Позднечетвертичные птицы из пещерных местонахождений Южной Сибири

Короткий опис

Содержание
Введение 6

Глава 1. История изучения позднеантропогеновых птиц 7

Сибири (Алтай, юг Красноярского края).

Глава II. Остатки птиц в пещерных тафоценозах. 19

Глава III. Местонахождения и материалы. 58

Глава IV. Систематический обзор ископаемых 141

птиц позднего антропогена Южной Сибири.

ГЛАВА V. Птицы из отложений пещеры Еленева 219

и история орнитофауны Среднего Енисея в голоцене.

Глава VI. Изучение фоссильных остатков птиц 288

как метод для реконструкции позднечетвертичных ландшафтов Алтае-Саянской горной страны.

Глава VII. Птицы и человек. 312

Зооархеологический аспект.

Заключение 324

Список используемой 328

литературы

Приложение I-XXXV

Каталог сравнительной коллекции

скелетов птиц Красноярского краеведческого музея
Введение

ВВЕДЕНИЕ

Исследование ископаемых птиц четвертичного периода относится к разряду традиционных классических работ и, пожалуй, не имеют такого прикладного значения, как, например, изучение фоссильных микромаммалий. По вполне понятным причинам изучение птиц в этом отношении уступает актуальности последних для биостратиграфии и не дает тонких данных для исторического развития группы, основанной в палеотериологии на эволюционной морфологии зубного аппарата. Также изучение позднеанропогеновой фауны птиц не предлагает нам таких ярких объектов как вымершие представители мамонтовой мегафауны. От количества и доступности пернатых человек каменного века не зависел в такой степени, как от крупных млекопитающих, хотя в некоторых ситуациях птицы оказывались для него решающим пищевым ресурсом.

В то же время, материалы по четвертичным птицам могут представить существенные данные для понимания палеоландшафтов, палеоклимата и палеоэкологической обстановки в целом (Курочкин, 1979). Без данных по палеоафаунам четвертичные комплексы выглядят заметно обедненными и односторонними. Научный интерес к исследованиям остатков птиц из археологических памятников, вслед за многолетними исследованиями крупных млекопитающих, в частности связанными с охотничьей и хозяйственной деятельностью человека; в связи с успехами археозоологии, в последние десятилетия заметно возрос. Тон здесь задают зарубежные работы, приглашающие к диалогу.

Наши исследования в методологическом плане опирались явно или неявно на актуалистический подход, который объединяет два источника — знание экологии современных птиц и предположение о том, что в прошлом причинно-следственные связи не отличались от нынешних.

Целью данной работы стало всестороннее исследование фоссильных и субфоссильных остатков птиц, из разнотипных, преимущественно карстовых местонахождений горного пояса Южной Сибири.

Мной было просмотрено и изучено более 88 тыс. костных остатков птиц позднеатропогеновогово возраста, главным образом, из пещерных местонахождений Алтая, Хакасии, Кузнецкого Алатау и Восточного Саяна под Красноярском. Большая часть остатков птиц была добыта вместе с остатками других мелких позвоночных при переборке извлеченного и промытого на мелкоячеистых ситах пещерного грунта после его просушки. Значительная по объему часть материала генетически связана с археологическими горизонтами, включающими артефакты и другие следы деятельности древних людей в виде очагов, расколотых костей копытных и т.п. Наиболее яркий в этом отношении памятник - пещера Еленева на левом берегу Енисея под Красноярском.

Основные сборы, особенно в географическом плане, была сделаны сотрудником Института Археологии и Этнографии СО РАН Н.Д. Оводовым, как при его самостоятельном обследовании пещер, так и во время работ археолого-палеонтологического отряда Института Истории, Филологии, Философии СО АН СССР (г. Новосибирск).

Автор диссертации принимал участие в раскопках пещер и сборах палеорнитологического материала в пещерах Денисова (1986, 1987, 1991), Разбойничья (1986 - 1991), им. Окладникова (1987), Каминная (1986,1987), Страшная, Логово Гиены (1988), Усть-Канская (1999), гроте Трех филинят (1988) на Алтае; пещере Еленева (1989-1991), пещере Тоннельная (1991), гроте Совиный навес (1991) на Енисее.

Наши исследования показали, что Алтае-Саянский горный район очень перспективен в плане изучения ископаемых пернатых обилием материала позднеанропогенового возраста, содержащимся в разнообразных карстовых телах - нишах, гротах, пещерах, что можно назвать объективной

предпосылкой для расширения и углубления палеорнитологических изысканий в Южной Сибири.

