ОСОБЛИВОСТІ БУДОВИ ЯЄЧНИКІВ ВЕЛИКОЇ РОГАТОЇ ХУДОБИ ЧОРНО-РЯБОЇ ПОРОДИ В ЕКОЛОГІЧНИХ УМОВАХ ЖИТОМИРЩИНИ

Короткий опис

МІНІСТЕРСТВО АГРАРНОЇ ПОЛІТИКИ УКРАЇНИ
Державний агроекологічний університет

На правах рукопису

Дяченко Тетяна Францівна

УДК 636:612.62:619:616-091: 619:616-006(477.42)

Особливості будови яєчників
великої рогатої худоби чорно-рябої породи
в екологічних умовах Житомирщини

16.00.02 патологія, онкологія і морфологія тварин

Дисертація
на здобуття наукового ступеня
кандидата ветеринарних наук

Науковий керівник:
Рудик Станіслав Костянтинович
заслужений працівник народної освіти України,
доктор ветеринарних наук, професор

Житомир 2003

Зміст
Вступ....................................................................................................................... 4
Розділ 1 Огляд літератури............................................................................. 9
1.1. Морфологічна характеристика яєчників у постнатальному періоді онтогенезу великої рогатої худоби.............................................................................................. 9
1.2. Аварія на Чорнобильській АЕС — основне джерело радіаційного забруднення значної частини території України........................................................................... 16
1.3. Вплив малих доз іонізуючого випромінювання на морфофункціональний стан репродуктивної системи........................................................................................... 18
1.3.1. Функціональний стан репродуктивної системи самок, які зазнали впливу чинників Чорнобильської аварії................................................. 18
1.3.2. Морфологічні зміни в яєчниках самок під впливом малих доз іонізуючої радіації.................................................................................... 20
1.4. Заключення з огляду літератури.......................................................... 24
Розділ 2 вибір напрямків досліджень, матеріали і методи виконання роботи.................................................................................................................... 26
Розділ 3 результати досліджень та їх аналіз....................................... 29
3.1. Коротка радіоекологічна характеристика дослідного господарства.. 29
3.2. Розповсюдження патології яєчників у неплідних корів дослідної групи......................................................................................................... 30
3.3. Вміст 137Cs у яєчниах великої рогатої худоби дослідних груп........... 33
3.4. Морфологічні показники яєчників теличок віком 4-5 місяців (молочний період постнатального онтогенезу)........................................................ 34
3.5. Морфологічні показники яєчників корів віком 5-6 років на різних стадіях статевого циклу (період розквіту відтворювальної функції).................................... 54
3.5.1. Морфологічні показники яєчників корів на стадії збудження
статевого циклу......................................................................................................... 54
3.5.2. Морфологічні показники яєчників корів на стадії гальмування й зрівноваження статевого циклу................................................................................. 74

3.6. Морфологічні показники яєчників корів віком 12-19 років (період старіння) .................................................................................................... 112
Розділ 4 аналіз і узагальнення результатів досліджень............. 127
Висновки............................................................................................................ 148
пропозиції виробництву............................................................................. 150
Список використаних джерел................................................................. 151
додатки.............................................................................................................. 183

