Пермский этап исторического развития гриллоблаттидовых насекомык

Короткий опис

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ...3

1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ПЕРМСКИХ ГРИЛЛОБЛАТТИД...7

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА...9

3. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОТРЯДА GRYLLOBLATTIDA...30

3.1 Морфология и экология представителей отряда Grylloblattida...30

3.2 Индивидуальное развитие. Распространение нимф гриллоблаттидовых...35

3.3 Морфология, систематика и экология нимф гриллоблаттидовых ...38

3.4. Система и филогения и положение отряда Grylloblattida среди

веснянкообразных насекомых...49

4. ИСТОРИЧЕСКОЕ РАЗВИТИЕ ГРИЛЛОБЛАТТИДОВЫХ...108

4.1 Общий обзор...108

4.2. Пермский этап...113

4.3. Стратиграфическое значение пермских гриллоблаттидовых...134

ВЫВОДЫ...135

ЛИТЕРАТУРА...137

ПРИЛОЖЕНИЕ...155

Фототаблицы...155
Введение

3 Введение

Гриллоблаттидовые являются центральным отрядом веснянкообразных насекомых. От гриллоблаттид произошли такие отряды как веснянки, уховертки и эмбии. Этим определяется важность изучения гриллоблаттид для понимания систематики и эволюции над отряда Plecopteroidea.

Первые гриллоблаттидовые насекомые появляются в среднем карбоне. В течении карбона гриллоблаттиды малочисленны и относительно малоразнообразны. В перми разнообразие гриллоблаттид резко возрастает и держится на более или менее высоком уровне до середины триаса (средний или верхний триас местонахождения Джайлоучо в Киргизии), когда начинается вымирание отряда. Высокое разнообразие гриллоблаттид регистрируется в течении перми и среднего или верхнего триаса, в нижнем и среднем триасе наблюдается его резкое снижение. Последние крылатые гриллоблаттиды исчезают к середине мела, современные гриллоблаттиды малоразнообразны и представлены бескрылыми криптобионтами.

Расцвет отряда Grylloblattida приходится на пермский период, особенно на конец ранней и начало поздней перми. В это время гриллоблаттиды очень разнообразны (из 43 семейств отряда 34 пермские или известны из перми) и являются одними из обычных насекомых в захоронениях. Этим объясняется важность изучения пермских гриллоблаттид для разработки систематики и филогении отряда. Учитывая ту роль, которую играли гриллоблаттиды в пермских и раннетриасовых комплексах насекомых, изучение пермских гриллоблаттидовых важно для понимания распространения и эволюции пермских и раннетриасовых энтомофаун в целом.

Пик разнообразия гриллоблаттид приходится на кунгурский век. Обработка богатых, но недостаточно изученных кунгурских коллекций позволила внести существенные изменения в систематику отряда. Для описания геологической истории отряда в течение перми оказалась необходимой изучение необработанных ассельских и татарских гриллоблаттид. Хорошая сохранность пермского материала позволяет детально реконструировать морфологию, что дает возможность прояснить систематические и филогенетические отношения гриллоблаттид.

Как уже говорилось выше, в перми гриллоблаттиды были многочисленны и являлись одним из обычных отрядов насекомых. В среднем в пермских

4

местонахождениях гриллоблаттиды составляют около 20% от всех насекомых, что позволяет использовать этот отряд для стратиграфических корреляций.

До недавнего времени хорошо изученными являлись артинские, казанские, средне- и верхнетриасовые, а также юрские гриллоблаттиды. Татарские гриллоблаттиды оставались малоизученными, кунгурские гриллоблаттиды были изучены явно недостаточно, раннетриасовые были практически неизвестны. Эти гриллоблаттиды и послужили материалом для данной работы.

Цель исследования:

Целью исследования является изучение пермского этапа исторического развития гриллоблаттид. В сязи с этим были поставленны следующие задачи.

- Описание новых таксонов пермских гриллоблаттид, персизучение описанных таксонов.

- Уточнение систематического положения таксонов на основании полученных данных.

- Сравнение крупных пермских фаун гриллоблаттидовых насекомых с использованием новых данных.

- Изучение морфологии и экологии преимагинальных и имагинальных стадий гриллоблаттидовых насекомых на пермском материале.

- Ревизия системы и филогении отряда Grylloblattida на основании полученных систематических и морфологических данных.

- Анализ геологической истории отряда в течении перми и на границе палеозоя и мезозоя с использованием новых данных и перспектив ее использования для корреляции отложений.

Главные результаты приведенной работы вкратце таковы.

