Мишуковская Галина Сергеевна. Физиологические аспекты применения биостимуляторов для регуляции процессов развития организма пчелы медоносной (Apis mellifera L.) в онтогенезе

Короткий опис

Мишуковская Галина Сергеевна. Физиологические аспекты применения биостимуляторов для регуляции процессов развития организма пчелы медоносной (Apis mellifera L.) в онтогенезе : диссертация ... доктора биологических наук : 03.00.13 / Мишуковская Галина Сергеевна; [Место защиты: ФГОУВПО "Российский государственный аграрный университет - МСХА им. К.А. Тимирязева"]. - Москва, 2008. - 284 с. : 40 ил.

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ
«БАШКИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ» О'ГЗлоїб'о OW На правах рукописи
МИШУКОВСКАЯ ГАЛИНА СЕРГЕЕВНА
ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПРИМЕНЕНИЯ БИОСТИМУЛЯТОРОВ ДЛЯ РЕГУЛЯЦИИ ПРОЦЕССОВ РАЗВИТИЯ ОРГАНИЗМА ПЧЕЛЫ МЕДОНОСНОЙ (APIS MELLIFERA L.) В ОНТОГЕНЕЗЕ
03.00.13 - физиология
Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук
Научный консультант - доктор биологических наук,
профессор А.Г. Маннапов
Уфа - 2008
Введение
Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
1.1. Рост и дифференцировка клеток, тканей организма по периодам онтогенеза
1.1.1. Морфогенетические преобразования на различных этапах онтогенеза позвоночных и насекомых
1.1.2. Эндокринные и клеточные механизмы регуляции метаморфоза насекомых
1.2. Физиологические показатели организма пчелы медоносной на разных этапах онтогенеза
1.2.1. Сравнительный анализ показателей метаболизма рабочих пчел и трутней
1.2.2. Характеристика гемолимфы пчелы медоносной и физиологическая регуляция смены видов деятельности у рабочих пчел
1.2.3. Физиология пищеварения и энергетический обмен пчелы медоносной
1.3. Формирование мышечных волокон разных типов в онтогенезе
1.3.1. Закладка мышечных тканей в эмбриогенезе позвоночных и насекомых
1.3.2. Процессинг и взаимодействие актина и миозина
1.3.3. Особенности постэмбрионального миогенеза насекомых
г
1.4 Влияние углеводных и белковых заменителей кормов на 58
рост семьи и морфофункциональные показатели рабочих пчел
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 68
ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 78
3.1. Влияние биостимуляторов на продолжительность жизни 78
рабочих пчел (садковые опыты) '
3.2. Воспроизводительные показатели и функциональная 80
активность семей пчел
3.2.1. Динамика выращивания расплода 80
3.2.2. Динамика массы однодневных рабочих пчел и трутней 83
3.2.3. Яйценоскость маток в семьях пчел 88
3.2.4. Летная активность пчелиных семей 88
3.3. Влияние биостимуляторов на морфофункцианальные 91
показатели организма медоносных пчел в онтогенезе
3.3.1. Влияние препаратов оксиметилурацил, микровитам, 91
пробиотика апиник, на белковый, углеводный, липидный обмен пчел в онтогенезе
3.3.1.1. Динамика изменения содержания азота 91
3.3.1.2. Динамика изменения содержания жира 98
3.3.1.3. Динамика изменения содержания гликогена 104
3.3.2. Влияние препаратов оксиметилурацил, микровитам, 111
пробиотика апиник, на физиологические показатели организма пчел в онтогенезе .
3.3.2.1. Динамика состояния жирового тела пчел 111
3.3.2.2. Динамика состояния глоточных желез 118
3.3.2.3. Динамика изменения сухой массы 124
3.3.2.4. Динамика каталазной активности 130 
Ч
,136
142
142 147 149 152
154
162
162
176
182
183
186
189
189
189
191
3.3.2.5.
3.3.3.
3.3.3.1.
3.3.3.2.
3.3.3.3.
3.3.3.4.
3.3.3.5.
3.4.
3.4.1.
3.4.2.
3.4.3.
3.4.3.1.
3.4.3.2.
3.5.
3.5.1.
3.5.1.1.
3.5.1.2.
Динамика изменения концентрации гемоцитов , в гемолимфе
Влияние препаратов оксиметилурацил, микровитам, апиник, на биохимические показатели организма трутней Изменение сухой массы трутней Динамика содержания азота в организме трутней Изменение содержания жира в организме трутней Биохимический статус и физиологическое состояние трутневого расплода
Аминокислотный состав трутневого расплода
Морфофункцианальные показатели летательной мускулатуры медоносных пчел в онтогенезе Формирование структурных компонентов и динамика морфофункциональных показателей мышечных волокон летательной мышцы медоносных пчел в онтогенезе Стереометрические показатели летательной мускулатуры медоносных пчел
Гистохимические показатели летательной мускулатуры медоносных пчел
Динамика изменения активности АТФ-аз митохондрий и миозина в различные возрастные периоды Динамика изменения активности сукцинатдегидрогеназы Влияние стимулирующих подкормок на функциональную активность и биохимические показатели летательной мускулатуры пчел в онтогенезе
Влияние биостимуляторов на гистохимические показатели летательной мускулатуры пчел Динамика активности АТФ-азы митохондрий Динамика активности АТФ-азы миозина
с
3.5.1.3. Динамика активности сукцинатдегидрогеназы 194
3.5.2. Аминокислотный состав летательной мускулатуры пчел 196
3.6. Влияние биостимуляторов на экстерьерные показатели 201
медоносных пчел
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ 206
ВЫВОДЫ И ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ 232
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК 235
ВВЕДЕНИЕ
Онтогенез насекомых — одно из наиболее сложных и в то же время ма-лоизученных явлений в современной биологии развития. Особый интерес ис-следователей вызывает индивидуальное развитие пчелы медоносной, в семь¬ях которой особи, обладая одинаковым геномом, не только затрачивают раз¬ное время на эмбриональное развитие, но и обладают запрограммировано различной продолжительностью жизни.