Вступ

Актуальність теми. Катастрофа на Чорнобильській АЕС призвела до радіоактивного забруднення близько 50 тис. км2 територіі України [1, 2]. Житомирська область постраждала в найбільшій мірі. 56,7% її загальної площі забруднено радіонуклідами, що становить біля 16,1 тис. км2 [3]. Безумовно, що перебування тварин на радіоактивно забруднених територіях, годівля кормами місцевого походження піддає їх організм постійному зовнішньому і внутрішньому опроміненню [4-9].
У зв’язку з цим, важливою проблемою ветеринарної медицини є вивчення впливу іонізуючої радіації на організм тварин. Особливої уваги заслуговує питання морфологічних змін у яєчниках найбільш радіочутливих органах репродуктивної системи [13-17].
Перше дослідження з впливу іонізуючого опромінення на статеві органи тварин було проведено понад сто років тому І.Р.Тархановим у фізіологічній лабораторії Академії наук Росії в Петербурзі [18]. Однак, цікавість широкого кола науковців до структурно-функціональних порушень у статевих органах виникла після вибуху атомних бомб у Хіросімі й Нагасакі. Стало зрозумілим, що однією з головних причин порушення перебігу статевого циклу, вагітності, родів виявилась дисфункція центральної та периферичної ланки гіпоталамо-гонадної системи [19-24]. Тому особлива увага почала приділятися вивченню морфологічних змін у яєчниках при гострому перебігу радіаційної патології [25-33].
Після аварії на Чорнобильській АЕС перед дослідниками постало багато нових проблем, які не виникали при проведенні досліджень у лабораторних умовах на експериментальних тваринах. Серед них найбільш дискусійною є проблема тривалого впливу на організм малих доз радіації. Одні дослідники вказують про шкідливий вплив малих доз опромінення [34-38], інші, навпаки, акцентують увагу на результатах, які відображають стимулюючий ефект в організмі [39-44].
На сьогоднішній день не виникає сумніву, що ступінь змін в тканинах і органах прямо залежить від дози і тривалості дії іонізуючої радіації [45-49]. Поряд з тим, дані про дію постійного малоінтенсивного опромінення на репродуктивну систему тварин в природних умовах, у літературі зустрічається рідко, часто мають фрагментарний характер. Майже нічого не повідомляється про вплив цього фактора на яєчники сільськогосподарських тварин [12, 50-52].
Проблема морфологічних змін в яєчниках сільськогосподарських тварин, які перебувають на території, забрудненій радіонуклідами внаслідок аварії на Чорнобильській АЕС, є надзвичайно актуальною для сучасної науки. Її розв’язання дасть можливість передбачити перспективи відтворення тварин в умовах підвищеного радіаційного фону та інкорпорації радіонуклідів, а також вивчити вплив вказаних умов на структуру і функцію яєчників як критичних органів репродуктивної системи при радіаційному впливі.
Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна робота є частиною тематичного плану науково-дослідних робіт за темою Акушерсько-гінекологічний прогноз і заходи щодо відтворення великої рогатої худоби в господарствах зони радіаційного забруднення”, що входила до розділу загальної наукової тематики Державного агроекологічного університету: Оцінка природної резистентності та відтворювальної здатності і розробка методів корекції імунного статусу та функцій статевого апарату великої рогатої худоби в умовах довготривалого впливу іонізуючого випромінювання”, номер держреєстрації 0196U0118644.
Мета і завдання досліджень. Мета роботи визначити морфологічні особливості яєчників теличок і корів, вирощених в умовах ІІІ зони радіоактивного забруднення місцевості.
Для досягнення мети були поставлені наступні завдання:
- з’ясувати ступінь забрудненості радіонуклідами сільськогосподарських угідь, кормів, тваринницьких приміщень у господарстві, де утримувалися дослідні групи тварин;
- вияснити розповсюдження різних видів патології яєчників у неплідних корів із забрудненої радіонуклідами зони;
- визначити вміст 137Cs в яєчниках теличок і корів із забрудненої радіонуклідами території, залежно від виду патології яєчників та віку тварин;
- встановити і порівняти морфологічні показники яєчників теличок із забруд­неної радіонуклідами та умовно чистої щодо радіаційного забруднення зон;
- встановити і порівняти морфологічні показники яєчників корів із забруд­неної радіонуклідами та умовно чистої щодо радіаційного забруднення зон в залежності від стадії статевого циклу;
- встановити і порівняти морфологічні показники яєчників корів з припи­неним статевим циклом із забрудненої радіонуклідами та умовно чистої щодо радіаційного забруднення зон.
Об’єкт дослідження: телички й корови чорно-рябої породи, вирощені в умовах ІІІ зони радіоактивного забруднення місцевості та в умовно чистій щодо радіаційного забруднення зоні.
Предмет дослідження: морфологічні особливості яєчників.