Изучен таксономический состав пермских и нижнетриасовых гриллоблаттид. Проведена ревизия типового материала, описанного А.В. Мартыновым, М.Д. и Ю.М. Залесским, А.Г. Шаровым, СЮ. Стороженко (Россия) и Э.Ф. Риком (ЮАР). В результате семейства Phenopteridae, Tomiidae и Stegopteridae сведены в синонимы к Sylvaphlebiidae, Chaulioditidae и Geinitziidae, соответственно. Семейства Protembiidae и Demopteridae сведены в синонимы к Camptoneuritidae. Всего синонимизированы пять семейств, девять родов перенесены в другие семейства, один род сведен в синонимы, два рода и

5

два вида восстановлены из младших синонимов. Один род исключен из состава Grylloblattida. Переописаны голотипы пяти монотипических родов.

Описаны новые таксоны пермских гриллоблаттидовых - два подотряда, четыре семейства, одно подсемейство, 36 родов и 86 видов (два семейство, восемь родов и пять видов в соавторстве). Из нижнего триаса описано два рода и шесть видов гриллоблаттид.

Новый материал позволил расширить представления о морфологии и экологии преимагинальных и имагинальных стадий гриллоблаттид. Описан ряд ранее не известных для гриллоблаттид морфологических структур. Проведена ревизия нимф гриллоблаттидовых насекомых, некоторые нимфы определены до семейства.

С учетом новых данных описана геологическая история отряда в течение перми и проанализированы перспективы ее использования для корреляции отложений этого возраста. Впервые детально описана геологическая история гриллоблаттид в течении поздней перми и нижнего триаса. Освещены особенности фауны гриллоблаттид на переходе от палеозоя к мезозою.

Предложена оригинальная система отряда. Отряд разделен на четыре подотряда. В подотряд Grylloblattida Walker, 1914 включены семейства Daldubidae, Atactophlebiidae, Pinideliidae, Idelinellidae, Kortshakoliidae, Permopectinidae, Liomopteridae, Lemmatophoridae, Euryptilonidae, Archiprobnidae, Chaulioditidae, Chelopteridae, Geinitziidae, Skaliciidae, Havlatiidae, Neleidae, Madygenophlebiidae, Gorochoviidae, Tunguskapteridae, Megakhosaridae, Blattogryllidae и Grylloblattidae. В подотряд Protoperlina Brongniart, 1885 включены семейства Protoperlidae, Probnidae, Sylvaphlebiidae, Jabloniidae, Mesojabloniidae и Euremiscidae. Семейства Ideliidae, Permotermopsidae и Mesorthopteridae выделены в качестве подотряда Ideliina M. Zalessky, 1928, stat. nov. Семейства Permembiidae, Tillyardembiidae, Sylvardembiidae, Sheimiidae, Tshekardominidae, Sylvabestiidae, Aliculidae, Sojanoraphidiidae, Oecanthoperlidae, Visheriferidae и Camptoneuritidae (=Demopteridae, syn. nov.; =Protembiidae, syn. nov.) выделены в качестве подотряда Permembiina Tillyard, 1937, stat. nov. Даны диагнозы подотрядов и описания семейств.

Построена схема филогенетических отношений гриллоблаттид.

6

Материалы диссертации изложены в 27 работах (5 из которых в печати). Предварительные результаты исследований докладывались на региональной конференции "Геология западного Урала на пороге 21 века" (Пермь, 1999), региональной конференции "Геология и полезные ископаемые западного Урала" (Пермь, 2000), VI Всероссийском трихоптерологическом симпозиуме и I Всероссийском симпозиуме по амфибиотическим и водным насекомым (Воронеж, 2000), IV Всероссийской конференции "Палеонтология и стратиграфия перми и триаса Северной Евразии" (Москва, 2002), XLV1II сессии Палеонтологического общества "Проблемы биохронологии в палеонтологии и геологии" (Санкт-Петербург, 2002). Обобщенные результаты исследований доложены на заседании сектора беспозвоночных Палеонтологического института РАН (Москва, 2005).

Работа выполнена в Лаборатории артропод Палеонтологического института РАН в 2001 - 2004 гг. под руководством ее заведующего А.П. Расницына, которому автор глубоко признателен за постоянное внимание и помощь. Автор очень признателен А.Г. Пономаренко, Д.Е. Щербакову, М.Б. Мостовскому, В.Ю. Дмитриеву и всем сотрудникам Лаборатории за предоставление сведений, постоянную поддержку и помощь.

7 1. История изучения пермских гриллоблаттид

Изучению ассельских местонахождений посвящены три работы (Muller, 1978; Hornschemeyer, 1999; Aristov, 2004d).

