| Краткое содержание: | Експериментальну частину досліджень проводили в умовах навчально-наукового виробничого тваринницького комплексу Кримського агротехнологічного університету на теличках червоної степової породи, вирощуваних за загальноприйнятою технологією стійлового утримання (контрольна група), та із застосуванням дозованого примусового руху з першої доби життя (дослідна група). Всього 21 тварина. Від кожної телички досліджено: праве і ліве передсердя; міжпередсердна перегородка; правий і лівий шлуночки, міжшлуночкова перегородка; а також поперечник: устя аорти і стовбура легеневих артерій, разом – 189 об’єктів. Серця теличок червоної степової породи – добового, 10-, 30- і 120-добового віку (по n=3). Досліджували кров – 820 проб. Морфометрію серця (висоту передсердь, шлуночків, товщину їхніх стінок і міжшлуночкової перегородки) проводили за допомогою штангенциркуля і сантиметрової лінійки (у мм). Окружність серця по вінцевій борозні, поперечний перетин устя аорти і стовбура легеневих артерій виміряли штангенциркулем та мірною стрічкою з точністю до 0,01 см. Індекс форми серця визначали за Я.Т. Подковировим (1967). Гістотопографічні зрізи передсердь, шлуночків, міжшлуночкової перегородки готували на мікротомі-кріостаті «МК-2М» із застосуванням гліцерин-желатинової суміші в модифікації П.Н. Гавриліна (1998) і фарбували гематоксиліном і еозином за Г.А. Меркуловим (1969). Морфометрію робочих кардіоміоцитів (їх діаметр та об’єм) визначали за допомогою окуляра-мікрометра МОВ-1-1,5х при об'єктиві 40х МБІ-6 і мікрометричному значенні окуляра-мікрометра 8,33 мкм. Відносну площу структурних елементів стінки серця (площа пухкої волокнистої тканини, кровоносних судин, робочих і провідних кардіоміоцитів) визначали за допомогою мікроскопа МБІ-6 при об'єктивах 8х і 40х та окулярі 5х методикою крапкового підрахунку за Г.Г. Автанділовим (1990). У крові визначали кількість гемоглобіну, еритроцитів і лейкоцитів у камері із сіткою Горяєва. З’ясовували коефіціент кореляції (r) між масою серця і масою тіла тварин, а також між масою серця і його тканинних компонентів. Отримані при морфометрії результати обробляли статистичними методами і на персональному комп'ютері Pentium II 366 з використанням стандартного програмного пакета Statistica:5,0 для Windows 98. Тотальні зрізи і окремі ділянки їх фотографували на чорно-білу плівку фотоапаратом «Зорький-4» за допомогою МБІ-6 з подальшим включенням їх у текст дисертації, використовуючи комплекс комп'ютера і сканера.
рЕЗУЛЬТАТИ ДОСЛІДЖЕНЬ та їх аналіз
Макроморфометричні особливості серця, скелета, скелетних м'язів теличок за різною руховою активністю
У добових теличок масою тіла 34,6±2,86 кг абсолютна маса серця складає 247,5±19,8 г, а відносна – 0,72±0,05 %. Абсолютна маса кісткової системи досягає 7,26±0,51 кг, відносна – 20,98±0,82 %, абсолютна маса скелетних м'язів – 12,54±0,76 кг, а відносна – 36,93±1,21 % (маса кісткової системи і скелетних м'язів подається за П.Н. Гавриліним, 1995 і С.А. Акуловим, 1997). Відносна маса серця щодо кісткової системи складає 3,41 %. При цьому у теличок маса епікардіального жиру мінімальна – 20,37±0,47 г (8,23% абсолютної маси серця). Окружність серця коливається в межах 213,00±9,01 мм. Висота правого і лівого передсердь однакова, а висота правого шлуночка на 16,44 % більша лівого. У добових теличок товщина стінки лівого шлуночка на 3,45 % більша, ніж правого. Товщина міжшлуночкової перегородки серця на 56,8 % перевершує товщину перегородки передсердь (17,67±0,98 мм і 7,83±1,09 мм). Поперечник стовбура легеневої артерії на 25,40 % більше, ніж устя аорти (7,90±0,38 мм і 6,30±1,00 мм). Отже, у добових теличок морфометричні показники передсердь і шлуночків різні. Максимальну висоту має лівий шлуночок, товщину – міжшлуночкова перегородка, найбільший поперечник – стовбура легеневих артерій. Корелятивні взаємозв’язки між абсолютною масою серця і масою тіла, а також масою кісткової системи у добових теличок позитивні і слабкі (r = 0,24 і r = 0,31).