Развитие различных систем органов в онтогенезе насекомых рассмат¬ривается в ряде морфологических исследований (Захваткин Ю.А., 1975; Свидерский, B.JL, 1999; Gerhart J., 1997; EmlenD.J., 2003). Однако в них либо описываются процессы их морфологической дифференциации, либо обсуж¬даются проблемы, связанные с их происхождением. Процессы становления функций систем органов, темп этих процессов, их прследовательность и взаимосвязь практически у насекомых не исследовались. Особенно это каса¬ется постэмбрионального периода онтогенеза, когда завершаются процессы терминальной дифференцировки тканей и органов. Между тем это имеет не только теоретическое, но и очевидное практическое значение. Прежде всего, это касается вопросов индивидуального развития пчелы медоносной (Apis mellifera) - вида, издревле используемого в хозяйстве человеком. Современ¬ные технологии содержания и разведения пчел должны быть основаны на зна¬нии биологических особенностей этого вида, в том числе и процессов станов¬ления физиологических функций в онтогенезе.
Существует общий план развития функциональной активности систем организма в онтогенезе: рост количественных показателей с последующей стабилизацией либо снижением до дефинитивного уровня. Этот план генети¬чески детерминирован, но его реализация осуществляется под контролем це¬лого ряда биотических и абиотических факторов среды.
Одним из первостепенных факторов, влияющих на рост и развитие ор¬ганизма пчел, является полноценное кормление (Урсу Н.А., 1984; Еремия,
Н.Г., 1985; Таранов Г.Ф., 1986; 1987; Кривцов Н.И., 1993; Лебедев В.И., 1993; Масленникова В.И., 1995; Билаш Г.Д., 1999, 2003; Гиниятуллин, М.Г., 2001; Козин Р.Б., 2001; Ишемгулов, А.М., 2006). Содержание в кормах тех или иных жизненно важных компонентов ниже физиологических потребностей организма оказывает негативное влияние на обмен веществ в тканях и органах и замедляет процессы терминальной дифференцировки, особенно в условиях варроатозной инвазии. Прежде всего, это касается белкового компонента кор¬ма. Аминокислоты, поступающие в организм при распаде белков, являются необходимым фондом для биосинтеза собственных белков, гормонов, кофер- ментов, витаминов и других соединений. Известно, что белковое голодание замедляет процессы роста, снижает физиологическую реактивность на разных этапах онтогенеза, не позволяет растущему организму в полной мере реализо¬вать генетическую программу развития. ^
В настоящее время все более пристальное внимание физиологов при¬влекают к себе вопросы функциональной дифференциации медоносных пчел. Исследования в этой области имеют важное значение, как для теории пчело¬водства, так и для практического пчеловождения. Рабочие особи медоносной пчелы имеют одинаковое строение тела, но общественный образ жизни выра¬ботал у них разделение функций и сложные акты поведения и взаимоотноше¬ний в семье - полиэтизм (Лебедева В.П., Лебедев В.И., 2000). Тесные отноше¬ния обитательниц улья обусловлены многосторонними закономерными нерв¬но-физиологическими и гуморальными реакциями, позволяющими четко дифференцировать выполнение необходимых работ. Однако мнения различ¬ных ученых на приоритетные факторы, влияющих на характер деятельности отдельных пчел в онтогенезе имагинальной фазы имеют противоречивый ха¬рактер (Fahrbach, S.E., 1997; Лебедева В.П., 2000; Dearden Р.К., 2006;).
Одним из факторов, оказывающих несомненное влияние на характер деятельности рабочих пчел, является степень зрелости летательной мускула¬туры, обеспечивающей чрезвычайно активную летную деятельность пчел- сборщиц. В современной литературе имеются сведения о структурных и фи¬зиологических особенностях мышц насекомых (Pringle J.W.S., 1957; Smith D.S., 1984; Мандельштам Ю.Е., 1983; Fernandes J., 1991; Reedy M.C., 1993; Свидерский B.JI., 1999;). Однако лишь единичные работы посвящены изуче¬нию ультраструктуры летательной мускулатуры пчелы медоносной, форми¬рования механизма сокращения, становления и развития контрактильного и энергетического компонентов мышц в постэмбриональном онтогенезе. Недос¬таточны сведения о гистохимической реактивности организма пчел на разных стадиях постэмбрионального онтогенеза. Знание закономерностей изменения соотношения структурных компонентов изолированного мышечного волокна в период выхода из ячейки, при смене функций рабочих пчел, связанных с внутриульевыми работами и летной деятельностью, является важным в связи с возможностью их коррекции при отклонении от физиологической нормы био¬логически активными препаратами. Поэтому системный подход к изучению процессов роста через биохимический, физиологический статус структурно¬функциональных единиц мышечных волокон приобретает не только теорети¬ческое, но и прикладное значение.
Цель исследований - изучить в онтогенезе становление и развитие морфофункциональных показателей организма пчелы медоносной, воспроиз-водительные свойства пчелиных маток и функциональную активность рабо¬чих пчел различных генераций, состояние интерьерных показателей, баланса аминокислот, уровня белкового, липидного и углеводного обменов, гистохимических параметров и стереометрических перестроек в летательной мышце и установить возможность регуляции этих процессов с применением биостимуляторов. В задачи исследований входило:
1. Определить влияние биологически активных веществ в составе сти-мулирующих подкормок на продолжительность жизни рабочих пчел.