Богатое раннеартинское местонахождение Обора в Чехии было исследовано Я. Кукаловой (Kukalova, 1964). Исследованию артинской фауны Эльмо в Северной Америке посвящено 15 работ (Sellards, 1909; Tillyard, 1928a; 1928b; 1928c; Carpenter 1933; 1935, Tillyard; 1937a; 1937b; 1937c; Handlirsh, 1939; Carpenter 1939; 1943; 1950; 1966; 1976). Описаниям гриллоблаттидовых насекомых из крупнейшего пермского местонахождения Чекарда и одновозрастных местонахождений Барда и Кишерть (кунгурский ярус Пермской обл.) посвящены работы А.В. Мартынова и Ю.М. Залесского (Zalessky G.M., 1937; Залесский Ю.М., 1939; Мартынов, 1940; Залесский Ю.М., 1944; 1950а; 1951; 1952; 1953; 1955а; 19556), В.Г. Новокшонова (Вилесов, Новокшонов, 1993; Новокшонов, 1995; 1997а; Новокшонов, Новокшонова, 1997; 1998а; 1999; Новокшонов, Аристов, 1999; 2000; Аристов, Новокшонов, 2000; Storozhenko, Novokshonov, 1995; Novokshonov, Storozhenko, 1996; Novokshonov, 1998; 1999; Novokshonov, Pan'kov, 1999; Новокшонов, Паньков, Аристов, 2000; Новокшонов, Аристов; 2002; в печати; Аристов, Новокшонов, Паньков, в 2005). Кроме того, чекардинские гриллоблаттиды описаны в работах А.П. Расницына, СЮ. Стороженко и автора (Стороженко, 1993; Красилов, Расницын, 1996; Storozhenko, Aristov, 1999; Аристов 20006, 2002а, Aristov, 2000, 2001, 2002, 2004а). Обработке коллекций из крупных нижнеказанских местонахождений Сояна (Архангельская обл.), Тихие Горы (Татарстан) и нижнетатарской Каргале (Оренбургская обл.) посвящены работы А.В. Мартынова и СЮ. Стороженко (Мартынов, 1937а; 19376; Storozhenko, 1990; Стороженко, 1993; Storozhenko, 1994a). Многочисленные верхнепермские и некоторые кунгурские гриллоблаттиды из других местонахождений с территории стран СНГ и Монголии были описаны российскими энтомологами А.В. Мартыновым (1928; 1930а; 19306; 1936; 1940), М.Д. Залесским (Zalessky M.D., 1928; Залесский М.Д., 1929), Ю.М. Залесским (Zalessky G.M., 1935; 1938; Залесский Ю.М., 19506; 1955в), О.М. Мартыновой (1952; 1958), А.Г. Шаровым (1961), СЮ. Стороженко (Стороженко, 1990; Стороженко, 1991; 1992; Storozhenko, 1992a; Storozhenko, 1997a), В.Г. Новокшоновым (Новокшонов, 19976; Новокшонов, Иванов, Аристов, 2002) и автором (Aristov, 1998; Аристов, 20026; 2003; Aristov, 2004c; 2004b; Аристов, 2005а). Пермские гриллоблаттиды известны так же с территории Германии

(Braukmann, Wilmann, 1990), Франции (Bethoux et al., 2005), Китая (Hong, 1983), Южной Африки (Riek, 1973; Riek, 1974; Riek, 1976a; Pinto, Ornallas, 1978) и Австралии (Riek, 1968; Rasnitsyn, Aristov, 2004).

9 2. Материал и методика

Основным материалом для данной работы послужили коллекции Палеонтологического института РАН (ПИН). Были определены и обработаны крупные коллекции из местонахождения Чекарда (Пермская обл.; кунгурский ярус, иреньский горизонт, кошелевская свита; около 1500 экз.), местонахождений Воркутского угольного бассейна (республика Коми; кунгурский ярус, воркутская серия, лекворкутская и интинская свиты; более 100 экз.), Кузнецкого угольного бассейна (Кемеровская обл.; нижнеказанский подъярус, кольчугинская серия, кузнецкой подсерия, митинская, казанково-маркинская и ускатская свиты; более 500 экз.), Тихие Горы (Татарстан; нижнеказанский подъярус, лингуловые слои байтуганской свиты; около 100 экз.), Сояна (Архангельская обл.; нижнеказанский подъярус, ивагорские слои; более 500 экз.), Китяк (Кировская обл.; нижнетатарский подъярус, белебеевская свита; около 200 экз.), Каргала (Оренбургская обл.; нижнетатарский подъярус, аманакская свита; около 100 экз.) и ряда небольших пермских местонахождений России, Казахстана и Монголии. Были обработаны коллекции гриллоблаттид Государственного геологического музея им. В.И. Вернадского (Москва) и Пермского Государственного университета (Пермь) из кунгурских отложений Пермской обл., New Mexico Museum of Natural History (Нью-Мексико, США) из нижнеассельского местонахождения Карризо Арройо (США; Red Tanks Member of Bursum Formation), National Museum (Наталь, ЮАР) из верхнетатарского местонахождения Наталь (ЮАР; Middle Beaufort Series, Estcourt Formation) и Natural History Museum (Лондон, Англия) из верхнетатарского местонахождения Бельмонт (Австралия; Newcastle Coal Measures).

