Мезозойский этап эволюции Ptychopteroidea

Короткий опис

Оглавление

Введение...3

1. История изучения Ptychopteridae...7

2. Материал и методика...12

3. Морфологический очерк...22

4. Экология...65

5. Филогенетические отношение родов и подсемейств Ptychopteridae...69

6. Филогенетические отношения Ptychopteroidea...79

7. Систематическая часть...86

Выводы...127

Литература...128
Введение

Введение

Надсемейство Ptychopteroidea - небольшая, но достаточно широко распространенная и древняя группа длинноусых двукрылых, интересная как в морфоэкологическом, так и в таксономическом и филогенетическом отношении. Эти насекомые в мезозое были гораздо разнообразнее и обильнее, чем ныне, и стали накапливаться в палеоэнтомологических коллекциях уже в ХГХ веке, как только эти коллекции стали собираться. Еще в 1906 г. А.Хандлирш при описании материала из нижнелейасового местонахождения Доббертин выделил новое семейство Eoptychopteridae с "говорящим" названием, поняв его родственные связи с современными Ptychopteridae, и поместил его в отдельное надсемейство Eoptychopteroidea (Handlirsch, 1906).

Как было показано нами ранее на основании удивительного детального сходства куколок и имаго рецентных птихоптерид и некоторых мезозойских родов, помещаемых в эоптихоптерид, надсемейство Eoptychopteroidea должно быть синонимизировано с надсемейством Ptychopteroidea (Lukashevich, 1996). В той же работе высказывались сомнения по поводу правомерности сохранения ранга семейства за Eoptychopteridae, но данных для сведения его в синонимы к Ptychopteridae было еще недостаточно. Теперь, несмотря на остающиеся пробелы в знании многих деталей строения, стало очевидно (Lukashevich, Azar, 2003; Lukashevich, Grimaldi, 2004, "Морфологический очерк"), что и Eoptychopteridae не удается сохранить в качестве самостоятельного семейства и оно должно быть синонимизировано с Ptychopteridae, что и делается в этой работе.

Родственные отношения Ptychopteridae оценивались различными исследователями по-разному. Данные по ископаемым представителям помогают высказать более обоснованное суждение по этому вопросу.

Целью работы было изучение мезозойского этапа эволюции Ptychopteroidea. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

- описание систематического разнообразия мезозойских птихоптероидов с ревизией типового материала и полная таксономическая обработка коллекций ПИН РАН;

- уточнение стратиграфического распространения птихоптероидов и времени появления современных подсемейств птихоптерид;

- детальное изучение морфологических особенностей тела и крыльев мезозойских птихоптероидов;

- оценка родственных связей мезозойских родов и подсемейств птихоптерид между собой и с современными птихоптеридами;

- уточнение филогенетических взаимоотношений между птихоптероидами и куликоморфами.

В результате нашей работы изучен таксономический состав мезозойских птихоптероидов. Проведена ревизия типового материала, описанного А. Хандлиршем, А. Боле (Германия), Б.Б. Родендорфом, Н.С. Калугиной (Россия), П. Уолли (Великобритания), Цибинь Линем, Дон Реном, Дзюнфын Чжаном (Китай). Надсемейство Eoptychopteroidea сведено в синонимы к Ptychopteroidea, а семейства Eoptychopteridae, Architendipedidae, Eolimnobiidae - к Ptychopteridae. Всего синонимизированы одно надсемейство, три семейства, 5 родов и 9 видов, причем оказалось, что некоторые представители птихоптерид были описаны в других семействах (Acritorhyphus, Architendipes, Palaeotendipes, Prodocidia) и даже другом отряде (Metaxybittacus). Из состава птихоптерид исключены 3 рода (Chorolimnobia, Simulimima, Shevioptera).

Описаны новые таксоны: одно семейство (Nadipteridae), 6 родов (Nadiptera, Doptychoptera, Nedoptychoptera, Leptychoptera, Brodilka, Zhiganka) и 42 вида. Среди мезозойских птихоптерид выделены 3 подсемейства, уточнены диагнозы многих родов.