Методи дослідження: морфометричні (встановлення органометричних показ­ників яєчників та стереометричних показників їх макро- і мікроструктур); гістоло­гічні (визначення гістоархітектоніки яєчників); патолого-анатомічні (визначення виду патології яєчників); радіологічні (визначення ступеня радіоактивного забруд­нення яєчників, а також факторів, які мали до цього безпосереднє відношення); клінічні (збирання анамнестичних даних щодо тварин, зовнішнє й ректальне дослід­ження тварин); статистичні (обробка експериментальних даних з метою визначення достовірності змін показників).
Наукова новизна одержаних результатів. Комплексним дослідженням на органному, тканинному і клітинному рівнях вперше в Україні визначено морфологічні особливості яєчників великої рогатої худоби, вирощеної на радіоак­тивно забрудненій території. Виявлено, що у дослідних тварин, порівняно з контролем, показники органометрії яєчників та стереометрії їх макро- та мікро­структур у молочний період постнатального онтогенезу зростають, а у період старіння знижуються. Вперше проведено стереометричне дослідження жовтого тіла статевого циклу у корів із забрудненої радіонуклідами зони. Встановлено, що у дослідних корів, на відміну від контрольних, показники абсолютного об’єму залозистої тканини жовтого тіла і його мікроструктурних компонентів збільшуються на стадії зрівноваження статевого циклу і зменшуються на стадії гальмування статевого циклу. Вперше встановлено, що при утриманні корів в умовах III зони радіаційного забруднення відбувається накопичення 137Cs у яєчниках, питома активність якого з віком тварин зростає.
Практичне значення одержаних результатів. Отримані результати морфо­логічного дослідження яєчників теличок і корів із радіоактивно забрудненої території значною мірою доповнюють та поглиблюють сучасні уявлення про перебіг радіаційної патології органів репродуктивної системи тварин після аварії на Чорнобильській АЕС.
Матеріали дисертаційної роботи використовуються у навчальному процесі та науково-дослідній роботі на кафедрах: анатомії і фізіології тварин Кримського державного агротехнологічного університету; акушерства і хірургії Сумського національного аграрного університету; хірургії і акушерства сільськогосподарських тварин Дніпропетровського державного аграрного університету; хірургії і акушер­ства Полтавської державної аграрної академії; патологічної анатомії і гістології Львівської національної академії ветеринарної медицини ім. С.З.Гжицького, Вітебської державної академії ветеринарної медицини; анатомії домашніх тварин Бурятської державної сільськогосподарської академії ім. В.Р.Філіппова; анатомії сільськогосподарських тварин, а також акушерства, гінекології і біотехнології сільськогосподарських тварин Омського державного аграрного університету.
За результатами досліджень видано методичні рекомендації Вивчення мор­фологічних змін у яєчниках великої рогатої худоби в постнатальному періоді онто­генезу”, які розглянуті на засіданні кафедри анатомії і гістології факультету ветеринарної медицини Державного агроекологічного університету, протокол №9 від 15 травня 2003 року та схвалені методичною комісією факультету ветеринарної медицини Державного агроекологічного університету, протокол №11 від 28 травня 2003 року.
Особистий внесок здобувача. Дисертантом самостійно проведено пошук, аналіз даних літератури за темою наукової роботи; виконано патолого-анатомічні, гістологічні, морфометричні дослідження яєчників; проведено статистичну обробку експериментальних даних, аналіз та узагальнення результатів досліджень.
Апробація результатів дисертації. Основні положення дисертаційної роботи доповідалися й обговорювалися на ІІІ Міжнародній науково-практичній конференції Проблеми сільськогосподарської радіоекології 15 років після аварії на ЧАЕС” (Житомир, 2001); Міжнародній науково-практичній конференції Досягнення та перспек­тиви розвитку ветеринарної медицини” (Полтава, 2002); Міжнародній науково-практичній конференції Актуальні проблеми ветеринарної медицини в умовах сучасного ведення тваринництва” (Феодосія, 2003); IV Міжнародній науково-практичній конферен­ції Проблеми інфекційної патології тварин” (Біла Церква, 2003); IV Міжнародній науково-практичній конференції Проблеми сільськогосподарської радіології 17 років після аварії на ЧАЕС” (Житомир, 2003); щорічних науково-практичних конференціях викладачів і наукових співробітників факультету ветеринарної медицини Державного агроекологічного університету (Житомир, 1999-2002).
Публікації. За матеріалами дисертації опубліковано 6 наукових праць, з них 4 статті у фахових наукових виданнях: Державної агроекологічної академії України (1), Полтавської державної аграрної академії (1), Інституту експериментальної і клінічної ветеринарної медицини УААН (1), Білоцерківського державного аграрного університету (1).