Всего изучено более 3200 экз., из которых около 3000 из коллекций ПИН РАН; около половины этого материала собрано в местонахождении Чекарда. Изучены коллекции из 42 пермских местонахождений (из 52 известных на сегодняшний день) России, Казахстана, Монголии, США, Южной Африки и Австралии. Обработаны коллекции раннетриасовых гриллоблаттидовых, хранящиеся в ПИН РАН.

Приведен аннотированный список 52 пермских местонахождений гриллоблаттид, большинство из которых охарактеризованы литологически

10

и фаунистически. Приведен список описанных таксонов для каждого местонахождения.

Изучение остатков проводилось по стандартной методике. Рисунки отредактированы в Adobe Photoshop 7.0. Таблицы выполнены с помощью табличного редактора Microsoft Excel 7.0.

Пермские местонахождения гриллоблаттидовых

Данный обзор основан на опубликованных данных (Martynov, 1930; Мартынов, 1938; Kukalova, 1964; Brauckmann, William, 1990; Gand et al., 1997; Стороженко, 1998; Hornschemeyer, 1999; Аристов, 2005a; Jell, 2004; Betoux et al., 2005; Аристов, в печати), базе данных Лаборатории артропод ПИН РАН (http://palaeoentomolog.ru/Collections/rusloc_k.html), устных сообщениях А.П. Расницына, А.Г. Пономаренко, Д.Е. Щербакова и В.Ю. Дмитриева (ПИН РАН) и неопубликованных данных автора.

Абашева (коллекция ПИН, № 1248). Россия: Кемеровская обл., Мысковский р-н, Абашевская площадь, скв. № 21-К. Верхняя пермь, казанский ярус, верхнеказанский подъярус, ускатская свита. В аргиллитах найден 1 экз. Grylloblattida.

Подотряд Grylloblattina Walker, 1914 Семейство Liomopteridae Sellards, 1909 Abashevia suchovi Sharov, 1961

Аристове (коллекция ПИН, № 3446). Россия: Вологодская обл., правый берег Сев. Двины у пристани Аристове Верхняя пермь, татарский ярус, вятский горизонт. Материал происходит из аргиллитов с остатками флоры и скорпиона. Насекомые представлены шестью отрядами: Hemiptera (7% от общего числа остатков насекомых), Coleoptera (7%) Panorpida (10%), Blattida (47%), Grylloblattida (около 10 остатков, составляющие 20% от общего числа остатков насекомых) и Perlida.

Подотряд Grylloblattina Walker, 1914

Семейство Liomopteridae Sellards, 1909 Expartolioma hirta Aristov, 2004

Семейство Chaulioditidae Handlirsh, 1908

Подсемейство Chaulioditinae Handlirsh, 1908 Chauliodites antiquus Aristov, 2003

Балымотиха (коллекция ПИН, № 5103). Россия: Владимирской обл., Вязниковский р-н, юго-западная окраина г. Вязники, овраг у. Балымотиха.

11

Верхняя пермь, верхнетатарский подъярус, вятский горизонт. Материал происходит из аргиллитов, содержащих флору, конхострак, немногочисленных насекомых (Thripida, Hemiptera, Panorpida и Grylloblattida) и остатки тетраиод.

Подотряд Grylloblattina Walker, 1914 Семейство Megakhosaridae Sharov, 1961 Megakhosaridae gen. sp.

Барда (коллекция ГГМ № VI-196). Россия: Пермская обл., Кишертский р-н, правый и левый берега р. Барда у дер. Матвеево. Нижняя пермь, кунгурский ярус, иреньский горизонт, кошелевская свита. Материал происходит из тонкослоистых мергелей и глин с прослоями глинистых доломитов и алевролитов. Найдены растения и насекомые (отряды Hemiptera, Coleoptera и Grylloblattida)

Подотряд Grylloblattina Walker, 1914

Семейство Atactophlcbiidae Martynov, 1930 Bardapteron ovale G. Zalessky, 1944

Семейство Liomopteridae Sellards, 1909 Uralioma variabilis

Семейство Euryptilonidae Martynov, 1940 Euriptilodes commatulus Aristov, 2003

Подотряд Permembiina Tillyard, 1937, stat. nov.