Система птихоптероидов, принятая в настоящей работе: Надсемейство Ptychopteroidea Schiner, 1864

Семейство Nadipteridae Lukashevich, 1995 Род Nadiptera Lukashevich, 1995 Род Tanus Krzeminski, Krzeminska, 2003 Семейство Ptychopteridae Schiner, 1864

Подсемейство Proptychopterininae Lukashevich, 1995

Род Proptychopterina Kalugina, 1985 Подсемейство Eoptychopterinae Handlirsch, 1906 Род Eoptychoptera Handlirsch, 1906 Род Architendipes Rohdendorf, 1962 Род Crenoptychoptera Kalugina, 1985 Род Doptychoptera Lukashevich, 1998 Род Nedoptychoptera Lukashevich, 1998

Род Leptychoptera Lukashevich, Azar, 2003 Подсемейство Eoptychopterininae Lukashevich, 1995

Род Eoptychopterina Kalugina, 1985 ?Род Bolboia Kalugina, 1989 Подсемейство Ptychopterinae Schiner, 1864

Род Ptychoptera Meigen, 1803

Род Brodilka Lukashevich et al., 2001 Подсемейство Bittacomorphinae Alexander, 1920

Род Bittacomorpha Westwood, 1835

Род Bittacomorphella Alexander, 1916

Род Probittacomorpha Freiwald, Wilhnann, 1992

Род Zhiganka Lukashevich, 1995

Показано, что мезозойские подсемейства достоверно существовали с ранней юры (синемюр) до раннего мела (альб), а на протяжении всего раннего мела они сосуществовали с обоими современными подсемействами птихоптерид, причем уже с неокома известен современный род (Ptychoptera).

Описано семейство Nadipteridae, которое легко занимает место предков Ptychopteridae и наиболее близко к предполагаемым предкам Culicomorpha. Показано, что линия Ptychopteridae скорее параллельна, чем исходна по отношению к Culicomorpha, несмотря на то, что для многих признаков жилкования у Culicomorpha отмечено лишь продвинутое состояние.

Материалы диссертации изложены в 18 работах (2 - в печати). Предварительные результаты исследований докладывались на III Международном диптерологическом конгрессе (Гульф, 1994), на VI Всероссийском диптерологическом симпозиуме (С.-Петербург, 1997), на I Международной палеоэнтомологической конференции (Москва, 1998), на XLV сессии Палеонтологического общества (С.-Петербург, 1999) и на II Международном палеоэнтомологическом конгрессе (Краков, 2001). Обобщенные результаты исследований доложены на заседании сектора беспозвоночных Палеонтологического института РАН (Москва, 2004).

Работа выполнена в Лаборатории артропод Палеонтологического института РАН под руководством к.б.н. Д.Е.Щербакова, которому автор глубоко признателен за постоянное внимание и неоценимую помощь. Особое значение для автора имели

многочисленные консультации д.б.н. В.В. Жерихина, А.Г. Пономаренко и А.П. Расницына, а также неизменная поддержка всего коллектива Лаборатории артропод ПИН РАН. Автор признателен зарубежным коллегам - д-рам Й. Анзорге (J. Ansorge, Institut fur Geologische Wissenschaften, Greifswald, Germany), В. Кшеминьскому (W. Krzeminski, Institute of Systematics and Evolution of Animals, Krakow, Poland), Э. Яжембовскому (E. Jarzembowski, Maidstone Museum, Kent, UK), P. Кораму (R. Coram, Swanage, UK), Д. Азару (D. Azar, Museum National d'Histoire Naturelle, Paris, France), Д. Гримальди (D. Grimaldi, American Museum of Natural History, New York, USA), Цибинь Линю (Qibin Lin), Дзюнфьш Чжану (J. Zhang) и Дин Хуану (D. Huang, все -Nanjing Institute of Geology and Paleontology, Nanjing, China) за предоставление для изучения находящегося в их распоряжении материала, информации о местонахождениях и литературы.

1. История изучения Ptychopteridae

Ptychopteridae, как вымершие, так и современные, видимо, никогда не были особенно многочисленными в биоценозах, но они появляются в коллекциях ископаемых насекомых Германии, Англии и России уже в XIX веке, как только эти коллекции начинают накапливаться. Вероятно, первую птихоптериду обнаружил преподобный П. Броди, в 1854 г. опубликовавший работу по насекомым из раннемелового местонахождения Дарльстон-Бэй (Brodie, 1854). Видимо, из-за плохой сохранности ни он, ни Дж. Вествуд, обрабатывавший насекомых из этого местонахождения (Westwood, 1854), не описали экз. In. 12575, который, несомненно, принадлежит к Ptychopteridae (Lukashevich et al., 2001). Правда, коллекция Броди была приобретена Британским Музеем лишь в 1898 г., поэтому нельзя исключить, что обсуждаемый экземпляр был найден позже времени написания этой известной работы.

Уже в конце XIX века появились первые формальные описания птихоптерид. В 1877 г. из верхнего олигоцена Богемии (Чехия - Novak, 1877) была описана Ptychoptera deleta Novak, 1877, позже отнесенная А. Хандлиршем (1909) к отдельному, более примитивному вымершему роду Ptychopterula. Изображаемое крыло слишком фрагментарно, чтобы оценить правомерность описания самостоятельного рода, да и семейственная принадлежность обсуждаемого экземпляра не очевидна, но типовой материал с тех пор никто не переизучал (у нас Шк тоже не было такой возможности).