Обилие накопленного фактического материала по ископаемым птицам позднего антропогена Южной Сибири потребовало создания в регионе сравнительной остеологической коллекции птиц Такая работа была начата Н.Д. Оводовым, а в дальнейшем ее продолжил автор диссертации. В настоящее время число видов в коллекции приблизилось к 250, а количество экземпляров - к 700. По некоторым сибирским видам есть представительные серии, что существенно повышает значимость нашего небольшого собрания. В 1997 году оно было безвозмездно передано в естественнонаучные фонды Красноярского краевого краеведческого музея, который располагает одной из лучших в Сибири орнитологических коллекций (тушки, яйца, гнезда). Здесь же хранится и подавляющая часть ископаемых материалов по птицам, обсуждаемых в диссертации (Мартынович, Оводов, 1998; Бондаренко и др. в печати)

Частично таксономическое определение остатков птиц основано на использовании справочных изданий. Мы прибегли к консультации справочных изданий Erbersdobler (1968) и Kraft (1972) для отряда Galliformes, Bacher (1967) и Woelfle (1967) Wolfenden'a (1961) для семейства Anatidae, Otto (1981) и Schmidt-Burger (1982) для семейств Accipitrids и Langer (1980) для Strigiformes среднего размера. Кроме того, использовались результаты изучения Bochenski (1985) различий скелета Lagopus lagopus и Lagopus mutus. Для диагноза врановых использовались одно из последних руководств Bochenski & Tomek (2000), для поганок (Podicepiidae) — монография Бохеньского (Bochenski, 1994).

Метрические данные длинных костей, поясов конечностей и иногда черепа, также иногда включаются в различные издания. В частности, для работы с соколами я пользовался данными Золти (Zolti, 1985), а также использовал его схему промеров костей скелета Falconidae. При работе с врановыми

использовалась схема промеров, приведенная Томек и Бохеньским (Tomek, Bochensky, 2001)

Однако несмотря на несомненную ценность этих руководств, они не могут заменить работу со сравнительной коллекцией, наличие которой позволяет оценить индивидуальную и половую, изменчивость. Бохеньский и Томек (Bochenski, Tomek, 1995) рекомендуют в общем случае фиксировать как минимум два наблюдения в трех скелетах, взятых для сравнения, чтобы аргументировано отличать близкие по размерам и систематическому положению виды.

За исключением семейства врановых, определение представителей других семейств Passeriformes за некоторыми исключениями не вышли за пределы рода. Действительно, разнообразие семейств и большая морфологическая однородность костей делают определение Passeriformes особенно деликатным занятием. Во многих случаях принималась во внимание и большая вероятность ошибки определения. Для достоверного диагноза мелких воробьиных использовались главным образом элементы черепа, нижней челюсти, полные коракоиды, плечевые кости, тарсометатарсусы. В некоторых случаях достаточно убедительное определение удалось провести по имеющимся квадратным костям. Кроме того, мы пользовались также руководством Е.Морено (Moreno, 1986,1987) и Поплина (Poplin, 1976). Определения были выполнены в основном на базе сравнительной коллекции скелетов птиц Красноярского краеведческого музея, а в сложных случаях уточнены по коллекции ПИНа.

В научный оборот вводится информация о прошлом распространении более 200 видов птиц Северной Палеарктики, ископаемые остатки которых были изучены в нами из верхнечетвертичных отложений Алтая и Енисейской Сибири. Большая часть видов пернатых, найденных, указана в ископаемом состоянии для Южной Сибири впервые. Подробно исследованы несколько фоссильных и субфоссильных скоплений костей птиц с целью выявления

особенностей тафономии комплексов. В практическом плане результаты работ востребованы в ходе проведения комплексного изучения археологических местонахождений, как с целью помощи в палеоэкологической реконструкции, так и изучения особенностей хозяйствования древнего человека.

Вслед за многими исследователями я принимаю под наименованием «длинные кости» 9 костей осевого скелета птиц: коракоид, лопаточную, плечевую, локтевую, лучевую, карпометакарпус, бедренную, тибиотарсус, и тарсометатарсус.