2. Определить воспроизводительные показатели и функциональную активность пчел различных генераций при использовании биостимуляторов.
3. Изучить влияние стимулирующих подкормок на динамику показа¬телей белкового, углеводного и липидного обмена рабочих пчел в онтогенезе
4. Выяснить влияние биостимуляторов на возрастную динамику фи-зиологических показателей организма пчел.
5. Определить влияние биостимуляторов на биохимические показате¬ли организма трутней в возрастном аспекте.
6. Изучить становление морфофункциональных, ультраструктурных показателей летательной мускулатуры медоносных пчел в постэмбриоиаль- ном онтогенезе.
7. Установить влияние биостимуляторов на гистохимические показа¬тели и аминокислотный состав летательной мускулатуры медоносных пчел в процессе индивидуального развития.
8. Определить влияние стимулирующих подкормок на экстерьерные показатели медоносных пчел.
Научная новизна работы состоит в том, что впервые дана комплексная системная оценка влияния на организм медоносных пчел биологически ак¬тивных веществ (оксиметилурацила, микровигама, пробиотика апиник) и разработана научно-обоснованная концепция эффективного их включения в состав стимулирующих подкормок.
Проведены в динамике сравнительные исследования влияния препара¬та пиримидинового производного - оксиметилурацила, аминокислотно¬витаминного препарата микровитам, пробиотика апиник и их композицион¬ных форм на яйценоскость пчелиных маток и функциональную активность рабочих пчел различных генераций; морфофункциональные и ультраструк- турные перестройки локомоторного аппарата; состояние интерьерпых пока¬зателей (каталазная активность, содержание гемоцитов, сухая масса, реак¬тивность глоточных желез и жирового тела); восстановление баланса амино¬кислот, уровня белкового, липидного и углеводного обменов; возрастные морфофункциональные, гистохимические параметры и стереометрические перестройки в структурно-функциональной единице мышечной ткани - мы¬шечном волокне.
Определены основные направления развития биохимических реакций в организме пчел в онтогенезе под влиянием подкормок с биостимуляторами с учетом изменения активности ферментов, показателей белкового, углеводно¬го, липидного обмена. Установлено влияние биостимуляторов на динамику изменения содержания аминокислот. Разработана концепция восстановления содержания азота, жира, гликогена в организме, определяющих характер белкового, углеводного, липидного обменов и экстерьерные морфометриче¬ские параметры пчел. Доказана целесообразность применения стимулирую-
« *4
щих подкормок с биостимуляторами и их композиционных форм для акш- визации функциональных способностей пчелиных семей (летная медособи- рательная активность, воспитание расплода) и рабочих пчел (повышение жи¬вой массы, соответствующего стандарту породы).
Теоретическая и практическая значимость работы. Исследованные морфофункциональные показатели организма пчел дополняют имеющиеся сведения о возрастной физиологии пчелы медоносной, расширяют представ¬ления о биохимическом гомеостазе в постэмбриональном онтогенезе, амино¬кислотном составе, белковом, углеводном, липидном обмене в процессе рос¬та и развития организма, а также в зависимости от функциональной специа¬лизации ульевых и летных рабочих пчел, о структурно-метаболических ас¬пектах формирования и организации локомоторного аппарата, которые слу¬жат биологической основой для разработки оптимальных методов коррекции роста, развития рабочих пчел и трутней в различные периоды онтогенеза и медособирательной деятельности семей пчел.
В практическом отношении доказана эффективность применения оте-чественных биостимуляторов: производного пиримидинового ряда — оксиме- тилурацила, комплексного аминокислотно-витаминного препарата микрови- там, пробиотика апиник, для оптимизации процессов весеннего роста, раз¬вития и восстановления потенциальной медособирательной и опылительной деятельности семей пчел.
Основные положения диссертационной работы, выносимые на за¬щиту:
1. Влияние биостимуляторов производного пиримидиного ряда - окси- метилурацила, аминокислотно-витаминного препарата микровитам, пробио¬тика апиник и их композиционных форм, в составе стимулирующих подкор¬мок, на воспроизводительные показатели и функциональную активность пчел различных генераций.
2. Продолжительность жизни в садковых опытах, возрастные показате¬ли белкового, углеводного и липидного обменов в организме рабочих пчел.
3. Динамика изменения интерьерных показателей организма пчел в по- стэмбриональном онтогенезе и под влиянием биостимуляторов.
4. Аминокислотный состав трутневого расплода при использовании стимулирующих препаратов.
5. Процессы пролиферации, дифференциации и становления морфофункциональных, стереометрических показателей в летательной мускулатуре медоносных пчел в постэмбриональном онтогенезе.
6. Изменения активности ферментов сукцинатдегидрогеназы (СДГ), аденозинтрифосфатазы митохондриальной и миозина (АТФаза митохондри¬альная, АТФаза миозина), аминокислотного состава летательной мускулату¬ры медоносных пчел в постэмбриональном онтогенезе и под влиянием сти¬мулирующих подкормок.
7. Экстерьерные показатели медоносных пчел при использовании био-стимуляторов.