Список літератури

висновки

1. У великої рогатої худоби, вирощеної в умовах III зони радіоактивного забруднення (щільність забруднення ґрунтів 137Cs 5-15 Кі/км2; гамма-фон 22-33 мкР/год; питома радіоактивність згодовуваних кормів: сіно, солома 150-280 Бк/кг, концкорми 65-80 Бк/кг, соковиті 60-95 Бк/кг) морфологічні показники яєчників мають свої особливості незалежно від віку тварин.
2. У теличок віком 4-5 місяців із забрудненої радіонуклідами зони збільшення об’єму яєчників виникає за рахунок кіркової речовини на тлі незначної атрезії фолікулів діаметром більше 5 мм, яка призводить до зростання кількості фолікулів діаметром 6-10 мм, а також абсолютного об’єму їх стінки.
3. У корів віком 4-7 років із забрудненій радіонуклідами зони морфометричні показники фолікулів мають свої особливості незалежно від стадії статевого циклу.
3.1. На стадії збудження статевого циклу у дослідних корів, порівняно з контрольними, загальна кількість фолікулів, у тому числі діаметром 2, 3 мм збільшується, абсолютний об’єм стінки атретичних фолікулів та вираженість атрезії фолікулів діаметром 1-5, 6 мм і більше зменшується.
3.2. На стадії гальмування статевого циклу у дослідних корів, порівняно з контрольними, загальна кількість фолікулів, у тому числі діаметром 1, 2 мм, абсолютний об’єм стінки нормальних фолікулів збільшується, абсолютний об’єм стінки атретичних фолікулів та вираженість атрезії фолікулів діаметром 1-5 мм зменшуються.
3.3. На стадії зрівноваження статевого циклу у дослідних корів, порівняно з контрольними, кількість фолікулів діаметром 6-10 мм та абсолютний об’єм стінки нормальних фолікулів зменшуються, абсолютний об’єм стінки атретичних фолікулів, атретичних тіл та вираженість атрезії фолікулів діаметром 1-5, 6 мм і більше збільшуються.
4. Абсолютний об’єм жовтого тіла статевого циклу, а також його залозистої тканини з мікроструктурами (зернистими лютеоцитами, тека-лютеоцитами, просвітом судин) у яєчниках корів віком 4-7 років із забрудненої радіонуклідами зони, порівняно з умовно чистою щодо радіаційного забруднення зоною, зменшуються на стадії гальмування статевого циклу і збільшуються на стадії зрівноваження статевого циклу.
5. У корів віком 12-19 років із забрудненої радіонуклідами зони зменшення об’єму маси яєчників виникає за рахунок кіркової речовини на тлі значної атрезії фолікулів діаметром 1-5 мм, яка призводить до зменшення кількості фолікулів діаметром 1 мм та збільшення абсолютного об’єму атретичних тіл.
6. В основі прояву неплідності корів із забрудненої радіонуклідами зони лежать такі види патології яєчників як запалення (26%), фолікулярна кіста (30%), персистентне жовте тіло (20%), лютеїнова кіста (14%) та атрофія (10%). У корів віком 4-5 років, порівняно з коровами віком 6-7 років, частота випадків атрофії, лютеїнових, фолікулярних кіст, персистентних жовтих тіл збільшується, а запалення яєчників зменшується.
7. На забрудненій радіонуклідами території вміст 137Cs у яєчниках великої рогатої худоби залежно від віку тварин коливається в межах від 4 Бк/кг у теличок (4-5 місяців) до 14 Бк/кг у корів (12-19 років). У неплідних корів (4-7 років) з патологічними змінами яєчників цей показник складає 10-12 Бк/кг.