Перші 10 діб життя телят є періодом максимального адаптогенезу органів і всього організму до умов існування. У теличок, вирощуваних за загальноприйнятою технологією, маса тіла незначно більша, ніж у теличок за дозованим примусовим рухом (44,46±4,17 і 43,33±3,53 кг). Абсолютна маса серця у тварин дослідної і контрольної груп не відрізняється (369,00±32,65 і 366,67±29,36 г), а кісткової системи у теличок із застосуванням дозованого примусового руху вірогідно (р<0,05) більша і досягає 8,84±0,25 кг, а при гіподинамії – 7,93±0,27 кг, при відносній масі відповідно 20,4±1,12 і 17,88±0,98 %. Абсолютна маса скелетних м'язів у теличок дослідної групи на 7,23 % більша, ніж у контрольних тварин (14,69±0,77 і 13,70±0,92 кг). Відносна маса серця у теличок дослідної групи на 3,66 % більша, порівнянно з контрольними, і на 18,06 % – з добовими, а до скелету відповідно – на 4,17 і 4,58%. Маса епікардіального жиру в дослідних тварин збільшується на 13,03 %, порівняно з контрольними. Аналіз морфометричних промірів серця показує, що його окружність у теличок дослідної групи на 3,72 % більша, ніж у контрольної, та на 14,29 %, ніж у добових. Дозований примусовий рух з перших днів життя сприяє збільшенню висоти передсердь і шлуночків. Висота правого передсердя в дослідних теличок на 15,29 % більша, ніж у контрольних, і на 31,13 %, ніж у добових, а лівого – на 13,9 %. Водночас у теличок дослідної групи висота лівого шлуночка на 10,1 % більша, ніж правого, а контрольної – на 11,35 %. При вирощувані теличок із застосуванням дозованого примусового руху, товщина перегородки передсердь зростає на 22,46 %, порівняно з контрольними (P<0.05). Висота лівого шлуночка дослідних теличок значно більша, ніж у контрольних (99,83±2,95 і 89,50±2,36 мм); P<0.05).
У теличок дослідної групи на 39,94 % збільшується товщина стінки лівого шлуночка (21,83±1,48 і 15,60±0,38 мм, P<0,001), порівняно з контрольними, і на 45,53 % більша, ніж у добових. У той же час на 5,9 % зменшується товщина міжшлуночкової перегородки (16,40±0,87 і 17,43±0,29мм). У дослідних і контрольних теличок поперечник устя аорти і стовбура легеневих артерій практично однакові. У 10-добових теличок, вирощуваних в умовах гіпокінезії, виявляються позитивні і тісні корелятивні взаємозв’язки між масою тіла й абсолютною масою серця (r=0,84), тоді як із застосуванням дозованого примусового руху вони дещо зменшуються (r=0,69). У дослідних теличок корелятивний взаємозв’язок між кістковою системою й абсолютною масою серця тісний зворотній (r=-0,94), а в контрольних – він слабкий позитивний (r=0,14). Застосування дозованого примусового руху з першої доби життя і до 10-добового віку сприяє збільшенню органометрических параметрів серця: висоти передсердь і шлуночків, товщини стінки шлуночків та перегородки передсердь.
До місячного віку морфометричні й органометричні параметри серця ще більше зростають. У теличок дослідної групи маса тіла стає на 6,77% більшою, ніж у контрольних (P<0.05). Проте абсолютна маса серця в теличок, вирощуваних з дозованим примусовим рухом, збільшується незначно, а відносна – зменшується. Маса епікардіального жиру в дослідних теличок збільшується на 26,88%, порівняно з контрольними (P<0.01). Окружність серця у телят дослідної групи зростає на 8,91 % (P<0.05), порівняно з контрольними, висота правого передсердя –на 9,48 %, лівого – на 6,53, правого шлуночка – на 4,69, а лівого – на 8,76. Товщина стінки правого шлуночка у дослідних теличок на 11,8 % менша, ніж у контрольних, а лівого навпаки – на 18,86 % більша (P<0,05). У телят дослідної групи поперечник устя аорти зростає на 7,99 % (P<0.01), а стовбура легеневих артерій – на 3,15 %. У 30-добових дослідних теличок корелятивна залежність між масою серця і масою тіла слабка (r=-0,33), а в контрольних – тісна зворотна (r=-0,98). Таким чином, до 30-добового віку у теличок відбувається нерівнозначна зміна органометричних параметрів серця. Проте у дослідних теличок відбувається збільшення висоти і товщини стінки лівого шлуночка та зменшення товщини стінки правого і міжшлуночкової перегородки, поперечник устя аорти стає більшим за стовбур легеневих артерій.