Апробация результатов работы. Основные положения работы доло¬жены и обсуждены на научных конференциях профессорско- преподавательского состава, научных сотрудников и аспирантов Башкирско¬го государственного аграрного университета (1999-2008 гг.), Международной научно-практической конференции «Новые достижения в повышении про¬дуктивности пчелосемей, профилактика и лечение болезней пчел» (2002, г.Троицк), Международных научно-практических конференциях-выставках «Интермед» (2002-2006 гг., г. Москва), Международной научно¬практической конференции «Пути повышения эффективности АПК в усло¬виях вступления России в ВТО» (2003-2004 гг., г. Уфа), научной конферен¬ции «Фундаментальные и прикладные проблемы гистологии, гистогенез и регенерация тканей» (2004, г. Санкт-Петербург), Всероссийской научно¬практической конференции в рамках Международной специализированной выставки «Агрокомплекс — 2005-2008 гг., г.Уфа», ежегодной Международ¬ной научно-практической конференции профессорско-преподавательского состава и аспирантов РГАУ - МСХА имени К.А.Тимирязева, 2006, 2007 г., г.Москва; на расширенном заседании кафедры пчеловодства и зоологии Баш¬кирского ГАУ, 2007 г. и кафедры пчеловодства РГАУ - МСХА имени К.А.Тимирязева, 2008 г.
Публикация результатов исследований. По материалам диссертации опубликована 41 работа, в том числе 1 монография и 8 работ в изданиях, ре-цензируемых ВАК.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследований, шести глав результатов собственных исследований, обсуждения, выводов и практических предложе¬ний. Список литературы включает 481 работ, в том числе 287 иностранных. Диссертация написана на 281 страницах, иллюстрирована 29 таблицами, 9 электроннограммами, 27 графиками.

Список літератури

ВЫВОДЫ
1. Использование препаратов нового поколения (оксиметилурацил, апипик, микровитам), в качестве стимулирующих подкормок позволяет направленно воздействовать на динамику морфофункциональных, ультраструктурных показателей организма пчелы медоносной в онтогенезе, способствует успешному преодолению критических периодов роста пчелиной семьи и лучшей подготовке ее к главному медосбору.
2. Стимулирующие подкормки оказывают влияние на продолжительность жизни рабочих пчел в садковых опытах. Максимальная продолжительность жизни регистрируется в группе, получавшей с подкормкой препарат микровитам в сочетании с пробиотиком апиник.
3. Скармливание пчелиным семьям комплексного аминокислотно-витаминного препарата микровитам и композиционной формы данного препарата с пробиотиком апиник способствует более быстрой смене перезимовавших пчел на молодых, весенней генерации, усиленному их накоплению во втором периоде роста и максимальному их содержанию перед главным медосбором. Яйценоскость маток увеличивается при этом на 24,6-28,3 %, количество печатного расплода в среднем в 1,33 раза.
4. В постэмбриональном онтогенезе накопление азота в организме рабочих пчел установлено до 7 суточного возраста, жира — до 19 суток, гликогена - до 24 суток. Использование препаратов оксиметилурацил, апиник, микровитам и их композционных форм при весенней подкормке пчел повышает уровень азота в 1,13- 1,22 раза, жира - 1,15-1,3 раза, гликогена - в 1,13-1,31 раза по сравнению с контролем;
5. Использование стимулирующих подкормок способствует оптимизации физиологических показателей рабочих пчел и трутней в онтогенезе. По сравнению с контролем повышается:
- степень развития жирового тела на 0,25-0,3 балла;
- степень развития глоточных желез — на 0,41-0,44 балла;
- показатель сухой массы - на 2,67-2,8 мг;
- каталазная активность - в 1,19-1,24 раза;
6. Использование в качестве стимулирующей подкормки композиционной формы препарата микровитам в комплексе с пробиотиком апиник у трутней обеспечивает баланс биохимического статуса, способствуя повышению сухой массы в 1,28 раза; концентрации азота - в 1,18 раза; жира -в 1,33 раза.
Добавление микровитама в рацион пчел при весенней подкормке восполняет потери белка при варроатозе, повышая суммарную концентрацию аминокислот в трутневом расплоде в 1,5 раза, долю незаменимых - на 8%.
7. Становление в онтогенезе летательной мускулатуры пчел связано с поступательным развитием органелл специального назначения и формированием энергетического аппарата мышечных волокон, что
проявляется в положительной динамике морфометрических показателей структурных единиц мышечного волокна и нарастании активности
ферментов, обеспечивающих энергией процессы сокращения.
Максимальные показатели площади мышечного волокна - 115 мкм2, диаметра миозиновых миофиламентов - 224 А, длины саркомера — 2,75 мкм регистрируются у пчел 11-20-суточного возраста в период перехода внутриульевых пчел к активной летной деятельности. Способность
летательной мускулатуры к интенсивной работе обеспечивается высоким суммарным объемом митохондрий на этой стадии - 58% от площади мышечного волокна, активностью АТФзы миозина — 6,52 усл.ед, АТФазы митохондрий - 15,24 усл.ед., сукцинатдегидрогеназы — 8,19 уел. ед.
8. Добавление в корм пробиотиков, содержащих культуры бифидо- и лактобактерий, аминокислотного препарата микровитам нормализует работу пищеварительного тракта пчел и стимулирует метаболизм белков и аминокислот в летательной мускулатуре пчел. Суммарная концентрация аминокислот при этом повышается на 11%, доля незаменимых - на 15,0 %.
9. Стимулирующие подкормки оказывают влияние на функциональную активность мышечной ткани. В группе летных рабочих пчел активность АТФ-азы миозина при использовании микровитама отдельно и в комплексе с апиником возрастает в 1,3; АТФазы митохондрий - в 1,23; сукцинатдегидрогеназы - в 1,29 раза;
10. Использование препаратов оксиметилурацил, апиник, микровитам способствует коррекции морфометрических показателей экстерьера рабочих пчел в условиях дефицита белка.
ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ
С целью повышения темпов роста и развития пчелиных семей, стимуляции физиологических процессов организма рабочих пчел и трутней в онтогенезе целесообразно использовать стимулирующую подкормку сахарным сиропом в комплексе с оксиметилурацилом (50 мг на 1 л сиропа), или аминокислотно-витаминным препаратом микровитам (5 мл на литр сиропа) или с аминокислотно-витаминным препаратом микровитам в комплексе с пробиотиком апиник (2 г на литр сиропа).
Для восполнения дефицита белка в организме рабочих пчел и трутней связанное с повсеместным распространением клеща varroa destructor рекомендуем использовать стимулирующую подкормку с микровитамом в комплексе с пробиотиком апиник .
Стимулирующую подкормку с биостимуляторами осуществлять в весенний период через потолочную кормушку небольшими порциями по 300 мл 7-кратно через каждые 2 дня.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. Алиев, К. А. О весенней подкормке пчел / К. А. Алиев //Пчеловодство. - 1969. -№4.-С.14.
2. Алиев, К.А. Зимнее содержание семей пчел / К. А. Алиев // Тр. научно- исслед. инст. пчеловодства. - М. : Московский рабочий, 1972. - С. 19.
3. Аликин, Ю.С. Добавка в эндоглюкин против аскосфероза пчел / Ю. С. Аликин, А. 3. Афиногенов, В. П. Клименко, Л. П. Сенженко, В. Н. Мя¬соедов // Пчеловодство. -2000. -№ 4. -С.32-33.
4. Аликин, Ю.С. Эндоглюкин — препарат против вирусных заболеваний / Ю. С. Аликин, В. И. Масычева, В. П. Клименко, Ю. М. Батуев, О. Ф. Гробов // Пчеловодство. -1996. -№ 4. -С. 17-19..
5. Алпатов, В.В. Породы медоносной пчелы / В. В. Алпатов // - М., 1948. - С. 184.
6. Альберт, Р.С. Значение белковых кормов в жизнедеятельности пчел / Р. С. Альберт, А. Г. Ботяновский // Материалы Первой Международной научно-практической конференции по пчеловодству и пчелотерапии. - Минск, 2002. -С. 157.
7. Альберте, Б. Молекулярная биология клетки: В 3 т. / Б. Альберте, Д. Брей, Дж. Льюис // Т. 3. М.: Мир, 1994. - С.197.
8. Аталлах, М.А. Питательная ценность некоторых заменителей пыльцы при скармливании медоносным пчелам / М. А. Аталлах, Ж. Б. Шета, А.
А. Абдел Наби // Материалы XXVII Международного конгресса по пчеловодству. Бухарест. : Апимондия, 1979. - С.234.
9. Ахмадиев, P.P. Влияние препаратов «Микровитам», «Ферраи» и цеоли¬тов на показатели крови хомяков / Р. Р. Ахмадиев, А. Г. Маннапов // Иммунобиологические, технологические, экономические факторы по¬вышения производства продукции сельского хозяйства. - М.-Уфа.,
2002. — С.37-38.
Ю.Баньковский, В.В. Полизин - имму но лечебный стимулятор / В. В. Баньковский, Д.В.Баньковский //Пчеловодство. - 2001. - № 5. -С.29-30.
11. Батуев, Е.М. Эндонуклеаза и эндоглюкин — сравнивая эффективность /
Е. М. Батуев //Пчеловодство. -1991. -№ 7 - С. 18-19.
12. Батуев, Ю.М. Виран - стимулятор развития пчелиных семей / Ю. М. Батуев, М. М. Сычев //Пчеловодство. -1994. -№ 1. -С.24-25.
13. Бацилек, Ж. Эффективность потребления пчелами сахарного сиропа различного состава / Ж. Бацилек, М. Марек, Ж. Жари, В. Весели // Ма¬териалы XXVII Международного конгресса по пчеловодству. Бухарест : Апимондия, 1979. - С.234-243.
Н.Бенковская, Г.В. Синтетические адаптогены и биостимуляторы для пчел / Г. В. Бенковская, Е. С. Салтыкова, А. Г. Николенко, Р. Я. Хари¬сов, Н. М. Ишмуратова, Г. Ю. Ишмуратов //Пчеловодство. - 2003. - № 1. -С.21.
15. Билаш, Г. Д. Селекция пчел / Г. Д. Билаш, Н. И. Кривцов // М. : Агро- промиздат, - 1991. - С. 237-239.
16. Билаш, Г.Д. Российская программа по селекции пчел и матководству / Г. Д. Билаш, А. В. Бородачев, Н. И. Кривцов, С. Н. Назин, JI. И. Куд¬рявцева, М. С. Подольский // Пчеловодство. -1993. - №1.- С. 3-8, -№2. - С. 6-12,-№3.-С. 14.
17. Билаш, Г.Д. Технология содержания пчелиных семей в течение года / Г. Д, Билаш, Н. И. Кривцов, В. И. Лебедев, Л. Ф. Соловьева, Ю. Н. Кирьянов, Н. Г. Билаш, А. И. Торопцев // -М.: Информагротех, - 1999. - С. 100.
18. Билаш, Н. Г. Влияние уровня личиночного кормления на фено¬типическую изменчивость медоносных пчел / Н. Г. Билаш // В сб.: Во¬просы разведения и селекции пчел. Тр. НИИ пчеловодства. — Рыбное, Рязанской обл., 1982. — С. 21.