Длинные кости птиц, в отличие от млекопитающих, обладают только одним центром окостенения. Они вырастают удлинением простой диафизарной втулки, которая обеспечивает рост кости, включая суставные отделы. Следовательно, эти кости не обладают в строгом смысле эпифизами и, таким образом, не имеют диафиза. Это также верно для костей происходящих из слияния нескольких костей, то есть карпометакарпус, тибиотарсус и тарсометатарсус. Это придает названию эпифизы и диафизы в отношении костей птиц некоторую условность.

Благодарности Автор работы искренне признателен своему университетскому учителю д. б. н. Ф.Я. Дзержинскому - привившему вкус к изучению морфологии птиц, руководителю диссертационной работы д. б. н. Е.Н. Курочкину - определившему мою научную судьбу и бескорыстно помогавшему мне литературой по палеорнитологии, советом и возможностью работать со сравнительной коллекцией скелетов птиц ПИНа — одного из лучших собраний подобного типа в Европе. Тема диссертации была определена моим старшим коллегой и учителем к. б. н. Н.Д. Оводовым - который бескорыстно предоставил мне весь собранный им фактический материал по ископаемым птицам Алтае-Саянского региона. Он также привил мне интерес к карстовым полостям и научил подходить к ним как к сложным палеофаунистическим объектам не только с теоретической, но и с

практической стороны. Советом и делом он поддерживал меня на

протяжении всего периода исследований.

Автор сердечно благодарит сотрудников Института систематики и эволюции

животных (Краков, Польша) Dr. T. Tomek, Dr. Zygmunt Bochensky и Dr.

Zbygnev Bochensky за помощь с литературой по остеологии, сравнительной

морфологии, четвертичной палеонтологии птиц, а также за предоставленную

возможность работы с рецентными скелетами мелких представителей

Falconidae.

А.А.Баранов, профессор, зав. кафедрой зоологии и экологии Красноярского

педагогического университета критически оценил рукопись и поделился

знаниями о современном распространении некоторых видов птиц под

Красноярском.

Dr. Z. Boev (София, Болгария) оказал неоценимую помощь с литературой по

позднечетвертичной палеорнитологии, а также добрым советом и моральной

поддержкой.

Dr. Т. Tyrberg (Kimstad, Швеция) оказал большую услугу мне и сибирской

палеорнитологии, подарив свой основательный труд "Pleistocene birds of the

Palaearctic", который помог значительно расширить наши представления о

плейстоценовых птицах Палеарктики.

Dr. E. Moreno любезно откликнулась на мою просьбу и снабдила своим

руководством по остеологии воробьиных Испании.

Научный сотрудник Красноярского краевого краеведческого музея Наталья

Орехова помогала с переводом статей по тафономии с французского языка.

Сотни студенческих и школьных рук выбирали косточки птиц из

колоссального объема промытого и просушенного пещерного грунта,

возможно, не задумываясь о плодах своего труда.

Всем этим людям, вольно и невольно способствовавшим осуществлению

этой работы, завершающейся рукописью, я выражаю искреннюю

признательность.

ГЛАВА I. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ПОЗДНЕАНТРОПОГЕНОВЫХ ПТИЦ СИБИРИ (АЛТАЙ, ЮГ КРАСНОЯРСКОГО КРАЯ)

Изучение ископаемых птиц в пещерах Сибири имеет давнюю историю, которая восходит к эпохе знаменитых академических экспедиций 1733-1743 годов с участием ученых-энциклопедистов такого масштаба, как П.С. Паллас, И.Г. Гмелин, СП. Крашенинников, и начинается она на берегах Енисея. Здесь Ф.И. Страленберг, член экспедиции Д.Г. Мессершмидта (1720 -1726 гг.), произвел впервые на территории Сибири научные наблюдения и описания в пещерах на берегу Енисея близ Красноярска, отметив при этом в одной из них «труп птиц вроде сойки» (Stralenberg, 1730, стр. 373). Это, пожалуй, первое сообщение о находке птиц в пещерах Сибири.

Возможно, это событие можно считать знаковым и, таким образом, изучение позднечетвертичных птиц Сибири с самого начала оказалось связанным с исследованиями пещерных памятников, которые издавна вызывали интерес как самостоятельные природные объекты. В частности, пещеры на Алтае по реке Чарышу и его притокам стали известны в литературе после посещения некоторых из них академиком П.С. Палласом, интересовавшимся главным образом минеральными богатствами алтайских гор. Выехав летом 1771 года из Тигерецкого форпоста, знаменитый путешественник отметил неподалеку от него в известняковом массиве «прекрасный грот, кажущийся быть устьем пещеры, куда, однако, ради вышины скалы, мимо которой еще, притом река бежит, попасть никак нельзя» (Паллас, 1786, стр. 287). Вопреки его мнению пещера оказалась вполне доступной, и больше того, явилась удивительным по богатству археологических и палеозоологических находок памятником мустьерского времени. В настоящее время эта давно примеченная пещера носит название Страшной.