Семейство Tillyardembiidae G. Zalessky, 1938 Tillyardembia antenaeplana G. Zalessky, 1937 Tillyardembia ravisedorum Vilesov et Novokshonov, 1995

Grylloblattida incertae sedis Gurianovella silphidoides G. Zalessky, 1939

Бельмонт (Belmont). Австралия: Новый Южный Уэльс. Верхняя пермь, татарский ярус, Newcastle Coal Measures at Belmont and Warner's Bay. Из дельтовых угленосных отложений известны растения и насекомые, представленные отрядами Odonata, Hypoperlida, Psocida, Tripida, Hemiptera, Coleoptera, Neuroptera, Jurinida, Panorpida, Trichoptera, Grylloblattida, Perlida и

Forficulida.

Подотряд Protoperlina Brongniart, 1885 Семсйстсво Sylvaphlebiidae Martynov, 1940 Bclmontopterum pectinatum Rasnitsyn et Aristov, 2004

Бор-Тологой (коллекция ПИН, № 4305). Монголия: Южно-Гобийский аймак, 16 км юго-восточнее сомона Цогт-Цецей. Верхняя пермь, татарский ярус, нижнетатарский подярус, цанхинская свита. Материал происходит из мергелей озерного происхождения с остатками растений, двустворчатых моллюсков, усоногих раков, рыб и тетрапод. Насекомые представлены 15 отрядами: Odonata, Caloneurida, Dictyoneurida, Hemiptera (36% от общего числа остатков насекомых), Paleomanteida, Coleoptera (27%), Corydalida, Neuroptera, Jurinida, Panorpida (22%),

12

Trichoptera, Grylloblattida (около 40 экземпляров, составляющих 4% от общего числа остатков насекомых), Perlida, Forficulida и Phasmatida.

Подотряд Grylloblattina Walker, 1914

Семейство Liomopteridae Sellards, 1909 Liomopterites exoticus Storozhenko, 1992 Mogolopermula abunca Storozhenko, 1992 Micropermula mongolica Storozhenko, 1992

Подотряд Ideliina M. Zalessky, 1928, stat. nov.

Семейство Ideliidae M. Zalessky, 1928 Mongolidelia gorokhovi Storozhenko, 1992

Подотряд Permembiina Tillyard, 1937, stat. nov.

Семейство Tshekardomina Novokshonov et Aristov, 2000 Tshekardominidae mongolica Aristov (в печати)

Вайтерштадт (Wieterstadt). Германия: Верхний Рейн, скв. 1, Wieterstadt, NW Darmstadt. Нижняя пермь. В черных аргиллитах найдены конхостраки и насекомые, представленные отрядами Blattida и Grylloblattida.

Подотряд Grylloblattina Walker, 1914 Семейство Liomopteridae Sellards, 1909 Liomopterites germanicus Braukman et William, 1990

Вильва (коллекция ПИН, № 1205). Россия: Пермская обл., правый берег р. Вильва в 6 км от ст. Чусовая. Нижняя пермь, артинский ярус. В аргиллитах найден единственный остаток Grylloblattida.

Подотряд Protoperlina Brongniart, 1885 Семейстсво Sylvaphlebiidae Martynov, 1940 Sylvaphlebia vilva Aristov (в печати)

Воркута (коллекции ПИН, №№ 1631, 1206). Россия: Печерский угольный бассейн, басе. р. Воркута. Верхняя пермь, уфимский ярус, воркутская серия, лекворкутская и интинская свиты. Материал происходит из угленосных отложений, алевролитов с пластами и пропластками углистых аргиллитов и углей, с остатками растений, двустворчатых моллюсков (морских и пресноводных), брахиопод, гастропод, мшанок, фораменифер и остракод. Насекомые представленны 14 отрядами: Blattinopseida (5 % от общего числа остатков насекомых), Hypoperlida, Dictyoneurida (9 %), Mischopterida, Diaphanopterida, Hemiptera, Paleomanteida, Coleoptera, Panorpida, Blattida (35 %), Grylloblattida (более 60 отпечатков, около 40 % от общего числа остатков насекомых), Perlida, Forficulida и Orthoptera.