19. Билаш, Н.Г. Беневольская Б. Заменители коріуіа пчел / Н.Г.Билаш, Б. Беневольская //Пчеловодство. -2002. - №2. - С. 24.
20. Билаш, Н.Г. Искусственный корм для пчел / Н.Г.Билаш //Пчеловодство. -2000. -№ 5. -С.50-51.
21. Билаш, Н.Г. Исследование пшеничного зародыша-заменителя пыльцы для пчел / Н. Г. Билаш// Материалы 2-й международной науч.- практ. конференции « Интермед». - Рыбное, 2001. -С. 31-34.
22. Билаш, Н.Г. Новый углеводный корм для пчел «Апивит» / Н. Г. Билаш //Материалы 2-й международной науч.- практ. конференции «Интер- мед.-Рыбное, 2001. - С. 30-31. ,
23. Билаш, Н.Г. Сравнительный анализ белковых заменителей/ Н. Г. Билаш // Пчеловодство. - 2003. - № 1. - С.53-54. '
24. Бойценюк, Л.И. Эпибрасинолид и цитокинин при весеннем развитии пчел / Л. И. Бойценюк, Ю. И. Верещага, Н. В. Малиновский //Пчеловодство. -2000. - №2. - С.22-23. •
25. Васьков, Н.А. Вирусный паралич пчел / Н. А. Васьков // Пчеловодство.- 1991,-№ 12,- С. 13.
26. Воронов, И.М. Биоспон: семьи станут сильнее / И. М. Воронов // Пче¬ловодство. -1989.- № 2 - С. 22-23. ,
27. Газарян, К.Г. Биология индивидуального развития животных / К. Г. Га¬зарян, Л. В. Белоусов // М.: Высшая школа, 1983. - 287 с.
28. Гайдак, М. О. О заменителе пыльцы / М. О. Гайдак //Пчеловодство.
1960. -№ 3.
29. Гилберт, С. Биология развития / С. Гилберт // В 3-х томах. М. : Мир, 2000.
30. Гилмур, Д. Метаболизм насекомых / Д. Гилмур //М.: Мир, 1968. -227 с. З І.Гиниятуллин, М.Г. Комплексное использование пчелиных семей / М. Г.
Гиниятуллин, А. М. Ишемгулов // Уфа, 2001. -1,18 с.
32. Гиниятуллин5 М.Г. Теоретические и практические аспекты технологии комплексного использования медоносных пчел / М. Г. Гиниятуллин //Автореф. дисс. докт.с.-х.наук. -Дивово, 1999. — С. 32.
33. Гиниятуллин, М.Г. Эффективность действия биопрепаратов на пчел / М. Г. Гиниятуллин, С. М. Бахтиярова, Т. А. Проскурина // Пчеловодст¬во.-1996. -№ 5. -С.27-28.
34. Гиноян Р.В.. Температурный режим и летная активность пчел при раз¬дражении импульсным током / Р.В.Гиноян, Л.М.Калашникова,
А.Е.Хомутов // Инновационные технологии в пчеловодстве: материалы науч.-практ. конф. / ФГОУ Академия пчеловодства. - Рыбное, 2006. — С. 146-151.
35. Голиченков, В.А. Эмбриология / В. А. Голиченков, Е. А. Иванов, Е. Н. Никерасова // М.: ACADEMIA , 2004. - 220 с..
36. Голоскоков, В.Г. Влияние микроэлементов на зимовку пчел / В. Г. Го¬лоскоков // В сб. «Пути повышения эффективности пчеловодства Баш¬кирии». -Ульяновск, 1977. - С. 39-40.
37. Голоскоков, В.Г. Влияние подкормок с йодистым калием на некоторые морфо-физиологические показатели и продуктивность пчел / В. Г. Го¬лоскоков // В сб. «Пути повышения эффективности пчеловодства Баш¬кирии». -Ульяновск, 1977. - С. 41-51.
38. Григорьев, В.В. Физиологические особенности волокон крыловой мышцы саранчи Locusta migratoria / В.В.Григорьев // Журн.эвол.биохим. и физиол. -1980. - Т.16. —С. 148-153.
39. Григорьян, Г.А. Влияние кобальта на пчел / Г. А. Григорьян //Пчеловодство. -1969. -№ 12. -С.32.
40. Григорян, Г. Микроэлементы и гемолимфа пчел / Г. Григорян //Пчеловодство. -1970. -№3. - С. 38-39.
41. Гробов, О.Ф. Болезни и вредители медоносных пчел / О.Ф.Гробов,
А.М.Смирнов, Е.Т.Попов // М.: Агропромиздат , 1987. - 335 с.
42. Гробов, О.Ф. Эндонуклеаза стимулирует развитие пчел / О. Ф. Гробов //Пчеловодство.- 1994.- № 6.- С. 20-22.
43. Груздева, Н.М. Инсуляторы Drosophila Melanogaster: Структура, функции / Н. М. Груздева, А. П. Куллыев // Успехи биологической хи¬мии. - 2002. - Т. 42. - С. 161—176. t
44. Гуреева, Т.П. Рекомендуем установку СТЭЛ / Т. П. Гуреева //Пчеловодство. -2000. -№ 4. -С.36. '
45. Данилов, Р.К. Выявление нервно-мышечных синапсов на изолирован¬ных мышечных волокнах / Р. К. Данилов, А. Г. Маннапов, 3. Б. Ишмее- ва // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. -1989. - Т. XCVI. - №
4.. - С.81-83.
46. Данилов, Р.К. Гистогенетические основы структурно-метаболических проявлений нервно-мышечных отношений / Р. К. Данилов // СПб. :
1996. -150 с.