пропозиції виробництву

1. Найбільш інформативні морфометричні параметри яєчників теличок і корів, вирощених на забрудненій радіонуклідами території, доцільно використовувати як тести діагностики морфологічних змін за умов тривалого впливу малих доз радіації.
2. Особливості вікової морфології яєчників великої рогатої худоби з умовно чистої щодо радіаційного забруднення зони рекомендується використовувати у навчальному процесі для підготовки лекційних матеріалів з гістології, анатомії, морфології на біологічних, зооінженерних факультетах та факультетах ветеринарної медицини вищих навчальних закладів, а також при написанні відповідних розділів підручників, монографій з морфології органів репродуктивної системи тварин.

список використаних джерел

1. Михайленко П.П. До статистичної інформації про наслідки Чорнобильської аварії // Економіка АПК. 1998. №10. С.94-95.
2. Омельянець М.І. Стан та прогноз медикодемографічної ситуації на територіях України, які постраждали внаслідок Чорнобильської катастрофи // 15 років Чорнобильської катастрофи. Радіаційна безпека в Україні: Бюл. НКРЗУ. 2001. №1/4. С.30-42.
3. СтудінськійВ.А.,студінскаГ.Я. Чорнобильський аспект економічно-екологічного розвитку Житомирщини. Одеса; Житомир; Малин: Журнфонд, 1997. 104 с.
4. ЖилаМ.І. Гістоморфометрична оцінка тимуса телят, вирощених в умовах III зони радіоактивного забруднення // Наук. вісн. Львівської держ. акад. вет. медицини. 1988. Вип.2. С.53-56.
5. КравцівР.Й.,ЗавірюхаВ.І.,КрупникЯ.Г. Вирощування молодняка великої рога­тої худоби на території, забрудненій радіонуклідами // Вісн. аграр. науки. 1998. №3. С.49-51.
6. СірацькийЙ.З.,РясенкоЄ.М.,МасіцькаО.О. Вплив зовнішнього опромінення на репродуктивну та травну системи норок. К.: ТОВ Міжнар. фін. агенція”, 1998. 149 с.
7. ШабранськийО.В. Вивчення патоморфологічних змін в щитовидній залозі вели­кої рогатої худоби на території, забрудненій радіонуклідами // Наука. Чорнобиль-97: Тези доп. наук.-практ. конф. К., 1998. С.80-81.
8. КлименкоО.М. Зміни в структурі тимуса під дією внутрішнього пролонгованого опромінення // Вісн. Білоцерківського аграр. ун-ту. 1999. Ч.1, Вип.8. С.102-104.
9. МаменкоО.М. Екологічні проблеми виробництва, переробки та забезпечення високої якості продуктів тваринництва // Зб. наук. пр. Вінницького держ. аграр. ун-ту. Вінниця, 2000. С.3-8.
10. БорисевичБ.В. Зміни губчастої кісткової тканини корів у зв’язку з аварією на Чорнобильській АЕС // Ветеринарна медицина України. 1997. №5. С.31-33.
11. СавченкоІ.Г. Вплив хронічного малоінтенсивного іонізуючого опромінення на природну резистентність й імунологічну реактивність молодняка великої рогатої худоби: Автореф. дис ... канд. вет. наук: Харків, 1998. 22 с.
12. Радіаційний моніторінг, природна резистентність корів, стан та перспективи відтво­рення великої рогатої худоби в господарствах зони радіоактивного забруднення Житомирщини / КалиновськийГ.М.,ЖиліхівськийА.С.,СавченкоІ.Г. та ін. // Наук. вісн. НАУ. 2000. № 22. С.102-105.
13. КоролеваТ.М.,КудрицкийЮ.К,ЛиберманА.Н. Влияние малых доз излучения на функцию воспроизводства. М.: Медицина, 1982. 72 с.
14. Радиация. Дозы, эффекты, риск: Пер. с англ. М.: Мир, 1988. 79 с.
15. ЦвелевЮ.В.,КираЕ.Ф. Методические принципы изучения влияния радиации на специфические функции женского организма и гинекологическую заболева­емость // воен.-мед. журн. 1994. №6. С.35-37.
16. ЖиленкоМ.И.,ФедороваМ.В. Состояние здоровья беременных, родильниц и новорожденных в условиях воздействия малых доз радиации // Акуш. и гинекол. 1999. № 1. С.20-22.
17. РудневМ.И. Концепция механизма биологического действия малых уровней радиации // Медицинские последствия аварии на ЧАЭС. К.: МЕДЕКОЛ”, 1999. Т.3: Радиобиологические аспекты Чернобыльской катастрофы. С.5-10.
18. Влияние ионизирующей радиации на половые железы, беременность и внутри­утробный плод / В.И. Бодяжина, А.П. Кирющенков, М.И. Побединский, Н.М. Побединский. М.: Медгиз, 1962. 184 с.
19. МитаниВ. Изучение последствий ядерных взрывов. М.: Медицина, 1964. 60 с.
20. НугисВ.Ю.,СтрокинаА.Н. Действие ионизирующей радиации на репродуктив­ную систему // Воздействие на организм человека опасных и вредных экологи­ческих факторов. М.: Изд-во ПАИМС, 1977. Т.2. С.376-389.
21. AwaA.A. Radiation induced chromosome aberrations in A-bomb survivors a key to biological dosimetry // Atomic bomb survivor data: utilization analysis. Philadelphia, 1984. P.99-111.
22. BeckF.,MolfatP.B. Human Embryology // 2nd edn. Blackwell Scientific Publ. Great Britain, 1985. P.372.
23. BerryR.J. The radiologist as quinea pig: radiation hazards to man as demonstrated on early radiologists, and their patients // J. Roy. Soc. Med. 1986. Vol.79, №9. P.506-509.
24. AwaA.A. Chromosome aberrations in A-bomb survivors, Hiroshima and Nagasaki // Chromosomal aberrations basic and applied aspects. Berlin Heidelberg New York, 1989. P.180-190.
25. БурыкинаЛ.Н. Течение беременности и родов // Влияние радиоактивных веществ на половую функцию и потомство. М.: Медгиз, 1963. С.63-70.
26. ЗакутинскийД.И. Некоторые итоги изучения влияния радиоактивных веществ на половую функцию и потомство // Влияние радиоактивных веществ на половую функцию и потомство. М.: медгиз, 1963. С.219-226.
27. ЛуценкоН.М. гистохимическое изучение яичника кролика в возрастном аспекте и при воздействии рентгеновских лучей: Автореф. дис канд. биол. наук: 14.773 / Донской гос. ун-т. Ростов-на-Дону, 1966. 18 с.
28. ХамидовД.Х.,ЗуфаровК.А. Нейроэндокринная система при экспериментальных воздействиях на организм. Ташкент: Фан, 1971. 330 с.
29. ГребенюкН.Г. Влияние стронция-90 на яичники крыс и их потомство в хроническом эксперименте: Автореф. дис канд. биол. наук: 14.773. Челябинск, 1972. 18 с.
30. ЛягинскаяА.М. биологическое действие радиоактивных веществ на половые железы и плод: Автореф. дис ... д-ра биол. наук: 03.00.01 / централ. науч.-исслед. рентгено-радиол. ин-т МЗ СССР. Ленинград, 1976. 50 с.