У 120-добових теличок дослідної групи маса тіла на 11,73 % (P<0,001) більша, абсолютна маса скелета – на 23,55, скелетних м'язів – на 5,34 %, порівняно з контрольними. Відносна маса скелета зменшується у дослідних теличок на 5,79, а контрольних – на 6,56 %, порівняно з добовими. Абсолютна маса серця у тварин дослідної групи на 21,25 % більша, ніж у контрольних (P<0.05), а відносна зменшується стосовно маси тіла і складає 0,52 %. Маса епікардіального жиру збільшується у теличок дослідної групи на 26,7%, порівняно з контрольними (P<0.001). У теличок 120-добового віку обох груп окружність серця практично однакова. Висота правого передсердя превалює на 5,53 % у теличок, вирощуваних із застосуванням дозованого примусового руху, а лівого зменшується на 1,2 7%. Товщина перегородки передсердь у теличок дослідної групи на 19,55 % (P<0.01) і висота правого шлуночка на 6,42, а лівого – на 11,86 % більша, ніж у контрольних. Висота лівого шлуночка в дослідних теличок 4-місячного віку на 20,94 % перевищує висоту правого, а в контрольних тварин – на 15,06 %. У теличок дослідної групи товщина правого шлуночка збільшується на 50,96, а лівого – на 33,02 % (P<0,001), порівняно з контрольними. Поперечник стовбура легеневих артерій у теличок, вирощуваних із застосуванням дозованого примусового руху, на 22,96 % більший (P<0,01). До кінця молочного періоду в 120-добових тварин взаємозв’язки між масою тіла й абсолютною масою серця стають зворотними, слабкими і середніми. Таким чином, у 120-добових теличок, вирощуваних із застосуванням дозованого примусового руху, відбувається вірогідне збільшення органометричних параметрів серця, що свідчить про більш інтенсивну його функцію.
Структурно-функціональні особливості міокарда теличок
за різної рухової активності
Особливістю робочих тканинних структур серця добових теличок є їхня незавершеність, що проявляється поздовжньою посмугованістю. У міокарді правого передсердя кардіоміоцити розташовуються окремими пучками, між якими розміщується пухка волокниста сполучна тканина. Кардіоміоцити у пучках щільно прилягають один до одного, мають оксіфильну саркоплазму, що містить міофібрили, ледве помітні на поперечних зрізах з поздовжньою посмугованістью, тоді як поперечна майже не виявляється. У правому передсерді провідні кардіоміоцити відсутні, а відносна площа робочих складає 88,15 % (табл. 1). Відносна площа кровоносних судин переважає в міокарді лівого передсердя. У міокарді правого шлуночка реєструються слабковиражені межі між кардіоміоцитами, що контактують «кінець у кінець». Товщина кардіоміоцитів правого шлуночка на 10,0 % більша, ніж правого, і на 33,61 % – лівого передсердь, а довжина їх ядер, відповідно, на 7,96 і 13,55 %. У лівому передсерді кардіоміоцити також розташовуються окремими пучками. Відносна площа робочих кардіоміоцитів на 3,2 % менше, ніж у правому передсерді. Товщина кардіоміоцитів у лівому передсерді на 20,78 % більша, ніж у правому, а довжина їх ядер, навпаки, на 5,17 % менше. Товщина кардіоміоцитів лівого і правого шлуночків практично однакова (4,76±0,18 і 4,73±0,28 мкм; табл. 1). Діаметр кардіоміоцитів у лівому передсерді добових теличок на 16,3 %, а їх об'єм – на 32,10 % менші, ніж у правому(табл. 2). Ядра кардіоміоцитів овальні, у багатьох виявлений гетерохроматин. Ядерно-цитоплазматичне відношення в два рази перевершує в міокарді правого передсердя.
У міокарді лівого передсердя площа поперечного перерізу ядер робочих кардіоміоцитів на 9,2, а цитоплазми 16,8 % менша, ніж правого. Діаметр кардіоміоцитів і ядер у міокарді правого шлуночка також перевищує показники міокарда передсердь. Об'єм ядер міокарда правого шлуночка на 33,7 % більший, ніж у правому, і на 96,92 %, ніж у лівому передсердях. У міокарді правого шлуночка площа поперечного перерізу ядер на 13,14 % більша, ніж у правому передсерді, і на 24,59 %, порівняно з лівим. Ядра кардіоміоцитів у правому шлуночку більш видовжені і їхній коефіцієнт складає 2,02±0,02 проти 1,95±0,03 у правому передсерді. У кардіоміоцитах лівого шлуночка чітко виявляються міофібрили, для яких характерна поздовжня орієнтація. Каріометричні структури міокарда лівого шлуночка превалюють, порівняно з правим (табл. 2).
У міокарді лівого шлуночка найменша відносна площа пухкої волокнистої сполучної тканини. Відносна площа кровоносних судин міокарда лівого шлуночка на 50,87 % більша, порівняно з правим. У міжшлуночковій перегородці відносна площа кардіоміоцитів найбільша. Товщина їх на 2,94 % зростає у лівому і на 3,59 % – правому шлуночках, порівняно з передсердями – на 13,95 і 37,64 %. Довжина ядер кардіоміоцитів у перегородці менша, ніж у лівому (32,76%) і правому (29,47%) шлуночках. Об'єм ядер у міжшлуночковій перегородці максимальний. Ядра більш видовжені і коефіцієнт складає 2,03±0,03. Відносна площа поперечного перерізу ядер кардіоміоцитів і цитоплазми також менша, ніж у шлуночках та передсердях.