Неизвестно современное место хранения и интересующего нас материала из ранней юры Сибири (местонахождение Усть-Балей), где была обнаружена "мелкая куколка, похожая на Ptychoptera" (правда, ошибочно написано "Psychoptera" - Brauer et al., 1889: 20). Вероятнее всего, это был представитель вымершего подсемейства Eoptychopterinae, так как позже из того же местонахождения были описаны куколки Crenoptychoptera, очень похожие на куколок современной Ptychoptera и отличающиеся лишь деталями жилкования крыла (Lukashevich, 1995), тогда как представители Ptychoptera до сих пор не найдены ни в одном юрском местонахождении.

Первые формальные описания несомненных птихоптерид тоже были сделаны

™ в конце XIX века, правда, определены они были не как двукрылые, а как

представители других отрядов насекомых. Из лейасовых отложений Германии

(местонахождение Доббертин) Гейниц описал два крыла плохой сохранности и отнес их к веснянкам (Nemoura sp. - Geinitz, 1884) и ручейникам (Phryganidium (?Polycentropus) simplex - Geinitz, 1887), причем в последний вид Гейниц умудрился включить еще и представителя другого семейства - Protorhyphidae.

В начале XX века выдающийся палеоэнтомолог из Вены А. Хандлирш исправил ошибки Гейница, переописал его материал и описал несколько новых родов и видов из лейасового местонахождения Доббертин (Handlirsch, 1906-1908, 1920, 1939). Хандлирш понял родственные связи данных форм с Ptychopteridae, несмотря на некоторые, часто важные ошибки в интерпретации жилкования - так, у Eolimnobia он нарисовал две жилки после передней кубитальной вместо одной и включил этот признак в описание семейства. В результате было выделено семейство Eoptychopteridae, помещенное в отдельное надсемейство Eoptychopteroidea (которое мы теперь синонимизируем с Ptychopteridae).

Позднее (Handlirsch, 1909; 1910) из олигоцена Британской Колумбии (Канада) А. Хандлиршем на основании единственного отпечатка крыла был выделен род Etoptychoptera (полное описание приводится лишь в работе 1910 г.). Отнесение к несомненно существовавшим в это время птихоптеридам вызывает сомнения (так считает и Ф.Пеус (1958), хотя и не приводит никаких аргументов). Судя по рисунку, обсуждаемый экземпляр может относится к Brachycera (Lukashevich et al., 1998), так как на рисунке видна замкнутая анальная ячейка, нижней границей которой Хандлирш считал кубитальную складку, а не настоящую жилку, что и привело к, возможно, неправильной интерпретации. Правда, необходимо отметить, что голотип Etoptychoptera tertiaria Handlirsch, 1909 никто не переизучал.

Еще одну, на этот раз несомненную, целую птихоптериду из олигоцена (считавшегося тогда миоценом) описал Т. Коккерелл (1910) из известного богатейшего местонахождения Флориссант (США), но и здесь не обошлось без путаницы. Bittacomorpha miocenica Cockerell, 1910 была перенесена Ч.Александером (1927) в род Bittacomorphella, который он выделил из состава Bittacomorpha лишь в 1916 г. Судя по всему, перенос был предпринят без пересмотра типового материала, автоматически, на основании вывода Коккерелла о меньшей специализации описываемой формы и сравнении ее с B.sackenii, которую Ч.Александер поместил в выделенный им род. Позже, обсуждая систематическое положение этого вида, опираясь на первоописание и сопровождавший его фрагментарный. рисунок радиального сектора, Анзорге и Шредер (1999) предположили с некоторым

8

сомнением, что он может относиться к вымершему роду биттакоморфин, так как обладал более нормальными пропорциями крыла и тела и неполосатыми ногами. Благодаря любезности доктора X. Мейера (Florissant National Monument, Colorado, USA) мы получили возможность ознакомиться с фотографией голотипа, и оказалось, что обсуждаемый экземпляр несомненно относится к Ptychoptera, так как обладает вилкой Мц-2, кордой и увеличенным гипопигием, отмеченными только у Ptychopterinae (Lukashevich et. al., 2001).

Единственный вымерший род биттакоморфин Probittacomorpha, известный до нашей работы, был описан из палеоцена/эоцена Дании (Freiwald, Willmann, 1992) по отпечатку хорошо сохранившегося самца, а позже были найдены дополнительные экземпляры, среди которых оказалась и целая самка, что позволило изучить многие детали строения (Ansorge, Schroder, 1999).