31. Анна Бояджиева-Михайлова. Ультраструктура на яичника. София: Изд-во на Българската академия на науките, 1980. 220 с.
32. ОвчаренкоУ.П. Влияние трансурановых элементов на репродуктивную систему: Автореф. дис д-ра мед. наук: 03.00.01 / Науч.-исслед. ин-т мед. радиологии АМН СССР. Обнинск, 1986. 29 с.
33. Адешвили-СыромятниковаМ.К. Структурно-функциональная организация яичников в условиях ионизирующего и лазерного облучения: Дис канд. биол. наук: 14. 00. 02. Харьков, 1994. 177 с.
34. СеркизЯ.И. Особенности биологических эффектов радиации низких интенсив­ностей // I Всесоюз. радиобиол. съезд. М., 1989. С.527-536.
35. ДедовВ.И. Современные проблемы оценки биологического действия малых доз ионизирующей радиации: реакция и состояние нейроэндокринной системы // Пробл. радиац. медицины. 1992. №4. С.140-143.
36. РомодановА.П., ВінницькийО.Р. Ураження головного мозку при променевій хворобі легкого ступеня // Лікар. справа. 1993. №11. С.10-16.
37. РудневМ.И. Радиобиологические последствия аварии на Чернобыльской атомной станции // Устойчивое развитие. Загрязнение окружающей среды и экологическая безопасность: Тез. докл. I междунар. науч.-практ. конф. Днепропетровск, 1995. С.164.
38. КолосЮ.Ю.,ТокаревМ.Ф. Вплив довготривалої дії радіоактивного опромінення на організм тварин // Вісн. аграр. науки. 1996. №4 С.28-31.
39. SaganL.A. What is hormesis and haven’t we heard about it before // Health Phys. 1987. Vol.52, №5. P.521-525.
40. TofflerJ.R. Physiology of hormetic effect // Health Phys. 1987. Vol.52, №5. P.549-551.
41. KondoS. Altruistic cell suicide in relation to radiation hormesis // Int. J. Radiat. Biol. 1988. Vol.53, №1. P.95-102.
42. ЛебедевВ.Г. Стимулирующее влияние предварительного облучения кроветвор­ной стромы в малой дозе на содержание стволовых кроветворных клеток в костном мозге in vivo в системе длительного культивирования // Радиобиология. 1989. №6. С.782-786.
43. КузинА.М. Проблема малых доз и идея гормезиса в радиобиологии // Радиобиология. 1991. №1. С.16-21.
44. БурлаковаЕ.Б. Эффекты сверхмалых доз // Вестн. РАН. 1994. №5. С.425-431.
45. FeinendegenL.E.,MghiensiepenH.,LindbergG. Acute effect of very low dose in mouse bone marrow cells: a physiological response to background radiation. Vienna, 1983. P.459-471.
46. КорнеевН.А.,СироткинА.Н. Основы радиоэкологии сельскохозяйственных жи­вотных. М.: Энергоатомиздат, 1987. 208 с.
47. Радиоактивное излучение и железы внутренней секреции / Н.Д.Тронько, Е.А.Бенникова,В.А.Олейник и др. К.: Здоровье, 1990. 24 с.
48. ФедоровВ.П. Динамика патоморфологических изменений в головном мозге крыс в зависимости от дозы облучения // Радиобиология. 1990. №3. С.378-385.
49. ТорубаровФ.С.,НиколаевМ.Н. Состояние нервной системы у лиц, получивших облучение в различном диапазоне доз при ликвидации последствий аварии на ЧАЕС // Мед. радиол. 1991. №5. С.17.
50. Акушерсько-гінекологічний прогноз відтворення великої рогатої худоби в господарствах зони радіоактивного забруднення/КалиновськийГ., РевунецьА., КорейбаЛ. та ін. // Ветеринарна медицина України. 1998. № 1. С.16-17.
51. РясенкоЄ.М. Вплив зовнішнього опромінення та інкорпорації радіонуклідів на відтворювальну здатність американської норки: Дис канд. біол. наук: 06.02.01. Чубинське, 1998. 170 с.
52. ІндикВ.М. Стан репродуктивної функції та постнатального розвитку у експери­ментальних тварин і їх нащадків під впливом екологічних умов зони відчуження Чорнобильської АЕС // Доп. НАН України. 1999. №9. С.165-168.
53. БрижкоЛ.І.,КузьменкоІ.І. Фізіологічні особливості відтворювальної здатності телиць. К.: Урожай, 1986. 100 с.
54. Гистология: Учебник / Ю.И.Афанасьева,Н.А.Юрин,Б.В.Алешин и др. / Под ред. Ю.И.Афанасьева,Н.АЮрина. М.: Медицина, 1989. 672 с.
55. ЙенС.С.К.,ДжаффеР.Б. Репродуктивная эндокринология: Пер. с англ. М.: Медицина, 1998. Т.1. 704 с.
56. КовальскийГ.Б. Возрастные особенности структурного обеспечения функции яичников // Бюлл. экспер. биол. и мед. 1984. Т.98, №12. С.759-761.
57. МациновичА.А. Строение яичников и их интраорганных нервов у ремонтных телок и нетелей // Морфология сельскохозяйственных животных: Сб. науч. тр. / ЛВИ. Ленинград, 1984. Вып.78. С.54-57.
58. ЛисенкоМ.В.,БойкоВ.І.,ЗамазійМ.Д. Анатомія і фізіологія сільськогосподар­ських тварин. К.: Лібра, 1999. 430 с.
59. ХарутаГ.Г. Прогнозування відтворної функції корів. К., 1999. Вип.5. 63 с.
60. ЧерняеваЛ.К. Морфофункциональная характеристика стромы коркового ве­щества яичника и ее роль в процессах дифферинцовки фолликулов и их дериватов: Автореф. дис ... канд. мед. наук: 03.00.11 / Моск. гос. мед. ин-т. М., 1972. 22 с.
61. КюбарХ.В. Рост разных органов телят и телок с момента рождения до половой зрелости // Теоретические и практические вопросы ветеринарии: Сб. науч. тр. Тарту, 1981. Вып.127. С.23-29.
62. ОсиповаЭ.А. Морфогистологическая характеристика яичника гренландского тюленя в ходе постнатального развития: Автореф. дис канд. биол. наук: 03.00.11 / Моск. гос. мед. ин-т. М., 1986. 23 с.
63. БаймышевХ. Влияние степени двигательной активности на морфогенез половых органов телок // Молочное и мясное скотоводство. 1999. №6. С.31-33.
64. СковородинЕ.Н. Функциональная морфология яичников крупного рогатого скота: Автореф. дис д-ра вет. наук: 16. 00. 02 / Ивановская гос. с.-х. акад. Иваново, 1999. 32 с.
65. ХибхеновЛ.В. Морфофункциональная характеристика яичников, яйцепроводов и матки яков в онтогенезе: Автореф. дис д-ра биол. наук: 16.00.02 / бурятская гос. с.-х. акад. Улан-Удэ, 2000. 36 с.
66. БегучевА.П. Формирование молочной продуктивносты крупного рогатого скота. М.: Колос, 1969. 327 с.
67. КлейменовН.И.,КлейменовВ.Н.,КлейменовА.Н. Системы выращивания круп­ного рогатого скота. М.: Росагропромиздат, 1989. 320 с.