Ядерно-цитоплазматичне відношення особливої різниці не має. Пухка волокниста сполучна тканина складає у міокарді всього 2,77±0,08 %, у правому передсерді – 5,50±0,2, лівому – 4,96±0,76 %. Відносна площа кровоносних судин найменша у міжшлуночковій перегородці.
Отже, у добових теличок максимальна кількість кардіоміоцитів реєструється у міжшлуночковій перегородці і правому передсерді, а мінімальна – у лівому. Атипові кардіоміоцити у незначній кількості виявляються тільки в міокарді шлуночків і міжшлуночковій перегородці.
У робочих кардіоміоцитів превалює поздовжня посмугованість. Вставні диски виражені нечітко, ядра – овальної або округлої форми, що характерно для незавершених структур. Товщина кардіоміоцитів найбільша в міжшлуночковій перегородці, найменша – у лівому передсерді. У міокарді лівого шлуночка превалює діаметр робочих кардіоміоцитів і їхніх ядер, а об'єм – у міжшлуночковій перегородці. Найбільший відсоток пухкої волокнистої сполучної тканини спостерігається в міокарді правого передсердя, найменший – у лівому шлуночку і міжшлуночковій перегородці. Відносна площа кровоносних судин найбільша у лівому передсерді і шлуночку, а найменша – у міжшлуночковій перегородці.
У міокарді правого передсердя дослідних і контрольних 10-добових теличок кардіоміоцити так само, як і у добових, розташовуються окремими пучками, між якими знаходиться пухка волокниста сполучна тканина. Товщина робочих кардіоміоцитів у міокарді правого передсердя дослідних теличок на 3,34 % більша, ніж у контрольних (8,96±0,18 і 8,67±0,08 мкм), а довжина їх ядер практично однакова. Діаметр робочих кардіоміоцитів у теличок дослідної і контрольної груп змінюється аналогічно (Рис. 1). Поперечний діаметр ядер кардіоміоцитів у теличок дослідної групи збільшується на 6,45 %, порівняно з контрольними, а їх об'єм зростає лише на 1,12 %. У міокарді правого передсердя теличок дослідної групи спостерігається тенденція до збільшення площі поперечного перерізу ядер робочих кардіоміоцитів та їх цитоплазми. Ядра кардіоміоцитів як у дослідних, так і в контрольних теличок мають округлу або злегка видовжену форму. Ядерно-цитоплазматичне відношення має незначну різницю. Відносна площа пухкої волокнистої сполучної тканини більша у теличок контрольної групи, а кровоносних судин – у дослідних. Міокард лівого передсердя дослідних теличок утворений більш крупними поздовжньо і поперечно розташованими пучками кардіоміоцитов, що розділені тонкими прошарками сполучної тканини.
Провідні кардіоміоцити у міокарді передсердь теличок, як і у добових, не виявляються. Каріометричні структури міокарда лівого передсердя у теличок, вирощуваних із застосуванням дозованого примусового руху, мають тенденцію до збільшення. Ядра робочих кардіоміоцитів у теличок дослідної групи більш видовжені (коефіцієнт видовженості 2,31±0,05). Різниця в ядерно-цитоплазматичному відношенні преволює у теличок дослідної групи, що відображає інтенсивність розвитку і функціонального становлення клітин. До кінця неонатального періоду в дослідних теличок відносна площа пухкої волокнистої сполучної тканини зменшується на 12,26 % (P<0,05), а кровоносних судин збільшується на 7,72 % (P<0,01).
У міокарді правого шлуночка тільки у дослідних теличок робочі кардіоміоцити мають витягнуту форму, контактуючи меж собою “кінець у кінець”, на що вказують ледь помітні вставні диски. У міокарді правого шлуночка дослідних теличок збільшується відносна площа кардіоміоцитів на 4,65, порівняно з правим, і на 8,85 % – з лівим передсердями, а в контрольних, відповідно, на 5,04 і на 8,91 %. У 10-добових дослідних і контрольних теличок виявляються провідні кардіоміоцити (11,08±0,25 і 11,27±0,14%). Товщина кардіоміоцитів у дослідних тварин (10,43±0,14 і 10,06±0,23 мкм), а довжина їх ядер (9,09±0,21 і 9,14±0,61мкм) не відрізняються, порівняно з контрольними. У міокарді передсердь і правого шлуночка дослідних теличок каріометричні показники збільшуються. Поперечний діаметр ядер робочих кардіоміоцитів більший на 4,69 %, площа поперечного перетину ядер – на 4,7, а цитоплазми на – 1,5 %, порівняно з контрольними теличками. Ядерно-цитоплазматичне відношення кардіоміоцітов шлуночків у дослідних теличок складає 0,62±0,03, проти 0,58±0,03 у контрольних. Відносна площа пухкої волокнистої сполучної тканини у теличок, вирощуваних із застосуванням дозованого примусового руху, зменшується на 6,4 %, а кровоносних судин зростає на 5,17 %, порівняно з тваринами, вирощуваних в умовах гіпокінезії. У робочих кардіоміоцитах лівого шлуночка дослідних теличок переважає поперечна посмугованість, а в контрольних – поздовжня. Відносна площа кардіоміоцитів у міокарді лівого шлуночка дослідних і контрольних теличок однакова, а провідних кардіоміоцитів на 0,66 % більша (P<0,05) у теличок контрольної групи (11,35±0,15 і 12,01±0,18%). Товщина робочих кардіоміоцитів у теличок дослідної групи збільшується на 10,71 % (8,72±0,41 і 7,46±0,71мкм), а довжина їх ядер – на 16,89 % (11,17±0,25 і 10,09±0,11 мкм, P<0,05).