Много интересного было найдено и описано при изучении лейасовых отложений Евразии, но чаще всего систематическая принадлежность ископаемых остатков была указана неверно. Так, А. Боде (1953) описал насекомых из немецкого лейасового местонахождения Брауншвейг, но интересующих нас двукрылых он отнес не только к выделенным Хандлиршем Eoptychopteridae, но и к другим семействам двукрылых (Acritorhyphus) и даже другим отрядам (Metaxybittacus) (Lukashevich et al., 1998).

Несколько позже Б.Б. Родендорф (1962) из нижнелейасового местонахождения Сопоты (Киргизия) описал два новых рода (Architendipes и Palaeotendipes) по отпечаткам крыльев плохой сохранности и установил для них новое семейство Architendipedidae. Кроме того, по опубликованным рисункам он выделил отдельное монотипическое семейство Eolimnobiidae для рода, переописанного Хандлиршем из материалов Гейница. При ревизии типового материала выяснилось, что все это - представители Eoptychopterinae (Lukashevich et al., 1998). При этом Б.Б. Родендорф совершенно верно указывал, что выделенное им семейство Eolimnobiidae "по-видимому, наиболее близко к современным Ptychopteridae, являясь предковой группой последних"(1964: 195).

Из нижнелейасового английского местонахождения Чармут (Whalley, 1985) было описано единственное двукрылое, для которого был выделен отдельный род Prodocidia, с сомнением помещенный в Mycetophilidae. Пересмотр голотипа позволил отнести его к Eoptychopterinae, но фрагментарная сохранность делает дальнейшее точное определение сугубо предположительным (Lukashevich, 2000b).

Как мы видим, птихоптерид постоянно находили и даже описывали, но с завидным упорством не узнавали. Этот период фатального неузнавания закончился после выхода в свет монографии Н.С. Калугиной и В.Г. Ковалева "Двукрылые юры Сибири" (1985), где были описаны виды уже известного из лейаса Германии рода Proptychoptera и новых родов Eoptychopterina, Praptychopterina и Crenoptychoptera, причем стали известны некоторые детали строения тел, а не только крылья. Позже род Proptychoptera был сведен в синонимы к Eoptychoptera (Carpenter, 1992), но именно в этих четырех основных родах, фигурирующих в работе Н.С. Калугиной, описано большинство известных мезозойских птихоптерид (Калугина, 1988, 1989, 1992; Krzeminski, 1992; Krzeminski, Ansorge, 1995; Ansorge, 1996; Coram, Jarzembowski, 1998; Ren, Krzeminski, 2002; Zhang, 2004).

Н.С. Калугина (1989) описала и первую птихоптериду из нижнемеловых отложений Сибири, относящуюся к современному роду - Ptychoptera mesozoica. H. Эвениус (1994) сомневался в правомерности такого размещения нового вида и отнес его к Ptychopteridae inc. sed., однако дополнительный материал из того же местонахождения подтверждает правильность выводов Н.С. Калугиной: на хорошо сохранившихся крыльях нельзя найти никаких поводов для сомнений - это крыло нормальной Ptychoptera с опушенной крыловой пластинкой, с пятнами на развилках, с коротким радиус-сектором и кордой (см. Морфологический очерк).

Теперь уже специалисты узнают птихоптерид даже на неточных рисунках -так, предположение о правильной принадлежности Prodocidia было впервые высказано на основании рисунка в статье, без переизучения отпечатка (Ansorge, Krzeminski, 1994). Но и сейчас еще, к сожалению, возможны неправильные определения: в последний (будем надеяться!) раз птихоптериду не узнали совсем недавно - фотография, опубликованная в работе по насекомым бирманского янтаря и подписанная как Tipulidae (Grimaldi et al., 2002: Fig. 35a), изображает самца Eoptychopterinae (Lukashevich, Grimaldi, 2004).