68. УездниковаН.С. Морфологические особенности яичников крупного рогатого скота черно-пестрой породы в зависимости от возраста и физиологического состояния // Тр. Тюменского с.-х. ин-та. 1972. Т.11. С.104-109.
69. ТелегинГ.М. возрастные изменения яичников, влагалища и мочевого пузыря крупного скота красной степной породы // Возрастные измененения органов и тканей животных: Сб. науч. тр. Саратовск, 1974. Вип.30. С.98-101.
70. Звєрєваг.В.,СергієчкоО.І.,ЧухрайБ.М. Профілактика неплідності корів і телиць. К.: Урожай, 1981. 103 с.
71. ПолянцевМ.И. Практические советы по борьбе с яловостью коров. М.: Россельхозиздат, 1986. 174 с.
72. ЕлисеевЛ.П.,СафоновН.А.,БойкоВ.И. Анатомия и физиология сельскохозяй­ственных животных. М.: Агропромиздат, 1991. 493 с.
73. ХарутаГ.Г. Методика та лабораторні методи прогнозування відтворної функції корів: Автореф. дис д-ра вет. наук.: 16.00.07. / Львів. акад. вет. медицини. Львів, 1994. 20 с.
74. ДудашА.В.,КириленкоЛ.Ю. Анатомія і фізіологія сільськогосподарських тварин у запитаннях та відповідях. Ужгород: Патент, 1999. 264 с.
75. ПабатВ.А.,ВинничукД.Т. Морфогенез сельскохозяйственных животных. К.: Аграр. наука, 1999. 64 с.
76. Анатомія свійських тварин: Підручник / С.К.Рудик, Ю.О.Павловський, б.В.Криштофорова та ін. к.: Аграр. освіта, 2001. 576 с.
77. АфанасьевИ.,УзеленьшЯ. Морфология матки и яичников бурых латвийских коров в различные фазы полового цикла // Сб. науч. тр. / Латвийская с.-х. акад. Рига, 1970. Вып.30. С.130-138.
78. БуяновА.А. Морфофункциональная характеристика яичников коров в различные периоды полового цикла // Материалы Всерос. науч. и учеб.-метод. конф. по акушерству, гинекол. и биотехн. размножения животных, Воронеж, 25-27 окт. 1994. Воронеж, 1994. С.35.
79. ПолянцевМ.И. Диагностика и профилактика функциональной недостаточности желтого тела у коров // Ветеринария. 1995. №7. С.42-44.
80. ПоздняковП.Н. Изменения, происходящие в яичниках стельных коров // Тр. Казахского науч.-исслед. ин-та животноводства. 1966. Т.7. С.200-209.
81. АвакаянцБ.А. Гистоструктура яичников беременных коров // Ветеринария. 1972. №10. С.50-53.
82. ШипиловВ.С. Физиологические основы профилактики бесплодия коров. М.: колос, 1977. 336 с.
83. КороткихМ.О. Окисно-відновні процеси в тканинах яєчника, матки та наднирко­вої залози залежно від стану репродуктивної системи: Автореф. дис... канд. вет. наук.: 03.00.13. / Львів. акад. вет. медицини. Львів, 2001. 18 с.
84. ПавловВ.А. Физиология воспроизводства крупного рогатого скота. М.: Россельхозиздат, 1984. 208 с.
85. ЭрнстЛ.К.,ТепляковаН.П.,КурилоЛ.Ф. Право-левосторонняя асинхронность фолликулогенеза в яичниках плодов крупного рогатого скота // с.-х. биол. 1985. №6. С.98-100.
86. Chow P. H. Asymmetry in the ovary and uterus of the golden hamster (Mesocricetus auratus) // J. Reprod. and Fert. 1987. Vol.80, № 1. P.21-23.
87. Singh G. B. Studies on functional disparity between right and ovaries in buffaloes // Indian. Vet. J. 1987. Vol.64, №7. P.624-625.
88. De ZerguesG.S.,HoldenG.D. The intraovarian progesterone gradient: a spatial and temporal regulator of folliculogenesis in the ovarian cycle // J. Clin. Endocrinol. Metab. 1982. №54. P.495-499.
89. CheckJ.H.,DictterichC.,HouckM.A. Ipsilateral versus contralateral ovary selection of domirant follicle in succeeding cycle // Obstet. Gynecol. 1991. №77. P.247-249.
90. MurdochW.J. Ovarian surface epithelium during ovulatory and anovulatory ovine estrous cycles // Anat. Rec. 1994. Vol.240, №3. P.322-326.
91. ЛеонтюкА.С.,СлукаБ.А. Основы возрастной гистологии: Учеб. пособие. Минск: Вышэйшая школа, 2000. 416 с.
92. ШкільМ.І. Функціональна морфологія і патологія яєчників телиць-донорів після багаторазового викликання поліовуляції різними гормональными препаратами: Дис канд. вет. наук: 16.00.07. Львів, 1996. 154 с.
93. ПанчишинВ.Г. Активність функціональних і морфологічних процесів у репро­дуктивних органах телиць при застосуванні гонодотропінів з вітамінами групи В та мікроелементами: Дис канд. с.-г. наук. Львів, 1999. 156 л.
94. БыковВ.А. Функциональная морфология овуляции у человека // Морфология. 2001. Т.119, №1. С.82-89.
95. ВолковаО.В. Функциональная морфология женской репродуктивной системы. М.: Медицина, 1983. 219 с.
96. БирихВ.К.,УдовинГ.М. Возрастная морфология крупного рогатого скота: Учеб. пособие. Пермь, 1972. 250 с.
97. ВолковаО.в.,ЕлецкийЮ.К.,ДубоваяТ.К. Гистология, цитология и эмбриоло­гия. М.: Медицина, 1996. 544 с.
98. ХемА.,КормакД. Гистология. М.: Мир, 1983. Т.6. 296 с.
99. Анатомия и гистология мясопромышленных животных / Н.А.Лебедева, А.Я.Боярский,В.Н.Пислинская и др. / Под ред. Г.Г.Тинякова,В.И.Куликова. М.: Агропромиздат, 1985. 368 с.
100. UribeMariCarmenA.,GuilleteLouisJ. Oogenesis and ovarian histology of the American alligator Alligator mississippiensis // J.Morphol. 2000. Vol.245, №3. P.225-240.
101. ЧерняеваЛ.К. Морфологические особенности соединительной стромы яичника кролика // Тр. Крымского мед. ин-та. Симферополь, 1976. Т.67. С.55-56.
102. HiuraMasamichі. Електронно микроскопическое изучение яичника мыши // med. J. Hirosima Univ. 1976. Vol.24, №3. P.97-124.
103. ОстинК.,ШортР. Гормональная регуляция размножения у млекопитающих: Пер. с англ. М.: Мир, 1987. 305 с.
104. ЧерняеваЛ.К. Возрастные изменения специализированной ткани стромы кор­кового вещества яичника кролика // Вопросы морфологии в теоретической и клинической медицине: Сб. науч. тр. / Крымский мед. ин-т. Симферополь, 1982. Т.91. С.66-67.
105. Clement Philip Histology of the ovary // Amer. J. Surg. Pathol. 1987. Vol.11, №4. P.277-303.
106. СилантьевО.М. О сроках рассасывания желтого тела в яичниках коров // Повышение продуктивности и профилактика болезней сельскохозяйственных животных важнейший фактор увеличения производства продуктов животноводства: Тез. докл. науч.-производ. конф. молодых ученых. Львов, 1983. С.38.
107. РешетняковаН.М. Фолликулогенез крупного рогатого скота при гормональной регуляции в различных формах нарушения воспроизводительной функции // Биология воспроизведения и биотехнологические методы разведения сельскохозяйственных животных. М., 1989. С.73-83.
108. SaumandeJ. La folliculogenese chez les ruminants // Rec. med. vet. 1991. Vol.167, №3. P.205-208.
109. RuneG.M. The ovary as the celluar basis of reproduction // Ann. Anat. 1994. Vol.176, №5. C.463.
110. ЕреминС.П. Морфофункциональные изменения яичников в период становле­ния половой функции телок // Профилактика и лечение заболеваний крупного рогатого скота в условиях Нечерноземья: Сб. науч. тр. / ГСХЧ. Горький, 1990. С.44-46.
111. EldonJon. Starfsemi eggjastokka mjolkurkua eftir buro // Buvisindi. 1991. №5. P.3-8.
112. FisherM.W.,LunS. Role of ovarian failure in reproductive senescence in aged red deer (Cervus elaphus) hinds // J. Reprod. and Fert. 2000. Vol.120, №2. P.211-216.
113. УсенкоВ.И. Морфометрическая характеристика яичников клеточного соболя // Морфологическая оценка влияния на организм животных кормовых добавок и совершения ветеринарно-санитарный экспертизы продуктов животноводства: Сб. науч. тр. / Казанский вет. ин-т. Казань, 1991. С.8-11.
114. DriancourtM.A. Follicular dynamics in speep and cattle // Theriogenology. 1991. Vol.35, №1. C.55-79.
115. MinhHооng-Ngoc,SmаdjaA.,CohenJ. Morphologie et biologie des follicles clans l'ovaire humain // Contracept.-fertil.-sex. 1992. Vol.20, №12. P.1149-1154.