Спустя полстолетия появилось несколько работ, посвященных открытию и описанию ископаемых остатков млекопитающих в пещерах того же района Алтая, именно по берегам рек Чарыш и Ханхара. Честь открытия в упомянутых пещерах ископаемых костей принадлежит Ф.Б. Геблеру (Gebler, 1831). Собранные им кости были отправлены в Московское общество испытателей природы.

Две статьи по этому материалу были опубликованы Фишером фон-Вальдгеймом (Fischer, 1834, 1834 а); причем, одну из них сопровождают таблицы рисунков ископаемых костей. Наряду с костями млекопитающих были собраны и определены три косточки (нижняя челюсть, карпометакарпус и локтевая) птиц голоценового возраста, которые Эйхвальд (Eichwald, 1845) отнес к ворону. Значительно позднее, благодаря оставшимся изображениям эти кости были переопределены А.В. Пантелеевым и О.Р. Потаповой. Нижняя челюсть была отнесена к галке, а карпометакарпус и лучевая кость - к тетереву (Аверьянов и др., 1990; Пантелеев, 1999).

Планомерные палеорнитологические исследования в Приенисейской Сибири были начаты А.Я. Тугариновым, который для трех местонахождений Средней Сибири (Афонтова гора II, Афонтова гора III, пещера Пещерного лога) указал 15 видов голоцен-плейстоценовых птиц (Тугаринов, 1931; Козлова, 1949).

Он же в 1912 г. во время экспедиции в Восточный Саян осмотрел некоторые пещеры Майского района и доставил в Красноярский краеведческий музей незначительный субфоссильный материал. До нас дошли только кости млекопитающих из этих сборов; были ли найдены птицы не известно.

Палеонтологические исследования широкого плана, предпринятые в 30-х и 40-х годах В.И. Громовым, по сути дела, почти не коснулись пещер (Ауэрбах, Громов, 1935; Громов, 1948). В известной монографии 1948 года

В.И. Громов наряду с остатками млекопитающих на открытых стоянках указывает и птиц. Причем последние оказались закономерно редки. Наряду с указанными А.Я.Тугариновым памятниками приводятся два новых местонахождения — Переселенческий Пункт, где были найдены кости белой куропатки, а также Бугач (или Кача 1), где были отмечены гуменник, белая и тундряная куропатки.

В дальнейшем, до начала 60-х годов, ископаемые остатки птиц, наряду с костями млекопитающих из пещер на территории Сибири добывались главным образом археологами во время исследования палеолитических и более поздних пещерных стоянок человека (Рыгдылон, 1952; Хороших, 1955; Верещагин, Мельникова, 1958; Окладников, 1960; Руденко, 1960). В палеонтологических сборах из известного мустьерского памятника Усть-Канской пещеры, находящейся в верховьях р. Чарыш на Алтае Н.К. Верещагиным были определены 12 видов птиц: белая куропатка, тетерев, серая куропатка, алтайский улар, серый гусь, огарь, кряква, серая утка, чирок-свистунок, болотная сова, клушица, альпийская галка (Руденко, 1960; Rudenko, 1961).

Начиная примерно с конца 60-х, по всей Сибири стихийно возникло и приняло грандиозные формы любительское исследование пещер, осуществляемое молодыми людьми, объединившимся позднее в секции и клубы спелеологов. В контакте со спелеологами Красноярска, Иркутска, Горно-Алтайска, Новосибирска, Томска, Новокузнецка, моему старшему коллеге и вдохновителю дальнейшего изучения позднеанропогеновых птиц в Сибири, Н.Д. Оводову удалось собрать значительное количество остеологического материала в более чем 60 пещерах Алтая, Кузнецкого Алатау, Восточных Саян. Подавляющее большинство костного материала было собрано с поверхности грунта и по степени сохранности костного вещества может быть датировано голоценом. Впоследствии косточки птиц из этих памятников были переданы мне для определения. Забегая вперед,

надо сказать, что кости птиц были найдены не во всех карстовых полостях, это определялось тафономическими особенностями

местонахождений (см. Главу II).