Последняя ошибка легко объясняется удивительным сходством габитуса некоторых вымерших и современных Ptychopteridae с комарами-долгоножками. Это сходство отражено даже в общепринятом английском названии птихоптерид ("phantom crane-flies", "false crane-flies" - ложные долгоножки) и зафиксировано в истории описания семейства. Лишь в XIX веке были выделены рода Ptychoptera Meigen, 1803 и Bittacomorpha Westwood, 1835, а в ХУШ веке типовые виды обоих родов - P. contaminata (Linnaeus, 1758) и В. clavipes (Fabricius, 1781) - были описаны

10

как представители рода Tipula. Долгое время уже выделенное подсемейство Ptychopterinae (Shiner, 1864) помещали в рамки Tipulidae. Позже ранг таксона был поднят до семейства, т.к. К. Харт (1895) выяснил, что строение личиночной головной капсулы сразу позволяет отличить Bittacomorpha от Tipulidae, к которым ее обычно относили, но поскольку и личинка, и куколка, и имаго имеют типичный типулидный габитус и образ жизни, эти два семейства (Ptychopteridae и Tipulidae) не должны стоять в системе очень далеко друг от друга ("should not be widely separated"). В результате подобного, действительно удивительного сходства, большинство крупных диптерологов долго считало птихоптерид нормальными долгоножками (например, Malloch, 1917; Alexander, 1920), до 1919 года относя к ним и рода, которые сейчас составляют семейство Tanyderidae. И лишь после исследований Дж. Крэмптоном строения грудного отдела Nematocera (Crampton, 1925, 1926) появилось мнение, что Ptychopteridae гораздо ближе к психодоидным двукрылым (включающим теперь и Tanyderidae), чем к типулоидным (Alexander, 1927). Эту точку зрения позднее развил В. Хенниг (1968, 1973, 1980), введя понятие инфраотрядов Tipulomorpha (в 1968 году - Tipuliformia) и Psychodomorpha (соответственно - Psychodiformia), куда кроме Ptychopteridae включил Psychodoidea, Tanyderidae, Blephariceridae, Deuterophlebiidae, Nymphomyiidae. Хотя с тех пор объем инфраотряда несколько раз пересматривался разными авторами, иногда весьма существенно (самые радикальные изменения были предложены Wood, Borkent, 1989 - см. "Филогенетические отношения Ptychopteroidea"), в данной работе мы принимаем инфраотряд Psychodomorpha в объеме, предложенном Хеннигом.

11

2. Материал и методика

Основой работы послужила полная таксономическая обработка мезозойских птихоптероидов из обширных коллекций, собранных в различных регионах бывшего СССР и Монголии и хранящихся в Палеонтологическом институте РАН. Просмотрено около 18000 отпечатков, среди которых обнаружено 230 экземпляров птихоптероидов. Был ревизован весь типовой материал по птихоптеридам, описанный А. Хандлиршем, А. Боде (Германия), Б.Б. Родендорфом, Н.С. Калугиной (Россия), П. Уолли (Великобритания), Цибинь Линем, Дон Реном и Дзюнфын Чжаном (Китай) - всего 38 типов. Просмотрено около 600 отпечатков двукрылых из английских нижнемеловых местонахождений, хранящихся в Свонедже, Майдстоне, Брайтоне и Лондоне, и около 700 отпечатков двукрылых из китайского верхнемелового местонахождения Даохугоу, хранящихся в Нанкине, в результате описаны все новые таксоны из обнаруженных там 88 птихоптерид. Всего изучено около 350 экземпляров птихоптероидов.

Изучение остатков проводилось по стандартной методике. Рисунки отредактированы в Adobe Photoshop 7.0. Диаграмма выполнена с помощью табличного редактора Microsoft Excel 7.0.

В отношении морфологической терминологии тела использованы общепринятые обозначения. При описании крыловых признаков также использованы традиционные обозначения, но принимается, что присутствуют две кубитальные жилки CuA (Cu auct.) и CuP (Ai auct), а анальные жилки рудиментарные (Shcherbakov et al., 1995). Формализованная система обозначений участков жилок была предложена нами (Lukashevich, 1993) и использовалась во всех наших работах.

ОБЗОР МЕЗОЗОЙСКИХ МЕСТОНАХОЖДЕНИЙ

К настоящему времени птихоптероиды обнаружены в мезозойских отложениях Европы, Азии, Северной и Южной Америки, но только в Евразии местонахождения, в которых найдены птихоптероиды, широко распространены географически и стратиграфически и содержат представительную фауну. В Америке пока найдены лишь единичные представители надсемейства, в Африке и Австралии ископаемые птихоптероиды пока не обнаружены.

12

Ниже в алфавитном порядке по регионам приводится аннотированный список 36 мезозойских местонахождений, из которых известны остатки птихоптероидов, и данные по описанным 14 родам и 69 видам. Звездочкой отмечены местонахождения, материал из которых автор не изучал. Цифры в круглых скобках соответствуют числу изученных представителей того или иного рода или вида.