116. FengWenhe,XiaoLei,ZhaoTao. Panda’s Follicle and Oocyte Development // Acta theriol sin. 1996. Vol.16, №3. P.161-165.
117. АртышевскийА.А.,ЛеонтюкА.С.,СлукаБ.А. Гистология с техникой гистоло­гических исследований. Минск: Высшая школа, 1999. 236 с.
118. ХарутаГ.І.,ПодвалюкД.В.,Логвиновд.Д. До класифікації фолікулів яєчників // Вісн. Білоцерківського держ. аграр. ун-ту. 1998. Ч.2, Вип.5. С.105-108.
119. Черемисинов Г.А. Генеративная функция яичников у животных // Ветеринария. 1980. №11. С.48-49.
120. JantosovicovaJ.,DancoJ. Contpibution to the stady of the ovary development in sheep // Funct. and Dev. Morphol. 1993. Vol.3, №1. P.43.
121. Шиполов В.С.,Семиволос А.М. Патоморфологические изменения в яичниках телок при их гипофункции // Докл. ВАСХНИЛ. 1983. № 7. С. 27 28.
122. КурилоЛ.Ф.,ЗеленинаИ.А.,СхиртладзеЗ.Ш. Динамика роста и созревания ооцитов и фолликулов в яичниках коров // Биол. науки. 1986. №10. С.45-52.
123. SchneebeliJ.,EggenbergerE. Klinische untersuchungen iiber die follikelbildung auf dem rinderovar // Schweiz. Arch. Tierheilk. 1985. Vol.127, №3. P.213-230.
124. ZamboniJ. Fine mophology of the follicle wall and follicle сеll oocyte associcition // Biol. Reprod. 1974. Vol.10, №2. P.125-149.
125. SrollosiP.,GerardM. Permeability of ovarian follicle, corona cell oocyte relatioship in mammals // Ann. Biol. Anim. Bioch. Biоphys. 1978. Vol.18, №2. P.511-521.
126. GurayaS.S. Mophological and histochemical ofservations on the mongosse (Herpestes auropunctatus) ovary during the period of the follicular activity // Arch. ital. anat. e embriol. 1982. Vol.87, №2. P.99-126.
127. ДонсковаМ.Д.,МиловидоваН.С. Механизмы формирования полостных овари­альных фолликулов // Морфология. 2002. №2/3. С.48-49.
128. ОсташкоФ.И. Методические рекомендации по организации искусственного осеменения крупного рогатого скота. Харьков, 1986. 32 с.
129. SlamaH.,ZaiemB.,ChemliJ. Reprise de l’activit ovarienne en periode postpartum chez la vache laitiere // Rev. med. vet. 1996. №6. P.453-456.
130. KinoshitaA.,MaedaM.,KamimuraS. Analysis Dynamics Development of the Follicle Ovaries run the Cycle of the Dairy Hiefer’s Estrus // Anim. Sci. and Technol. 1998. Vol.69, № 7. P.690-696.
131. RocheI.F.,BolandM.P. Turnover of dominant follicles in cattle of different reproductive states // Theriogenology. 1991. Vol.35, №1. P.81-90.
132. AliA.,