В 1969-1970 годах дирекцией института Истории, Филологии и Философии СО АН СССР (Новосибирск) был организован небольшой отряд под руководством Н.Д. Оводова для исследования пещер Западного Алтая (бассейн реки Чарыш). Результатом деятельности этого отряда было открытие нескольких пещерных местонахождений, содержащих ископаемые остатки позвоночных в окрестностях села Тигерек Краснощековского района. Наиболее выразительными оказались пещеры Страшная и Логово Гиены, рыхлые отложения которых включали костные остатки плейстоценовых и голоценовых видов млекопитающих и птиц, в первой из упомянутых - каменные орудия мустьерского облика (Оводов, 1972; Окладников, Муратов, Оводов, Фриденберг, 1973; Галкина, Оводов, 1975).

Небольшое количество костей птиц из пещер Логово Гиены и Страшная были переданы Н.Д. Оводовым для изучения Н.И. Бурчаку-Абрамовичу, который определил 21 вид птиц, в том числе впервые для Палеарктики в плейстоцене была найдена кукша (Perisoreus infaustus,), а для Алтая впервые - кеклик (Alectoris chukar) (Бурчак-Абрамович, Оводов, 1988; Burchak-Abramovich & Burchak, 1998)

В 1973-1975 гг. отряд проводил палеофаунистическое и отчасти археологическое обследование карстовых полостей в долине Белого Июса (Хакасия). Здесь наиболее примечательным оказался грот Проскурякова. Предварительное сообщение о гроте (Окладников, Оводов, Рыбаков, 1975) было дано по материалам раскопок 1973 года и включало сведения о нахождении остатков 21 вида млекопитающих. Эта коллекция также включала несколько костей птиц, главным образом, белых куропаток и клушиц.

ю

Еще один известный палеолитический пещерный памятник — грот

Двуглазка, открытый и исследованный в 70-х годах прошлого века силами

ленинградских археологов (Абрамова и др., 1991)

Небольшая коллекция костей птиц из этого пещерного памятника была

изучена позже (Оводов, Мартынович 1989; Мартынович, 2001)

С 1986 г. силами Института Археологии и Этнографии С А РАН были

начаты крупномасштабные комплексные палеоэкологические

исследования нескольких опорных палеолитических пещерных

памятников на Алтае: пещеры Сибирячихинская или им. Окладникова,

Денисова, Разбойничья, Каминная, Малояломанская и Истринская, а в

последнее время (с 1999 года) - пещера Усть-Канская (Деревянко идр.

1999,2001).

Привлечение разнообразных специалистов естественнонаучных дисциплин

(отечественных и зарубежных лабораторий радиоуглеродного датирования

и т.д.) позволило получить полноценную информацию по

позднеантропогеновой экологии региона.

Результаты изучения этих местонахождений опубликованы в большом

количестве статей и ряде монографий.

Плейстоценовые материалы по птицам из Центрального зала и

предвходовой части Денисовой пещеры изучены А.В. Пантелеевым (ЗИН,

Санкт-Петербург). (Деревянко и др. 1998, Пантелеев 1999, 2002). Из

коллекции центрального зала пещеры было определено 52 вида птиц.

Голоценовые птицы из Галереи и Центрального зала описаны раннее

(Мартынович, 1998). Небольшая коллекция плейстоценовых косточек птиц

из Денисовой находится в Красноярске. Часть материалов из того же

памятника - в Палеонтологическом институте РАН и в ЗИНе.

Богатейший фаунистический материал постплейстоцен-голоценового

времени получен в ходе раскопок стратифицированного многослойного

памятника - пещеры Еленева на Среднем Енисее. Раскопки этого

и

местонахождения предприняты Н.Д. Оводовым в 1975 г. Планомерное исследование рыхлых отложений пещеры, начатое в 1987 г сотрудниками Красноярского краеведческого музея в ходе многолетних раскопок было закончено в 1999 году.

Краткое сообщение о голоценовых птицах из хорошо известной археологам Айдашинской пещеры (Ачинск, юг Красноярского края) привел Н.Д. Оводов в монографии, посвященной главным образом археологическим материалам этого памятника. Он указал 6 видов птиц из выборки более 200 костей: Corvus cf comix, Dendrocopus cf. major, Turdus sp., Lyrurus tetrix, Tetrao urogallus и Strix cf. uralensis (Оводов, 1980). В настоящее время этот список значительно дополнен (см. Гл. III в разделе, посвященном Айдашинской пещере).