Подотряд Grylloblattina Walker, 1914

Семейство Liomopteridae Sellards, 1909 Parapermula circummaculosa Aristov, 2005 Vorkutopterum monstrosum Aristov, 2005 Liomopterella parakitiakensis 2005 L. tota Aristov, 2005 L. minor Aristov, 2005 Kaltanympha vorkutensis Aristov, Novokshonov et Pan'kov, 2005

13

Семейство Lemmatophoridae Scllards, 1909 Sylvaprisca alba Aristov, 2005 Artinska vorkutensis Aristov, 2005 Lemmatonympha gracillissima Aristov, Novokshonov ct Pan'kov, 2005

Семейство Permopectinidae Aristov, 2005 Permopectina vorkutensis Aristov, 2005

Семейство Megakhosaridae Sharov, 1961 Parakhosara incommoda Storozhenko, 1993

Подотряд Ideliina M. Zalessky, 1928

Семейство Idcliidae M.Zalessky, 1929 Sojanidelia tnurtimediana Storozhenko, 1992 S. vorkutensis Storozhenko, 1992

Семейство Permotermopsidae Martynov, 1937 Khosarideiia martynovi Storozhenko, 1992 Khosaridelia rigida Aristov, 2005

Подотряд Protoperlina Brongniart, 1885

Семейство Aliculidae Storozhenko, 1997 Neprotembia complicata Aristov, 2005

Галево (коллекция ПИН, № 3286). Ср. Урал, Удмуртия, правый берег р. Кама в 6,4 км выше пристани Галево. Верхняя пермь, нижнетатарский подъярус. Материал происходит из аргиллитов, содержащих остатки конхострак и единичных представителей насекомых отрядов Hemiptera, Trichoptera и Grylloblattida.

Подотряд Grylloblattina Walker, 1914

Семейство Liomopteridae Sellards, 1909 Rigidilioma radialis Aristov, 2004 Parapermula tatarica Aristov, 2004 Liomopterites novissimus Aristov, 2004

Зеленый Луг (коллекция ПИН, № 677). Россия: Кемеровская обл., Новокузнецкий район, правый берег р. Калтан у окраины дер. Зеленый Луг. Верхняя пермь, казанский ярус, нижнеказанский подъярус, казанково-маркинская свита. Материал происходит из угленосных отложений, темносерого алевритистого аргиллита с остатками флоры, двустворчатых моллюсков и насекомых (отряды Hemiptera, Coleoptera, Grylloblattida и Orthoptera).

Grylloblattida incertae sedis Kaltanopterodes vanus Sharov, 1961

Исады (коллекция ПИН № 3840). Россия: в Вологодская обл., левый берег р. Сухона, напротив дер. Исады. Верхняя пермь, верхнетатарский подъярус, северодвинский горизонт. Материал происходит из алевролитов, содержащих флору и насекомых (единичные представители отрядов Panorpida, Blattida и Grylloblattida).

Подотряд Ideliina M. Zalessky, 1928, stat. nov. Семейство Mesorthopteridae Tillyard, 1916 Mesorthopteridae gen. sp.

Калтан (коллекции ПИН, №№ 504, 600, 636, 679, 966, 1197, 2249). Россия:

14

Кемеровская обл., Новокузнецкий р-н, правый берег р. Калтан у окраины дер. В. Калтан. Верхняя пермь, казанский ярус, нижнеказанский подъярус, кузнецкая свита. Материал происходит из угленосных отложений, аргиллитов, содержащих флору, мшанок, паукообразных, насекомых и рыб. Насекомые представлены 15 отрядами: Machilida, Odonata, Caloneurida, Mischoptcrida, Diaphanopterida, Hemiptera (25% от общего числа остатков насекомых), Paleomanteida, Coleoptera, Corydalida, Neuroptera, Jurinida, Panorpida (26%), Grylloblattida (около 250 отпечатков, 12% от общего числа остатков насекомых), Perlida и Orthoptera.

Подотряд Grylloblattina Walker, 1914

Семейство Liomopteridae Scllards, 1909 Liomopterella vulgaris Sharov, 1961 L. bella Sharov, 1961 Liomopteritesjunctus Sharov, 1961 L. explcctus Sharov, 1961 L. comans Sharov, 1961 L. festivus Sharov, 1961 L. gracilis Sharov, 1961 L. accolis Sharov, 1961 L.junctus Sharov, 1961 Ornaticosta amoena Sharov, 1961 0. nana Sharov, 1961 0. magna Sharov, 1961 0. media Sharov, 1961 Pararpermula sibirica Sharov, 1961 P. variabilis Sharov, 1961 P. nutens Sharov, 1961 Sibirella paucinervus Sharov, 1961 Climaconeurites asiaticus Sharov, 1961 Kaltanella lata Sharov, 1961 Kaltanympha thysanurifomres Sharov, 1961

Семейство Archiprbnidae Sharov, 1961 Archiprobnis repens Sharov, 1961 A. similis Sharov, 1961 A. cojunctus Sharov, 1961

Семейство Euryptilonidae Martynov, 1940 Euryptilodes cascus Sharov, 1961

Семейство Geinitziidae Handlirsh, 1906

Подемейство Slegopterinae Sharov, 1961 Stcgopteron hirtum Sharov, 1961

Семейство Kortchakoliidae Storozhenko, 1997 Paridelia pusilla Sharov, 1961

Семейство Megakhosaridae Sharov, 1961 Megakhosara dilucida (Sharov, 1961) M. simplex (Sharov, 1961) M. explicata (Sharov, 1961)

Подотряд Ideliina M. Zalessky, 1928, stat. nov.