Поперечний діаметр ядер робочих кардіоміоцитів у дослідних теличок також на 6,96 % більший. У 10-добовому віці у теличок, вирощуваних із застосуванням дозованого примусового руху, зростає об'єм ядер кардіоміоцитів на 8,70 %, площа їх поперечного перерізу – на 7,0 %. Ядра кардіоміоцитів мають овальну форму. Коефіцієнт їхньої видовженості у дослідних теличок незначно більший, ніж у контрольних (1,96±0,05 і 1,89±0,11). Різниця в ядерно-цитоплазматичному відношенні в кардіоміоцитах дослідних теличок більша на 10,5 %, ніж у контрольних. Перші 10 діб життя теличок, вирощуваних із застосуванням дозованого примусового руху, зумовлюють більш інтенсивний ступінь диференціювання і функціонального становлення клітин та тканинних структур міокарда лівого шлуночка. До кінця неонатального періоду дослідних теличок у міокарді лівого шлуночка на 1,14 % зменшується відносна площа пухкої волокнистої сполучної тканини (8,26±0,42 і 7,12±0,28%, P<0,01) і кровоносних судин (2,83±0,1 і 3,11±0,12%, P<0,01). У міжшлуночковій перегородці теличок дослідної і контрольної груп виявляється найбільша відносна площа кардіоміоцитів. Товщина кардіоміоцитів у дослідних тварин однакова, порівняно з контрольними, але довжина їх ядер більша на 27,72 %. Нами не встановлено істотних розходжень каріометричних структур у міокарді міжшлуночкової перегородки. Проте у теличок дослідної групи спостерігається тенденція до збільшення поперечного діаметра кардіоміоцитів та їх ядер. Відносна площа пухкої волокнистої сполучної тканини у дослідних теличок зменшується (на 0,18%), а кровоносних судин збільшується на (0,39%). Максимальна кількість кардіоміоцитів реєструється в міжшлуночковій перегородці і правому шлуночку як дослідних, так і контрольних теличок. Провідних кардіоміоцитів у міокарді правого шлуночка і міжшлуночковій перегородці більше у контрольних теличок. У лівому шлуночку діаметр ядер робочих кардіоміоцитів, їх об'єм і площа поперечного перерізу більші у дослідних тварин. Найбільший відсоток пухкої волокнистої сполучної тканини в міокарді лівого передсердя у теличок, що вирощували в умовах гіподинамії, а найменший – у міжшлуночковій перегородці тварин, якім застосовували дозований примусовий рух. Відносна площа кровоносних судин превалює в лівому передсерді дослідних теличок, але вона значно менша в міжшлуночковій перегородці, порівняно з контрольними.
Застосування тваринам дозованого примусового руху зумовлює інтенсивне диференціювання клітин, що відображається в їх ядерно-цитоплазматичному відношенні. Міокард правого передсердя дослідних 30-добових теличок характеризується наростанням кількості кардіоміоцитів. У теличок дослідної і контрольної груп відносна площа кардіоміоцитів практично однакова, а кількість робочих превалює у дослідних. Товщина кардіоміоцитів правого передсердя дослідних теличок на 9,35 % більша, ніж у контрольних, а довжина їх ядер однакова. У теличок, вирощуваних із застосуванням дозованого примусового руху, переважають всі каріометричні показники кардіоміоцитів. Діаметр кардіоміоцитів у правому передсерді збільшується на 7,64, а діаметр ядер – на 20,88 %.
Наданий тваринам дозований примусовий рух сприяє підвищенню об'єму ядер на 4,76, а площі поперечного перерізу кардіоміоцитів – на 20,85 %. Ядра кардіоміоцитів у дослідних теличок мають видовжену форму, а в контрольних – овальну. За 30 діб життя у теличок дослідної групи відбувається зміна ядерно-цитоплазматичного відношення робочих кардіоміоцитів, що вказує на більш швидке диференціцювання клітин міокарда правого передсердя. У дослідних теличок на 0,67 % зменшується відносна площа пухкої волокнистої сполучної тканини, а кровоносних судин на 1,81% збільшується. Структура міокарда лівого передсердя дослідних теличок характеризується більш товстими пучками робочих кардіоміоцитів із чіткою поперечною посмугованістю.
