагарнички є важливим компонентом лісових екосистем, виступаючи в якості складових елементів як видового, так і структурно-функціонального біорізноманіття. При наявній різноманітності життєвих форм, стратегій життя і функціональних типів серед цієї групи переважають вегетативно-рухомі багаторічні рослини, часто з повністю чи частково вічнозеленим або зимуючим у зеленому стані листям. В основних лісових фітоценозах регіону виділено і проаналізовано 32 характерних види вегетативно-рухомих рослин.
4. За даними фітоіндикації, проаналізовано види рослин трав'яно- чагарничкового ярусу на основі сучасної концепції про функціональні типи рослин, що дозволило виділити групи видів рослин, подібних за еколого- фітоценотичними властивостями. На рівні відстані Евкліда 4,4 чітко представлена група нанофанерофітів. Інші види утворюють схожі між собою кластери. Таким чином, екологічно характерні види синтаксону - це збірна структурно-функціональна група.
5. Використовуючи метод морфометричних і фенологічних спостережень, підтверджено, що досліджувані, характерні для трав'яно- чагарничкового ярусу види рослин, мають дві генерації листків, одна з яких - зимуюча. Здатність до формування клонів допомагає швидко займати і довго контролювати територію. Видам характерна виражена адаптація до нестачі світла, вологи і мінерального живлення. В лісових екосистемах основна частина цих ресурсів припадає на деревні рослини.
6. Визначена і проаналізована різноманітність групи видів рослин трав’яно-чагарничкового ярусу по відношенню до ключових екологічних факторів. У відношенні до водного режиму переважають мезофіти (45,2%), що відповідає ґрунтово-кліматичним умовам, характерним для лісових екосистем регіону. У відношенні до родючості ґрунту переважають рослини - мегатрофи (45,2%), але досить високою є і частка мезотрофів (35,5%). За умов зростання під наметом широколистяних і хвойних дерев переважали літньозелені види (70,9%) з довгими кореневищами (51,6%) і євроазіатського ареалу (38,7%).
7. Згідно з високою різноманітністю функціональних і структурних типів у рослин трав'яно-чагарничкового ярусу в лісових екосистемах зареєстрована широка амплітуда фенологічних ритмів рослин. Виявлено чотири групи видів рослин живого надґрунтового покриву, що відрізняються сезонною приуроченістю цвітіння і плодоношення: ранньовесняні - Asarum europaeum, Equisetum sylvaticum, весняно-літні - Aegopodium podagraria, Calamagrostis arundinacea, Geranium sylvaticum, Glechoma hederacea, Rubus saxatilis, Stellaria holostea, літні - Actaea spicata, Ajuga reptans, Calamagrostis epigeios, Carex pilosa та ін., літньо-осінні - Betonica officinalis, Calluna vulgaris, Orthilia secunda (= Pyrola secunda), Solidago virgaurea (= S. vulgaris), Stachys sylvatica, Urtica dioica.
8. Встановлено, що ріст і формоутворення вегетативно-рухомих видів рослин екологічно обумовлені. Основні ростові параметри істотно змінювалися як в залежності від виду рослин, так і в різних фітоценозах з рівнем достовірності від р = 0,0000 до р = 0,04627.
9. На основі багаторічних обліків ростових і біопродукційних параметрів (AGR, RGR, AGRA, NAR) виявлені типи лісових фітоценозів, у межах яких ці процеси у вегетативно-рухомих рослин відбуваються найбільш інтенсивно.
10. Репродуктивний цикл лісових трав і чагарничків переважно включає дві форми розмноження: генеративну і вегетативну. При цьому внесок біомаси до органів генеративного розмноження у рослин трав'яно- чагарничкового ярусу не перевищує 55%, а іноді знижується до 1 - 2%. Внесок в органи вегетативного розмноження часто виявляється вищим. Величина репродуктивного зусилля у типових структуроутворюючих рослин лісових фітоценозів змінюється в межах від 1,8 - 2,8% (C. vulgaris) до 48,6 - 54,4% (V. myrtillus).