47. Данилов, Р.К. Очерки гистологии мышечных тканей / Р. К. Данилов // Уфа, 1994.-49 с.
48. Дышаев, А.Н. Подкормка для пчел / А. Н. Дышаев // Пат. 2028784. Рос¬сия. МКИ6. А01 К 53/00,- № 4935228/15. Опубл. 20.02.1995. - Бюл. № 5.
49. Еремия, Н.Г. Возрастные изменения содержания аминокислот в теле пчел / Н. Г. Еремия // Тезисы Докл. Республ.конференции. -Кишенев : 1978. - 4.1. -С. 109-110.
50. Еремия, Н.Г. Повышение продуктивности пчелиных семей путем ис¬пользования комплекса белково-минеральных подкормок / Н. Г. Ере¬мия // Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. - М.: 1985. - С. 16.
51. Еськов, Е.К. Микроклимат пчелиного жилища / Е. К. Еськов // 1990. - М. : Росагропром, 1965.- С.41-129.
52. Еськов, Е.К. Микроклимат пчелиного жилища / Е. К. Еськов // -М.: Россельхозиздат, 1983.-С. 191.
53. Еськов, Е.К. Этология медоносной пчелы /Е.К.Еськов// —М.: Колос. - 1992 -335 с.
54. Еськов, Е.К. Этолого-физиологические приспособления пчел к зимовке / Е. К. Еськов // сб. науч.-иссл. работ по пчеловодству. - Рыбное, 2005. -С. 141-155.
55. Жаркова, Г.Ю. Риал в пчеловодстве / Г. Ю. Жаркова //Пчеловодство. -
1996. - № 4. - С.20.
56. Жеребкин, М. В. Возрастные и сезонные изменения некоторых процессов пищеварения у медоносной пчелы / М. В. Жеребкин //Вест. НИИ пчело¬водства. - М.: Московский рабочий, 1965.
57. Жеребкин, М.В. Инвертирующая способность гипофарингеальных желез и медопродуктивность пчелиных семей / М. В. Жеребкин // 23 Междуна¬родный конгресс по пчеловодству. - Бухарест, 1971. -С. 53.
58. Жеребкин, М.В. Зимостойкость пчел / М. В. Жеребкин //Пчеловодство . -
1975. -№ 1.-С. 12-13.
59. Жеребкин, М.В. Зимовка пчел / М. В. Жеребкин //-М., 1979. -150 с.
60.Заварзин, А.А. Основы сравнительной гистологии / А. А. Заварзин // Л.: Изд-во Ленинградского университета, 1985. - 400 с.
бІ.Захваткин, Ю.А. Эмбриология насекомых / Ю. А. Захваткин //-М.: Выс¬шая школа, 1975, - 328 с.
62. Иванов, В.И. Генетика развития дрозофилы. Гомеозисные гены. Детерми¬нация. Морфогенез / В. И. Иванов, В. Э. Булыженко, В. А. Мглинец / /Биология развития и управление наследственностью. М.: Наука, 1986. - С.207-225.
63. Иорданский, Н.Н.. Эволюция жизни / Н.Н.Иорданский// М.: - Академия,
2001. -425 с. . ,
64. Ишемгулов, А.М. Влияние отбора пыльцы на развитие и продуктивность пчелиной семьи /А.М.Ишемгулов, А.Т.Ишкильдин // мат. науч.-практ. конф. Апитерапия сегодня. - Рязань, 1998. - сб. VL-C 41-43.
65. Ишемгулов, A.M. Биохимические показатели пчел при использовании белково-витаминных препаратов /А.М.Ишемгулов, Р.Н.Каипкулов // сб. науч. тр. Резервы повышения эффективности пчеловодства и апитерапии. - Уфа: Гилем, 2006. — С 89-92.
66. Ишемгулов, А.М. Влияние белково-витаминных препаратов на хозяйст¬венно-полезные признаки пчелиных семей /А.М.Ишемгулов, Р.Н.Каипкулов // сб. науч. тр. Резервы повышения эффективности пчело¬водства и апитерапии. - Уфа: Гилем, 2006. - С 93-96.
67. Ишмуратова, Н.М. Препарат кандисил для стимулирования роста и разви¬тия семей в ранневесенний период / Н. М. Ишмуратова, А. Г. Маннапов, Г. Ю. Ишмуратов, Г. А. Толстиков //Пчеловодство. -2002. -№ 2. -С.20-21.
68. Какпаков, В.Т. Онторегуляторы в жизни пчел / В. Т. Какпаков // Пчело¬водство. -1993.- № 5-6.- С. 8-9.
69. Кепеня, В. Влияние осенней подкормки на качество пчел / В. Кепеня // 23 Международный конгресс. - Бухарест: Апимондия, 1971. -С. 48.
70. Кирюкин, А.И. Спасибо за ВЭСП / А.И. Кирюкин // Пчеловодство.- 1996.- № 5.-С. 28.
71. Клочко, Р.Т. Апиаск - новый препарат против аскосфероза пчел / Р. Т: Клочко, С. Н. Луганский //Пчеловодство. -2000. -№ 4. -С. 34.
72. Козин, Р.Б. Питание пчел / Р. Б. Козин, С.А. Стройков //Пчеловодство. - 1991. -№ 10. -С.32-34. '
73. Козин, Р.Б. Опыление кормовых бобовых культур медоносными пчелами / Р. Б. Козин //Проблемы экологии и развития пчеловодства России. - Рыбное, 1999.-С.105-107.