У теличок місячного віку, вирощуваних із застосуванням дозованого примусового руху, превалює товщина кардіоміоцитів (на 5,32%), поперечний діаметр кардіоміоцитів (на 32,88%) і ядер (на 28,82%), порівняно з контрольними. Дозований примусовий рух сприяє збільшенню об'єму ядер кардіоміоцитів на 45,53%, площі поперечного перерізу ядер – 21,88, а цитоплазми – на 36,96 %. У дослідних теличок ядра стають більш видовженими (2,96±0,05 і 2,67±0,03; р<0,01). У міокарді лівого передсердя зменшується відносна площа пухкої волокнистої сполучної тканини, а кровоносних судин – зростає. У міокарді правого шлуночка дослідних теличок поперечна посмугованість стає чіткою, тоді як поздовжня виявляється незначно, відносна площа всіх кардіоміоцитів, як і робочих, дещо зменшується, а провідних стає на 1,03 % більше, ніж у контрольних. Товщина кардіоміоцитів і довжина їх ядер у дослідних тварин практично однакова. У правому шлуночці у теличок дослідної групи превалюють усі каріометричні показники робочих кардіоміоцитів (р<0,01). У дослідних тварин 30-добового віку відбувається збільшення об'єму ядер на 9,44 %, площі їх поперечного перерізу на 19,16, а цитоплазми – на 31,11 %, що приводить до зміни ядерно-цитоплазматичного відношення. У теличок, вирощуваних із застосуванням дозованого примусового руху, дещо зменшується відносна площа пухкої волокнистої сполучної тканини, а кровоносних судин, навпаки, зростає.
У міокарді лівого шлуночка серця у дослідних теличок кардіоміоцити утворюють суцільні поля. Відносна площа провідних кардіоміоцитів збільшується на 0,52 %. Застосування дозованого примусового руху протягом 30 діб теличкам сприяє збільшенню товщини кардіоміоцитів на 11,98, а довжини їх ядер – на 6,04 %. У дослідних тварин відбувається збільшення діаметра робочих кардіоміоцитів на 24,60 %, їх ядер – на 28,2 (P<0,05), а об'єму – на 9,3 %. Зростає площа поперечного перерізу ядер кардіоміоцитів на 28,19 і їх саркоплазми на 24,75 % (рис. 2).
Застосування дозованого примусового руху теличкам приводить до зменшення відносної площі пухкої волокнистої сполучної тканини і збільшення площі кровоносних судин. Робочі кардіоміоцити міжшлуночкової перегородки дослідних теличок мають чітку поперечну посмуговність, а в контрольних місцями ще зберігається повдовжня. У теличок дослідної групи зменшується відносна площа кардіоміоцитів, як і провідних, та зростає їх товщина (на 10,56%) і довжина їх ядер (на 11,18%). Дозований примусовий рух до 30-добового віку телят сприяє збільшенню діаметра робочих кардіоміоцитів на 30,23, їхніх ядер – на 24,64 %. У міжшлуночковій перегородці дослідних теличок превалює об'єм ядер кардіоміоцитів на 6,29 %, площа їх поперечного перерізу – на 24,5, а саркоплазми – на 30,27 %. Коефіцієнт видовженості ядра складає 2,36±0,07, а в контрольних теличок – 2,03±0,03 (р<0,01). У ядерно-цитоплазматичному відношенні робочих кардіоміоцитів істотної різниці не виявляється. У міжшлуночковій перегородці зустрічаються досить тонкі прошарки пухкої волокнистої сполучної тканини. У дослідних теличок на 0,75 % (р<0,05) збільшується відносна площа кровоносних судин. Отже, застосування дозованого примусового руху теличкам до 30-добового віку сприяє збільшенню товщини, довжини їх ядер і діаметра робочих кардіоміоцитів, особливо у міокарді лівого шлуночка і міжшлуночковій перегородці. Відносна площа кровоносних судин також превалює у тварин дослідної групи.
До 4-місячного віку зміни в апараті руху виявляються здебільшого у структурі тулуба, що пов’язано з розвитком внутрішніх органів. У міокарді правого передсердя дослідних і контрольних тварин поперечна посмугованість робочих кардіоміоцитів чітка. Ядра їх відносно великі, цитоплазма має щільне розміщення міофибрил. У дослідних теличок відносна площа всіх робочих кардіоміоцитів однакова, тоді як провідних – на 2,1 % більша.