Семейство Ideliidae M. Zalessky, 1928 Aenigmidelia incredibilis Sharov, 1961 Archidelia ovata Sharov, 1961 A. elongata Sharov, 1961 Metidelia kostinae (Sharov, 1961)

Grylloblattida incertae sedis Permonympha gracilis Sharov, 1957

Караунгир (коллекция ПИН, № 2781). Казахстан: Восточно-Казахстанская

15

обл., Зайсанский р-н, хр. Саур, правый берег р. Караунгир, овраг Кюрюльтю. Верхняя пермь, верхнетатарский подъярус, майчатская свита. Насекомые собранны в темных аргиллитах озерного происхождения, содержащих флору, конхострак и насекомых. Насекомые представленны 14 отрядами: Ephemerida, Mischopterida, Psocida, Hemiptera (20% от общего числа насекомых), Paleomanteida, Coleoptera, Neuroptera, Jurinida, Panorpida (30%), Trichoptera (10%), Blattida, Grylloblattida (около 50 экземпляров, 7% от общего числа насекомых), Perlida и Forficulida.

Подотряд Grylloblattina Walker, 1914

Семейство Liomopteridae Sellards, 1909 Paraliomopterum karaungirensis Storozhenko, 1991 P. alium Aristov, 2004 Karaungiroptera maculosa Storozhenko, 1991

Семейство Megakhosaridae Sharov, 1961 Megakhosarodes zajasanicus Storozhenko, 1993 Семейство Blattogryllidae Rasnitsyn, 1976 Protoblattogryllus zajasanicus Storozhenko, 1990

Подотряд Ideliina M. Zalcssky, 1928, stat. nov.

Семейство Ideliidae M. Zalessky, 1928 Metidelia asiatica (Storozhenko, 1997)

Каргала (коллекция ПИН, № 199). Россия: Оренбургская обл., Сакмарский р-н, отвалы Каргалинских медных рудников. Верхняя пермь, нижнетатарский подъярус, аманакская свита. Материал происходит из алевритов озерного происхождения, содержащих флору, насекомых и тетрапод. Насекомые представлены 13 отрядами: Odonata, Hypoperlida, Mischopterida, Hemiptera, Paleomanteida, Coleoptera, Corydalida, Neuroptera, Panorpida, Blattida (53% от общего числа остатков насекомых), Grylloblattida (около 90 экземпляров, 30% от общего числа остатков насекомых), Perlida и Orthoptera.

Подотряд Grylloblattina Walker, 1914

Семейство Liomopteridae Sellards, 1909 Khosara permiakovae Martynov, 1937

Семейство Caulioditidae Handlirsh, 1906

Подсемейство Kargalellinae Aristov, 2004 Kargalella subcostalis Martynov, 1937 K. gibosa Aristov, 2004

Семейство Megakhosaridae Sharov, 1961 Megakhosara fasciipennis Martynov, 1937 Syndesmorpha composita Martynov, 1937

Подотряд Ideliina M. Zalessky, 1928, stat. nov.

Семейство Ideliidae M. Zalessky, 1928 Metidelia kargalensis Martynov, 1937

Карризо Арройо (Carrizo Arrojo). США: Нью-Мексико. Нижняя пермь, ассельский ярус, Red Tanks Member of Bursum Formation. Материал происходит из зеленовато-серых аргиллитов озерного происхождения с остатками флоры, остракод, конхострак, диплопод и насекомых (отряды Machilida (12%),

16

Caloneurida, Hypoperlida, Dictyoneurida, Diaphanopteridac, Psocida, Hemiptera, Paleomanteida (14%), Coleoptera, Panorpida, ?Eoblattida, Blattida (52%), • Grylloblattida (6%) и Orthoptera).