ЕВРОПА

Брауншвейг. Германия, Нижняя Саксония. Ранняя юра, тоар. Из позднелейасовьгх отложений в окрестностях Брауншвейга (Грассел и Хонделах) Боде (1953) описал несколько птихоптерид подсемейства Eoptychopterinae, отнеся их не только к разным видам, но иногда к разным семействам и даже отрядам. В действительности же, Proptychoptera minor, Proptychoptera ovalis и Acritorhyphus ramosus оказались Eoptychoptera simplex (3), описанной из Доббертина и Гриммена, а Palaeolimnobia maculosa и Metaxybittacus eximius являются представителями Eoptychoptera eximia (2), известной из Доббертина (Lukashevich et al., 1998).

Вогезы*.Франция, Арзвиллер. Средний триас, анизий, свита Вольтция (Gres a Voltzia Fm). Из местонахождения № 108 описан Tanus triassicus (1), отнесенный авторами к Nadipteridae (Krzeminski, Krzeminska, 2003).

Гриммен*. Сев. Германия, Померания. Ранняя юра, тоар, аммонитовая зона Harpoceras falciferum. Eoptychoptera simplex, известная из Доббертина и Брауншвейга, обнаружена Анзорге (1996) в карбонатных конкрециях из нижнетоарских морских глин.

Дарльстон-Бэй. Англия, графство Дорсет, близ г. Свонедж. В серии Пурбек отмечены две свиты: нижняя, Лулворс (Lulworth Fm), начинается еще в юре, но насекомоносные слои относятся уже к раннему берриасу; верхняя свита Дарльстон (Durlston Fm) вся относится к позднему берриасу (Allen, Wimbledon, 1991). Из отложений свиты Лулворс (остракодовая зона Cypridea dunkeri) описана Eoptychoptera longifurcata (1) и, возможно,?Вгс^Ика sp.(l) плохой сохранности. Из свиты Дарльстон (остракодовая зона Cypridea vidrana) известны Eoptychopterina demissa (1) и Eoptychopterina dimidiata (1) (Coram, Jarzembowski, 1998; Lukashevich et al, 2001)

Доббертин. Германия, Мекленбург. Ранняя юра, тоар, аммонитовая зона Harpoceras falciferum. Еще в девятнадцатом веке Гейнитцем (1884, 1887) были описаны птихоптериды, отнесенные автором к веснянкам и ручейникам. Позже

13

Хандлирш (1906-08, 1920, 1939) исправил эту ошибку и описал еще несколько видов Proptychoptera (P.liasina, P. maculata, P.similis, P.megapolitana), которые, как позже выяснилось, все относятся Eoptychoptera simplex (5), найденной также в Брауншвейге и Гриммене. Другой вид, Eoptychoptera eximia (2), описанный из Брауншвейга, также обнаружен в Доббертине, а вот Crenoptychoptera dobbertinensis (1) известна только из этого местонахождения (Lukashevich et al, 1998). Кроме того, Хандлирш переописал Eolimnobia geinitzi (1), отнесенную Гейнитцем к веснянкам, которая из-за неполной сохранности может быть определена только как Eoptychopterinae incertae sedis.

Зольнгофен*. Германия, Бавария. Поздняя юра, ранний титон, аммонитовая зона hybonotum. Из морских золенгофенских литографских известняков описана Crenoptychoptera bavarica (1) (Krzeminski, Ansorge, 1995).

Керхофен*. Германия, Бавария, близ г. Бамберг. В нижнетоарских отложениях обнаружен экземпляр (Berger, 1989), который можно отнести к Eoptychoptera, но качество рисунка в этой статье не позволяет сделать однозначный вывод даже о родовой принадлежности найденного экземпляра (Lukashevich et al, 1998).

Клокхаус. Англия, графство Суррей, близ г. Хоршем. Ранний мел, поздний готерив, вельдская серия, нижневельдская свита Lower Weald Fm. (Allen, Wimbledon, 1991). В отложениях нижневельдских глин найдены Eoptychopterinae, Eoptychopterininae и Bittacomorphinae: Eoptychoptera britannica (1), Eoptychopterina camura (1) и Zhiganka woolgari (1) (Lukashevich et al, 2001).

Поксвелл. Англия, графство Дорсет, близ г. Осмингтон. В нижнеберриасских отложениях свиты Лулворс (Luhvorth Fm., серия Пурбек), обнаружена Brodilka mitchelli (1) (Lukashevich et al, 2001).

Чармут. Англия, графство Дорсет, близ г. Лайм Реджис. Ранняя юра, синемюр, аммонитовая зона obtuzum. Из коллекции, состоящей примерно из 400 отпечатков насекомых, известно единственное двукрылое ?Eoptychoptera spectra (Whalley) (1), первоначально ошибочно отнесенное к Mycetophilidae (Whalley, 1985; Ansorge, Krzeminski, 1994; Lukashevich, 2000b).