У міокарді правого передсердя дослідних і контрольних теличок немає достовірної різниці між товщиною кардіоміоцитів і довжиною їх ядер. У 4-місячних теличок, вирощених із застосуванням дозованого примусового руху, відбувається збільшення каріометричних параметрів. Зростає поперечний діаметр кардіоміоцитів, особливо їх ядер (на 12,79%, р<0,01), та об'єм (на 10,47%, р<0,01, рис. 1, 2). Застосування тваринам дозованого примусового руху приводить до збільшення площі поперечного перерізу ядра на 12,78 і цитоплазми на – 5,11 %. У теличок дослідної групи відбувається зменшення відносної площі пухкої волокнистої сполучної тканини (на 2,33%) та збільшення кровоносних судин (на 2,21%). Міокард лівого передсердя дослідних і контрольних теличок характеризується компактно розміщеними робочими кардіоміоцитами, що утворюють своєрідні пучки, між якими виявляються різної товщини прошарки пухкої волокнистої сполучної тканини. У теличок дослідної групи товщина кардіоміоцитів зростає на 26,2, а довжина їх ядер – на 29,58 %. У кардіоміоцитах лівого передсердя відбувається збільшення всіх каріометричних показників. У дослідних теличок діаметр ядер кардіоміоцитів збільшується на 6,89, їх об'єм – на 7,62 %. Ядра кардіоміоцитів у дослідних тварин подовжені (2,84±0,05, 2,47±0,12, р<0,01). У теличок дослідної групи зменшується відносна площа пухкої волокнистої сполучної тканини (на 5,71%) і збільшується кровоносних судин (на 2,35%), порівняно з контрольними. У правому шлуночку теличок дослідної групи виявляється чітка поперечна посмугованість кардіоміоцитів та вставні диски між ними, а в контрольних ще превалює поздовжня. До кінця молочного періоду в теличок дослідної групи ще більше зростають товщина кардіоміоцитів (на 28,06%) і довжина їх ядер (на 13,78%). У правом шлуночку дослідних теличок поперечний діаметр кардіоміоцитів на 9,52, а їх ядер – на 14,86 % більший, ніж у контрольних. Найвищого значення досягає також об'єм ядер робочих кардіоміоцитів і площа поперечного перерізу цитоплазми (рис. 3). Відносна площа пухкої волокнистої сполучної тканини зменшується на 1,56 %, а кровоносних судин – на 2,19 % збільшується. Товщина робочих кардіоміоцитів зростає на 13,85 %, діаметр – 12,88 % а їх ядер – на 5,56 %, і 15,20 %.
Застосування дозованого примусового руху теличкам приводить до значного росту об'єму ядер кардіоміоцитів (на 15,42%). Площа поперечного перерізу ядра збільшується на 27,57 %, зростає різниця в ядерно-цитоплазматичному відношенні (1,35±0,005 і 0,94±0,005, р<0,001), порівняно з контрольними, що свідчить про більш інтенсивне диференціювання клітин міокарда. Відносна площа пухкої волокнистої сполучної тканини у дослідних теличок зменшується (на 2,74%), а кровоносних судин, навпаки, зростає (на 4,34%). Робочі кардіоміоцити міжшлуночкової перегородки дослідних теличок характеризується чіткою поперечною посмугованістю. За їх рахунок відбувається зменшення відносної площі всіх кардіоміоцитів. Товщина кардіоміоцитів у теличок дослідної групи зменшується на 4,6, а довжина їх ядер збільшується на 8,17 %. У міжшлуночковій перегородці діаметр кардіоміоцитів на 7,92 %, а їхніх ядер – на 12,69 % перевершує такі ж у контрольних. У дослідних тварин превалює об'єм ядер кардіоміоцитів на 7,35 %, площа поперечного його перерізу на – 11,75, а цитоплазми – на 7,88 %. На 0,87 % зменшується відносна площа пухкої волокнистої сполучної тканини, а кровоносних судин зростає на 1,83 %.
Корелятивні взаємозв’язки на органному рівні між товщиною стінки шлуночків, міжшлуночкової перегородки і поперечним діаметром кардіоміоцитів у теличок дослідної групи, як правило, тісні позитивні, а в контрольних – тісні зворотні або тісні позитивні.
Отже застосування дозованого примусового руху теличкам до кінця молочного періоду сприяє більш інтенсивному розвиткові робочих кардіоміоцитів, особливо міокарда шлуночків і міжшлуночкової перегородки. Зміна каріометричних параметрів робочих кардіоміоцитів у теличок дослідної групи супроводжується збільшенням поперечного їх діаметра та об'єму ядер у міокарді лівого шлуночка і міжшлуночковій перегородці, поперечна посмугованість стає чіткою. До 120-добового віку у них зменшується відносна площа пухкої волокнистої сполучної тканини, а кровоносних судин – збільшується.