74. Корочкин, Л.И. Молекулярно-генетические аспекты онтогенеза / Л. И. Корочкин // Биология развития и управление наследственностью. М.: Наука, - 1986. - С.267-284.
75. Корочкин, Л.И. Биология индивидуального развития / Л. И. Корочкин // М. : Наука, 2002.-263 с.
76. Корочкин, Л.И. Онтогенез, эволюция и гены / Л. И. Корочкин // М. - При¬рода. - 2002. - № 7. - С. 153-172.
77. Кочетов, А.С. Биология цветения гибридных огурцов / А. С. Кочетов // Пчеловодство. -2004. -№7. -С. 14-16. ,
78. Крахотин, Н.Ф. Значение перги для пчел / Н. Ф. Крахотин // Пчеловодст¬во. -1991. -№ 8. -С. 6-7.
79. Крахотин, Н.Ф. Ценность белкового корма / Н. Ф. Крахотин // Пчеловод¬ство. -1993. -№ 2. -С.17-18.
80. Кривцов, Н.И. Получение и использование продуктов пчеловодства / Н. И. Кривцов, В. П. Лебедев //-М., 1993. -С. 283.
81. Кривцов Н.И. Среднерусские пчелы / Н. И. Кривцов // - С.-Петербург,
1995. -С. 49. ' •
82. Кривцов, Н.И. Проблемы экологии в пчеловодстве. Проблемы экологии и развитие пчеловодства в России / Н. И. Кривцов, В. И. Лебедев // -Рыбное, 1999. -С.9-12.
83. Кривцов, Н.И. Технология содержания пчелиных семей в течение года /
Н. И. Кривцов, Ю. Н. Кирьянов, В. И. Лебедев, Э. ПІ. Нижарадзе, Л. Ф. Соловьева // Самара. - 2000. - 80 с.
84. Лазарян Д.С. Сравнительное изучение аминокислотного состава расплода пчел /Д.С.Лазарян // Химико-фармацевтический журнал.- 2002. - т. 36, №
12. - С.42-44. ,
85. Лебедев, В.И. Биология медоносной пчелы / В. И. Лебедев, Н. Г. Билаш //¬М., 1991.-С. 181-207.
86. Лебедев, В.И. Теоретические и практические аспекты технологии произ¬водства продуктов пчеловодства: автореферат дисс. доктора с.-х. наук : 06.02.04/В. И. Лебедев // - М., 1993. - 52 с.
87. Лебедев, В.И. Технология производства биологически активных продук¬тов пчеловодства / В.И.Лебедев, В.П.Лебедева // - М., 1995.-С.46-48.
88. Лебедев, В.И. Биологические предпосылки технологии содержания пче¬линых семей и производства продукции.В сб. Проблемы экологии и раз¬витие пчеловодства в России /В. И. Лебедев//Рыбное, 1999. -С.60-64.
89. Лебедев, В.И. Оптимальные сроки осенней подкормки / В. И. Лебедев, В. П. Лебедева, М. П. Соловова//Пчеловодство. -20()0. -№ 7. -С.14-17.
90. Лебедев, В.И. Питательная ценность кормов и подкормка семей / В. И. Лебедев, Н. Г. Билаш //Пчеловодство. -1995. -№ 1. -С.16-20.
91. Лебедева, В.П. Факторы, определяющие распределение функций пчел в семье / В. П. Лебедева, В. И. Лебедев // Пчеловодство. -2001 -№ 8. -С. 18.
92. Литвинов, М.П. ВЭСП работает на прибыль / М. П. Литвинов // Пчело¬водство.-1997.- № 2 - С. 23-26.
93. Лихотин, А.К. Препарат овогид для пчел / А. К. Лихотин // Пчеловодство. -1993. -№ 3. -С.21-22.
94. Луганский, С.Н. Ковитсан - стимулятор развития семей / С. Н. Луганский, Р. Т. Клочко, А. В. Блинов // Пчеловодство. -2003. -№4. -С. 26-27.
95. Мадзгарашвили, Г. Об инверсии сахара для пчел / Г. Мадзгарашвили // Пчеловодство. -2002. -№ 6.-С. 63.
96. Макаров, Н. В. Риал - эффективное средство повышения продуктивности семей / Н. В. Макаров, В. И. Лебедев, Л. А. Шагун, Л. Ю. Рябинина, Г. Ю. Жаркова // Пчеловодство.- 1994.- № 2- С. 32-33.
97. Макаров, Ю. И. Идентификация пород пчел / Ю. И. Макаров // Пчеловод¬ство.-1985.-№1.-С. 10-11.
98. Мандельштам, Ю.Е. Электронномикроскопическое исследование крыло¬вых и межсегментарных мышц шмеля Bombus lucorum / Ю. Е. Мандель¬штам //Журн. эвол. биохим. и физиол.. -1965. -т. 1. -С.391-397.
99. Мандельштам, Ю.Е. Мышечный аппарат членистоногих. Развитие сокра¬тительной функции мышц двигательного аппарата / Ю. Е. Мандельштам,
В. Л. Свидерский //Л.: Наука, 1974. -С.193-228.
100. Мандельштам, Ю.Е. Нейрон и мышца насекомого (структурная и функ-циональная организация нейромоторных систем насекомых) / Ю. Е. Ман¬дельштам // JL Наука:, 1983. -С.168.
101. Маннапов, А.Г. Стимуляция развития пчелиных семей использованием оксиметилурацила и активированной воды с углеводами / А. Г. Маннапов, Р. С. Ахмадеев, Е. А. Смольникова // в сб. «Проблемы зоотехнии и вете¬ринарной медицины». - Уфа, 1996. - С. 21 ' ■