11. Типовою для видів вегетативно-рухомих рослин трав'яно- чагарничкового ярусу є здатність формувати клони, що підвищує їх конкурентну спроможність і забезпечує стійкість при сукцесійних змінах у лісових екосистемах. У зв'язку з тривалим періодом суцільних і вибіркових рубок у лісах Північного Сходу України нині в них переважають відновлювальні сукцесії. Відповідно встановлено, що в лісових екосистемах переважають молоді й середньовікові клони. На основі обліку онтогенетичного стану парціальних кущів здійснено зонування клонів на центральну, проміжну й периферичну зони. Амплітуда середньої щільності парціальних кущів у клонах становила, в основному, 70 - 150 шт./м2.
12. При аналізі структури клонів встановлено, що вона підпорядкована ряду загальних закономірностей: розмір клонів закономірно зростає з розвитком, що призводить до збільшення площі клону; в біологічному центрі клону щільність парціальних кущів максимальна, але закономірно знижується за радіусом до периферії клону; типовим є взаємопроникнення клонів; проведене ранжування субпопуляцій парціальних кущів на інвазійні, нормальні чи регресивні (в залежності від сукупності парціальних кущів різного вікового стану).
13. Розроблено періодизацію онтогенезу вегетативно-рухомих рослин трав'яно-чагарничкового ярусу Північного Сходу України і представлено у класичному чорно-білому і вперше - в кольоровому варіантах.
14. Онтогенетичні спектри популяцій досліджуваних видів рослин мають багато спільних рис: нормальні, неповночленні, мономодальні. Віковість популяцій рослин трав’яно-чагарничкового ярусу закономірно змінюється в залежності від календарного віку і зімкнутості деревостану. Старіючі популяції (Iaet > 1) рослин трав’яно-чагарничкового ярусу приурочені до деревостанів зрілих з низькою зімкнутістю або до молодих, зімкнутість яких понад 0,65. Більше половини досліджуваних популяцій виявились молодими. Середньовікових популяцій з Iaet. = 1 найменша кількість (близько 10%). Вивчені популяції, таким чином, розміщуються на початкових сукцесійних фазах лісових фітоценозів.
15. Із розглянутих популяцій рослин трав'яно-чагарничкового ярусу процвітаючими виявилися 15%, рівноважними - 50% і депресивними - 35%. Рівень їх віталітету виявився статистично достовірно пов'язаним із такими ценотичними чинниками, як вік і зімкнутість деревостану.
16. Індекс морфологічної цілісності як важливий критерій якості особин і популяцій оцінювався на основі кореляційного аналізу і наступного відбору статистично значимих кореляційних зв’язків. Встановлено, що він виявився залежним як від виду рослин, так і від еколого-ценотичних умов місцезростання: найнижче значення індексу в Calluna vulgaris (19,4) а найвище в Asarum europaeum (66,3), змінюючись від виду до виду приблизно втричі.
17. При проведенні аналізу асоційованості і сполученості рослин на основі трансформованого коефіцієнта Дайса (ТКД), встановлені ценотичні взаємозалежності між видами рослин трав'яно-чагарничкового ярусу в лісових екосистемах Північного Сходу України. Статистично достовірно (р = 0,000) асоційованість видів залежить від частоти трапляння. Самі види живого надґрунтового покриву утворюють дві основні і одну проміжну групи: види-ценозоутворювачі, яким характерна взаємна позитивна асоційованість (середня частота трапляння 82,8 ± 3,66, середні значення ТКД -0,028 ± 0,040), види-інтрудери з негативною асоційованістю як між собою, так і з видами першої групи (середня частота трапляння 22,2 ± 7,37, середні значення ТКД -0,667 ± 0,0278), та проміжні види (середня частота трапляння 49,3 ± 0,97, середні значення ТКД - 0,339 ± 0,046).
18. У лісових екосистемах Північного Сходу України зроблено прогноз стану і розвитку популяцій рослин трав'яно-чагарничкового ярусу на основі індексу якості популяцій (Q). На найближчі 30 років можна очікувати підвищення віталітету популяцій досліджуваних видів рослин.
При зниженні загальної віковості популяцій віталітетний стан їх має перейти з категорії депресивних до процвітаючих (р = 0,0000 - 0,0202).
19. Розроблено систему рекомендацій щодо екологічної оптимізації лісогосподарських робіт, спрямованих на збереження трав'яно- чагарничкового ярусу і його ключових вегетативно-рухомих видів як у процесі лісових рубок, так і в ході лісовідновлювальних сукцесій. Запропонована система зонування лісових масивів для організації рекреації населення та побічного користування лісами, що забезпечує захист лісових екосистем від масштабної антропогенної трансформації.