Динаміка морфологічного складу крові в теличок
за різної рухової активності
Морфофункціональний стан, а також ріст і розвиток теличок, пов'язані з ростом і розвитком апарата руху. Разом з тим, складова його частина – кісткова система – є універсальним органом кровотворення. Збільшення (гиперкінезія) або зменшення (гіпокінезія) руху тварин зумовлюють у кістковой системі зміну морфологічного складу крові. Вплив дозованого примусового руху найбільше позначається на кількості гемоглобіну, еритроцитів і лейкоцитів крові. У добових теличок вміст гемоглобіну нижчий, з віком його кількість зростає, особливо у тварин, вирощуваних із застосуванням дозованого примусового руху з перших днів життя. Кількість еритроцитів у 10- і 30-добових дослідних теличок, збільшується відповідно на 36,25 і на 37,25 %, порівняно з тими, що утримуються в умовах гіпокінезії. У 120-добовому віці у теличок дослідної групи кількість еритроцитів знижується на 7,7 %, порівняно з контрольними, і на 19,44 % – з добовими. Кількість лейкоцитів до 10-добового віку у дослідних тварин на 30,20% менша, ніж у новонароджених, проте на 34,0 % більша, ніж у контрольних. У 120-добовом віці ця різниця вже складає 58,93 %. Застосування дозованого примусового руху теличкам стимулює еритро- і лейкоцитопоез, а також утворення гемоглобіну, що зумовлює більш інтенсивні окисно-відновні процеси в організмі. Аналіз лейкограми показує, що склад клітин білої крові не виходить за фізіологічну межу. Зміна клітин нейтрофільного ряду виявляє наступну закономірність: кількість юних нейтрофілов у 10- і 120-добових дослідних теличок знаходиться в однакових межах, юні нейтрофіли відсутні, а кількість паличкоядерних зростає до 9,0 %. Кількість лімфоцитів більш інтенсивно збільшується у 30- і 120-добовому віці у дослідних теличок. Морфологічний склад крові показує, що у новонароджених теличок лейкограма має нейтрофільну спрямованість (65,70% нейтрофілов і 20,30% лімфоцитів). До 10-добового віку у дослідних теличок кількість нейтрофілов знижується на 11,96%, а лімфоцитів збільшується на 26,63 %, порівняно з контрольними. У лейкограмі дослідних теличок 30-добового віку переважають лімфоцити (59,2%), нейтрофілов – 35,6 %. У теличок, що утримуються в умовах гіпокінезії, тільки у 120-добовому віці виявляється лімфоцитарний профіль крові: 59,8 % лімфоцитів і 34,3 % нейтрофілов, у дослідних відповідно – 60,1 % і 30,7 %. Кількість еозинофілів і моноцитів відносно стабільна як у дослідних, так і контрольних тварин. З проведених досліджень випливає, що дозований примусовий рух з перших днів життя тварин сприяє стабілізації лейкоцитопоезу і зумовлює підвищення життєздатності, на відміну від теличок, що вирощуються в умовах гіпокінезії.
ВИСНОВКИ
Морфофункціональні особливості серця телят залежать від віку, інтенсивності рухової активності, проявляючись на різних рівнях структурної організації змінами в міокарді, корелятивному взаємозв'язку з масою тіла, кісткової системи та скелетних м'язів.
Серце добових телят характеризується незавершеністю структур міокарда, що проявляється вираженою поздовжньою посмугованістю робочих кардіоміоцитів, овальною формою їх ядер і низьким ядерно-цитоплазматичним відношенням (0,24±0,004). Провідні кардіоміоцити зустрічаються тільки в міокарді шлуночків. Відносна площа пухкої волокнистої тканини досягає 5,50±0,2 %, а кровоносних судин – 6,35±0,3 %.
У добових телят маса серця відносно маси тіла складає 0,72 %, кісткової системи 3,41, а скелетних м'язів – 1,97 %. Максимальну висота має міокард лівого шлуночка, а товщину – міжшлуночкової перегородки.
З віком у міокарді теличок поступово зникає поздовжня, а з’являється поперечна посмугованість кардіоміоцитів, їхні ядра набувають веретеноподібної форми, ядерно-цитоплазматичне відношення змінюється до 0,75–1,35 та зростає кількість провідних кардіоміоцитів, що більше спостерігається у тварин, вирощуваних із застосуванням дозованого примусового руху.
Із збільшенням товщини кардіоміоцитів потовщується міокард шлуночків, передсердь і, особливо, міжшлуночкової перегородки на фоні незначного зростання кількості пухкої волокнистої тканини і кровоносних судин, при зменшенні відносної маси серця щодо маси тіла, тоді як відносно кісткової системи і скелетних м'язів цей показник зростає, як і кількість епікардіального жиру.
Поперечний переріз аорти і стовбура легеневих артерій змінюються асинхронно: у 10-добових превалює стовбура легеневих артерій, а в наступні вікові періоди – аорти.
Структурно-функціональні зміни тканинних структур серця відбуваються в корелятивних взаємозв'язках з масою тіла, кісткової системи і скелетних м'язів. У добових телят вони тісні і позитивні, до 10-добового віку здебільшого стають середніми і слабкими, тоді як у 30- і 120-добовому – переважають тісні зворотні, що більше характерно для тварин при вирощуванні в умовах гіпокінезії.
Вирощування теличок із застосуванням дозованого примусового руху сприяє більш чіткій поперечній посмугованості робочих кардіоміоцитів, зростанню їхньої відносної площі на фоні зменшення кількості пухкої волокнистої сполучної тканини, що виявляється потовщенням міокарда шлуночків і, особливо, міжшлуночкової перегородки. При цьому відбувається збільшення абсолютної маси серця поряд зі зменшенням епікардіального жиру.
У добовіх теличок кількість гемоглобіну, еритроцитів і лейкоцитів найменша, з віком ці показники зростають, особливо при вирощуванні їх із застосуванням дозованого руху. |