Подотряд Grylloblattina Walker, 1914

Семейство Liomopteridac Sellards, 1909 Tapopterum populus Aristov, 2004 Depteressopterum generator Aristov, 2004 Liomopterites annosus Aristov, 2004

Подотряд Protopcrlina Brongniart, 1885

Семейство Probnidae Sellards, 1909 Probnis fossor Aristov, 2004

Кербо (коллекция ПИН, № 2987). Эвенкийский и.о., правый берег р. Таймура около фактории Кербо. Верхняя пермь, верхнетатарский подъярус, низы дегалинской свиты. Материал происходит из алевролитов, содержащих флору и немногочисленных насекомых (Hemiptera и доминирующих Grylloblattida)

Grylloblattida incertae sedis Kaltanympha ornata Aristov, Novokshonov et Pan'kov, 2005

Китяк (коллекция ПИН, № 1366). Россия: Кировская обл., Малмыжский р-н, левый берег р. Китяк, бас. р. Вятки напротив с. Большой Китяк. Верхняя пермь, верхнеказанский подъярус, белебеевская свита. Материал происходит из алевролитов озерного происхождения, содержащих флору, конхострак, * насекомых, паукообразных и остатки тетрапод. Насекомые представлены 15

отрядами: Odonata, Caloneurida, Mischopterida, Diaphanopterida, Hemiptera (10% от общего числа остатков насекомых), Paleomanteida, Coleoptera, Raphidiida, Corydalida, Jurinida, Panorpida (14%), Blattida (37%), Grylloblattida (около 200 экземпляров, 27% от общего числа остатков насекомых), Perlida и Orthoptera.

Подотряд Grylloblattina Walker, 1914

Семейство Liomopteridae Sellards, 1909 Protomia proteus Aristov, 2004 ч Miralioma monstrosa Aristov, 2004

Liomopterella acuminata Aristov, 2004 L. kitiakensis Aristov, 2004

Семейство Megakhosaridae Sharov, 1961 Microkhosara fragilis Storozhenko, 1993

Подотряд Ideliina M. Zalessky, 1928

Семейство Ideliidae M. Zalessky, 1928 Stenasopodites magna Storozhenko, 1992

Кишерть (коллекция ГГМ, № VI-196). Пермская обл., Кишертский р-н, басе. р. Сылва недалеко от устья р. Барда около с. Усть-Кишерть. Нижняя пермь, кунгурский ярус, иреньский горизонт, кошелевская свита. Материал происходит из тонкослоистых мергелей и глин с прослоями глинистых доломитов и

17

алевролитов. Найдены растения и насекомые (отряды Hemiptera, Coleoptera и Grylloblattida).

Подотряд Grylloblattina Walker, 1914

Семейство Pinideliidae Storozhenko, 1997 Kishertia tricubitalis Aristov, 2004

Подотряд Ideliina M. Zalessky, 1928

Семейство Ideliidae M. Zalessky, 1928 Rachimentomon reticulatum G. Zalessky, 1929

Подотряд Permembiina Tillyard, 1937, stat. nov.

Семейство Tillyardembiidae G. Zalessky, 1928 Kugurembia brevicervix Aristov, 2004

Grylloblattida incertae sedis Uralotermes permianus G. Zalessky, 1928

Корчакол (коллекция ПИН, № 1213). Россия: Кемеровская обл., Кузедеевский р-н, левый берег р. Кондома, окресности пос. Корчакол. Нижняя пермь, кунгурский ярус, усятская свита. В углистых аргиллитах найден единственный остаток Grylloblattida.

Подотряд Grylloblattina Walker, 1914 Семейство Kortchakoliidae Storozhenko, 1997 Kortchakolia ideliformes Sharov, 1961

Кранц Порт (Krantz Port). ЮАР: между Willomore и Kliplat, ферма Krantz Port. Верхняя пермь, White Band Formation.

Подотряд Grylloblattina Walker, 1914 Семейство Liomopteridae Sellards, 1909 Sharovia perafricanica Pinto et Ornellas,1978

Лодев (Lodeve). Франция: Лангедок, Бассейн Лодев. Верхняя пермь, Salagou Formation. Материал собран в мелких линзах алеврита, отложенных в промоинах периодически пересыхавшей равнины типа плайи. Найдены остатки флоры, щитней, двустворчатых моллюсков, нотострак, конхострак и насекомых, представленных отрядами Ephemerida, Odonata, Diaphanopterida, Hemiptera, ?Panorpida, Blattida, Grylloblattida, Forficulida и Orthoptera.

Подотряд Grylloblattina Walker, 1914

Семейство Liomopteridae Sellards, 1909 Depressopterum minutus Bethoux, Nel, Lapeyrie et Gand, 2005

Подотряд Protoperlina Brongniart, 1885

Семейство Euremiscidae G. Zalessky, 1951 Lodevopterum angustus Bethoux, Nel, Lapeyrie et Gand, 2005

Лохбрюннен (Lochbrunnen). Германия: Тюрингия. Нижняя пермь, верхи верхнего отена; нижний красный лежень (Oberhofer Schiechten), серый аргиллит; единственное ископаемое представитель Grylloblattida.

Список литературы