БЛИЖНИЙ ВОСТОК

Бхарре. Северный Ливан. Из раннемеловых ископаемых смол, возраст которых определяется в пределах готеривского-аптского (Жерихин, 1978), описана Leptychoptera vovkina (1) (Lukashevich, Azar, 2003).

14

Хаммана. Центральный Ливан. Из раннемеловых ископаемых смол, возраст которых определяется в пределах готеривского-аптского (Жерихин, 1978), описана Leptychoptera dimkina (3) (Lukashevich, Azar, 2003).

СРЕДНЯЯ АЗИЯ И КАЗАХСТАН

Джайляучо. Киргизия, Ошская обл., Баткенский р-н, урочище Мадыген. Триас, ладин-карний, мадыгенская свита (Добрускина, 1982). В коллекции ПИН N 2555 хранится около 2500 отпечатков насекомых, двукрылые не составляют и 1% (17 отпечатков), описана Nadiptera pulchella (1) (Shcherbakov et al., 1995).

Кетмень. Казахстан, Алма-Атинская обл., Уйгурский р-н, северный склон Кетменского хребта. Триас, ладий-карний, кольджатская свита. В коллекции ПИН N 1361 хранится примерно 250 отпечатков насекомых, единственное двукрылое Nadiptera kaluginae (1) (Shcherbakov et al, 1995).

Каратау (=Михайловка). Казахстан, Чимкентская обл., Чаянский р-н, местонахождение у с. Михайловка. Возраст карабастауской свиты рассматривается в пределах от келловейского до оксфорд-киммериджского (Полянский, Долуденко, 1978; Киричкова, Долуденко, 1996). Наиболее богатое местонахождение, сборы на котором проводились в течение многих лет. Коллекции, в которых обнаружены птихоптериды, ПИН N 2066, 2239, 2384, 2554, 2784, 2904, 2997. Только в этих коллекциях хранится около 18220 отпечатков насекомых, двукрылые составляют около 25%. Птихоптериды многочисленны (всего 37 отпечатков), разнообразны и часто представлены отпечатками целых насекомых, но в процентном отношении их доля невелика - менее одного процента. Всего из отложений карабастауской свиты описано 9 видов из всех трех вымерших подсемейств: Proptychopterina gracilis (4+1?), Proptychopterina evecta (2), Eoptychoptera asiatica (7+2?), Eoptychoptera aucta (2), Eoptychoptera magna (1+1?), Nedoptychoptera karatavica (2), Eoptychopterina angularis (3), Eoptychopterina karatavica (7+2?), Eoptychopterina omissa (1) и Eoptychopterina sp. (2) (Lukashevich, 1993; Lukashevich etal., 1998; Лукашевич, 2004).

Согюты (=Иссык-Куль). Киргизия, Тонский р-н, северный берег оз. Иссык-Куль, правый борт долины Аксай. Возраст джильской свиты считается среднераннеюрским (Генкина, 1966). Коллекции, в которых обнаружены птихоптероиды, ПИН N 358, 371, 2903 содержат почти 3500 насекомых, двукрылые составляют 18%. В отложениях джильской свиты найдены Nadiptera anachrona (1), Architendipes tshernovskiyi (2), Eoptychoptera aequidistans (2 - крыло и куколка) и

15

Eoptychoptera vitrea (2) (Родендорф, 1962; Shcherbakov et ah, 1995; Lukashevich et al, 1998).

Шураб III (=Сай-Сагул). Киргизия, Ошская обл., Баткенский р-н, 10 км к югу от пос. Самаркандек. Конец ранней - начало средней юры (Сукачева, Расницын. 2004). Коллекция ПИН N 2389, в которой обнаружена Eoptychoptera shurabica (1+1?), состоит из 633 отпечатков насекомых, причем двукрылых известно всего 9 экземпляров (1.5%) (Lukashevich, 2000a).

СИБИРЬ, ЗАБАЙКАЛЬЕ, ДАЛЬНИЙ ВОСТОК

Байса. Бурятия, Еравненский р-н, левый берег р. Витим в 3 км ниже устья р. Байса. Для зазинской свиты предполагается раннемеловой (неокомский) возраст (Мартинсон, 1961; Жерихин, 1978; Скобло, Лямина, 1990). Палеоботаниками предполагался более поздний возраст - баррем-аптский (Вахрамеев, Котова, 1977), что довольно сомнительно. Коллекции, в которых обнаружены птихоптериды, ПИН N 1989, 3064, 4210 содержат более 20 тысяч отпечатков, а двукрылые составляют около 22%. Описаны Eoptychoptera cretacea (3), Doptychoptera baisica (1), Eoptychopterina baisica (5) и Eoptychopterina sp. (1), Ptychoptera mesozoica (4) (Калугина, 1989; Lukashevich eta!., 1998; Лукашевич, 2004).