С мезолитического памятника Казачка, расположенного на юге Красноярского края известны глухарь, тетерев и гоголь (определение Е.Е. Антипиной и СП. Маслова, (Антипина, Маслов, 1995) Ниже вынесен список местонахождений открытого типа с остатками позднечетвертичных птиц.

12

СПИСОК СИБИРСКИХ МЕСТОНАХОЖДЕШШ ОТКРЫТОГО ТРША С ОСТАТКАМИ ПОЗДНЕЧЕТВЕРТИЧНЫХ ПТИЦ

КРАСНОЯРСК И ОКРЕСТНОСТИ Ачинская стоянка

Возраст: Поздний плейстоцен Птицы: Lagopus sp. Определения: Авраменко? Опубликовано: Цейтлин, 1979

Афонтова гора 2

Возраст: Поздний плейстоцен, поздний палеолит 14С - 20900±300 ВР

Птицы: Anserfabalis, Falco cf rusticolus, Lagopus lagopus, Lagopus mutus,

Corvus corax, Corvus cf. monedula

Определения: Тугаринов.

Опубликовано: Burchak-Abramovich 1975, (Tugannov 1932)

Афонтова гора 3

Возраст: поздний плейстоцен

Птицы: Falco rusticollis

Определения: Тугаринов

Опубликовано: Громов, 1948; Цейтлин (1974)

Афонтова гора 5

Возраст: поздний плейстоцен, верхний палеолит Птицы: Lagopus lagopus TV? Определения: Мартынович Не опубликовано

13

Бугач

Возраст: Поздний плейстоцен, верхний палеолит Птицы: Anserfabalis, Lagopus lagopus, Lagopus mutus Определения: Тугаринов Опубликовано: Громов 1948; Burchak-Abramovich 1975

Переселенческий пункт

Источник: Тугаринов, 1932; Burchak-Abramovich 1975

Возраст: поздний плейстоцен, верхний палеолит, Норильский стадиал

Птицы: Lagopus lagopus

Определения: Тугаринов

Таштык 1 (Красноярск)

Слой: 1 Возраст: поздний плейстоцен, 12 тыс. лет

Птицы: Lagopus lagopus

Слой: 1-2 Возраст: поздний плейстоцен

Птицы: Lagopus lagopus

Слой: 3 Возраст: поздний плейстоцен, 15 тыс. лет

Птицы: Lagopus lagopus

Публикации: Абрамова и др., 1991

Караульный Бык (левый берег Енисея, 20 км выше г.Красноярска, устье р.Караульной)

Возраст: Поздний плейстоцен, верхний палеолит Птицы: Cygnus sp., Lagopus lagopus Определения: Мартынович. Публикации: Макаров, Ямских, 1995. Замечания: Птицы не опубликованы.

14

Шалунин Бык (правый берег р.Енисей, 18 км выше г.Красноярска)

Возраст: Голоцен, мезолит-ранний железный век.

Птицы: слой IV Cygnus cygnus, Anasplatyrhynchos, Lagopus lagopus, Lagopus

mutus. Tetrao tetrix. Dryocopus martyus слой III, Anas crecca-querquedula,

Bucephala clangula, Falco tinunculus, Passeriformes indet.

Определения: Мартынович

Публикации: Макаров и др., 1996.

Определения птиц не опубликованы.

Большая Слизнева (р.Енисей, правый берег, 20 км выше г.Красноярска)

Возраст: поздний плейстоцен, верхний палеолит Птицы: Lagopus lagopus 5/?, Hirundo rustica 2/2 Определения: Мартынович

Публикации: Вдовин, 1993; Вдовин и др. 1994,1996 Определения птиц не опубликованы

Лиственка (р.Енисей, правый берег, 40 км выше г.Красноярска, устье р. Большая Лиственка)

Возраст: поздний плейстоцен (сартанский период), верхний палеолит

Птицы: Lagopus lagopus

Определения: Мартынович

Публикации: Акимова, 1991; Акимова и др.

Определения птиц не опубликованы.

Каштанка (Енисей, левый берег Красноярского водохранилища)

Возраст: Поздний плейстоцен Верхний палеолит, 14С - 21800 ± 200 (ИГАН-1049)

15

Список литературы