Дая. Читинская обл., Шелопугинский район, левый берег р. Дая, 2 км выше устья пади Шивия. Поздняя юра - ранний мел, глушковская свита, возраст которой дискуссионен (Позднемезозойские насекомые Восточного Забайкалья, 1990), высказывалось также мнение о средне-позднеюрском возрасте этой свиты (Синица, 1996). Для мотогорской свиты Уровско-Мотогорской зоны, которая расположена стратиграфически ниже глушковской свиты Ундино-Даинской депрессии (Е.К. Трусова, личн. сообщ.) установлен абсолютный возраст: К-Ar методом 144 ((2) млн. лет (опр. А.Г. Рублева, ВСЕГЕИ), Rb-Sr методом 145 ((5) млн. лет (опр. Ю.П. Шергиной, ВСЕГЕИ). Коллекция ПИН N 3063 содержит 2237 насекомых, причем больше половины из них - двукрылые. Обнаружены Proptychopterina oleynikovi (3), описанная из местонахождения Унда, и Eoptychopterina daiensis (1+2?), Eoptychopterina petri (1), Eoptychopterina sp. (1) (Калугина, 1989; Лукашевич, 2004).

Жиганск. Якутия, Жиганский район, левый берег р.Лена ниже Жиганска. Ранний мел, батылыхская свита. Коллекция ПИН N 4502 содержит 140 отпечатков насекомых, двукрылых больше половины (54%), причем (уникальный случай!) птихоптериды составляют 70% двукрылых, подавляющее большинство которых -

16

куколки. Обнаружены Crenoptychoptera gronskayae (40, из них 27 куколок), описанная из Кемпендяя, и Zhiganka comitans (10+3?, из них 8 куколок) (Lukashevich, 1995).

Кемпендяй. Якутия, Сунтарский район, басе, верховьев Вилюя, пр. берег р. Кемпендяй в 2,5 км ниже г. Улахан Маган-Хая. Поздняя юра - ранний мел (Корчагин, 1972; Расницьш, 1980). Коллекция ПИН N 923 содержит приблизительно 1200 отпечатков насекомых, двукрылые составляют около 13%. Обнаружены Proptychopterina tenera (2), Proptychopterina immensa (1+3?), Eoptychoptera elevata (1), Crenoptychoptera gronskayae (1), найденная и в Жиганске, и Eoptychopterinae insertae sedis (1) (Калугина, 1989; Lukashevich, 2000a).

Красноярск (= Татышев). Красноярский край, лев. берег р. Енисей ниже Красноярска напротив нижнего конца о. Татышев. Ранняя юра, макаровская свита. Небольшая коллекция ПИН N 1256 содержит всего 150 отпечатков насекомых, двукрылые составляют 12%. Обнаружены Proptychopterina makarova (1) и Crenoptychoptera spp. (2, один из них может относиться к Eoptychoptera) (Калугина, Ковалев, 1985; Lukashevich, 2000a).

Кубеково. Красноярский край, Емельяновский район, Чулымо-Енисейская впадина. Средняя юра, итатская свита. Коллекция ПИН N 1255 содержит почти тысячу отпечатков насекомых, среди которых около 27% двукрылых. Птихоптериды многочисленны и составляют не менее 20 % двукрылых - в коллекциях хранится 55 несомненных отпечатков имаго (обычно - изолированные крылья), а также 5 личинок и 9 тораксов, с сомнением относимых к птихоптеридам. Это редкий случай, когда птихоптериды играют такую важную роль среди двукрылых и единственный пример доминирования представителей рода Proptychopterina. Описаны Proptychopterina handlirschi (5+2?), Proptychopterina yeniseica (11+10?), Proptychopterina amota (1), Eoptychoptera paramaculata (1), Eoptychoptera modica (1), Eoptychoptera maxima (2), Crenoptychoptera antica (5), Crenoptychoptera defossa (6), Crenoptychoptera spp. (2), Eoptychopterina glabra (3), Ptychopteridae inc. sed. -7 (Калугина, Ковалев, 1985; Lukashevich, 1993).

Новоспасское. Бурятия, Мухор-Шибирский р-н, с. Новоспасское. Конец ранней - начало средней юры, ичетуйская свита. Коллекция ПИН N 3000 состоит из 3200 отпечатков насекомых, двукрылые состявляют около 60%. Описана Eoptychopterina rohdendorphi (1) (Калугина, Ковалев, 1985).

17

Список литературы