Пространственная организация животного населения высокогорных ландшафтов северного склона Западного Кавказа

Краткое описание

Содержание
Введение 4 Глава 1 История и теоретические подходы к классификации

животного населения. Материал и методы исследования. 9

1.1 История вопроса классификации животного 9

населения 1-2 Теоретические подходы к классификации животного

населения 16 1-3 Понятие о пространственно-типологической

структуре животного населения 23

1.4 Методы исследований' 28

1.5 Объем собранного и проанализированного материала 32 Глава 2 Физико-географическая характеристика высокогорных

территорий северного склона Западного Кавказа 36

2.1 Географическое положение 36

2.2 Геологическое строение и рельеф 36

2.3 Климат 40

2.4 Гидрография 41

2.5 Почвы 43

2.6 Растительный покров 44

2.7 Ландшафтная структура ключевых участков 49 Глава 3 Пространственно-типологическая структура животного

населения высокогорных ландшафтов северного склона 67 Западного Кавказа

3.1 Комплексы населения насекомых 67

3.2 Комплексы населения земноводных и 78 пресмыкающихся

3.3 Комплексы населения птиц 84

3.4 Комплексы населения мелких млекопитающих 109

Глава 4 Классификация животного населения высокогорных

ландшафтов северного склона Западного Кавказа 128

4.1 Классификация животного населения Гондарайско- 128 Узункольского высокогорного ландшафта

4.2 Классификация животного населения Тебердинско- 132 Аксаутского высокогорного ландшафта

4.3 Классификация животного населения Софийского 135 высокогорного ландшафта

4.4 Сравнительная характеристика классификаций 138 животного населения ключевых участков

Заключение 144

Литература 146
Введение

Введение.

Актуальность исследования. Биогеографические исследования в последнее время получают все большее развитие. Задача их состоит в познании особенностей пространственной организации сообществ живых организмов, а также в обосновании рационального и эффективного использования естественных богатств биосферы и оптимального приспособления человечества к природной среде (Равкин, Лукьянова, 1976; Второв, Дроздов, 2001; Воронов и др., 2003; Абдурахманов и др., 2004).

Проблема классификации животного населения остается в числе наиболее слабо разработанных. В то же время классификации очень важны для упорядочивания имеющихся знаний, позволяют прослеживать в изучаемых явлениях определенный порядок, облегчая сравнение родственных объектов, служат основой и первым этапом любого отраслевого или комплексного, типологического районирования. Наконец, классификации дают возможность изучать сравнительно немногочисленные типы вместо громадного количества индивидуальных объектов (Арманд, 1975). Процедура классификации животного населения осложняется отсутствием единой методической основы в подходах к этому процессу.

Несмотря на всю важность проблемы изучения биоразнообразия, до сих пор остаются нерешенными вопросы, связанные с изучением животного населения высокогорных территорий. Именно в условиях высокогорий на сравнительно небольшой площади формируются ландшафты контрастных типов. Монодоминантная структура животного населения, невысокое систематическое разнообразие в сочетании с коротким периодом активной жизни биоты делают высокогорные сообщества весьма удобными моделями для биогеографических исследований. Разнообразие ценозов позволяет проследить закономерности пространственного размещения животного населения в условиях высокогорий, представляющих собой участки биосферы, наименее затронутые хозяйственной деятельностью человека. Все это

оправдывает выбор исследуемой территории, к тому же численность и распределение животного населения являются одним из индикаторов изменения среды обитания.

Объектом исследования является животное население высокогорных ландшафтов северного склона Западного Кавказа.

Предмет исследования составляют пространственная структура животного населения и его классификация.

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение пространственно-типологической структуры и классификация животного населения высокогорных ландшафтов северного склона Западного Кавказа. Для достижения цели решались следующие задачи:

1) изучить животное население ключевых участков высокогорных ландшафтов северного склона Западного Кавказа;

2) выделить комплексы животного населения высокогорных ландшафтов и проанализировать их соотношение с морфологическими единицами этих ландшафтов;

3) выделить коммунации и на их основе осуществить ландшафт-но-типологическую классификацию животного населения;

4) провести сравнительно-географический анализ коммунации животного населения сходных ландшафтно-типологических комплексов;

5) выявить особенности пространственной дифференциации животного населения изучаемой территории.

Методологическую и теоретическую основу диссертационного исследования составили принцип «доминантности» для обозначения дискретной единицы классификации животного населения («коммунации», предложенной А.А. Лиховидом (2002)), а также теоретические вопросы классификации животного населения, представленные в работах Р.И. Зло-тина, Ю.Г. Пузаченко и Ю.С. Равкина; положения и выводы, сформулиро-

ванные в трудах А.Г. Исаченко, К.И. Геренчука, В.А. Шальнева и др. о морфологическом делении горных ландшафтов на единицы вертикальной дифференциации (высотные пояса) и горизонтального внутриландшафтно-го деления (местности, урочища и фации). В.А. Шальнев (2004) под высотными поясами понимает геоботанические пояса, к которым относятся пояс зоны экотона верхней границы леса с березовыми криволесьями и сосновыми редколесьями, субальпийский, альпийский и экотон субниваль-ного пояса.

Научная новизна работы заключается в том, что данные, отражающие структуру и состав комплексов животного населения, полученные в ходе полевых исследований, дополняют имеющиеся сведения регионального уровня и обновляют взгляд на особенности пространственной организации животного населения в сравнительно-географическом аспекте. Предложена схема классификации животного населения для высокогорных ландшафтов, получены новые представления об особенностях пространственной дифференциации животного населения в высокогорных ландшафтах Западного Кавказа.

Теоретическая и практическая значимость работы. Основные положения и выводы диссертационного исследования представляют интерес для познания современных пространственных особенностей структуры животного населения изучаемой территории. В практическом отношении результаты исследования могут быть использованы для выявления биологического разнообразия и оценки степени антропогенной трансформации высокогорных территорий. Собранные данные, отражающие особенности состава и структуры животного населения, позволяют раскрыть сущность структурно-уровневой организации высокогорных ландшафтов. Материалы диссертации апробированы в образовательном процессе на географическом факультете Ставропольского государственного университета и используются в преподавании базовых дисциплин (Ландшафтоведение) и

дисциплин специализации ( Ландшафтная экология, Биотика ландшафта с основами биогеоценологии и др.).

Работа выполнена при поддержке гранта Президента Российской Федерации (МД- 5.2003.05) и по Федеральной.целевой программе «Интеграция науки и высшего образования России на 2002-2006 годы», тема «Освоение методов изучения и анализа биологического разнообразия».

Предметом защиты являются коммунации животного населения ключевых участков высокогорных ландшафтов северного склона Западного Кавказа, служащие основными дискретными единицами в классификации животного населения.

На защиту выносятся следующие основные положения:

- наименьшей единицей классификации животного населения для высокогорных ландшафтов северного склона Западного Кавказа выступает коммунация;

- группами животных, обеспечивающих горизонтальные связи в природных комплексах и образующих коммунацию, являются земноводные и пресмыкающиеся, птицы, насекомоядные и грызуны;

- выделенные на основе типизации комплексов животного населения уровни предлагаемой ландшафтно-типологической классификации территориально совпадают с мезоформами рельефа (урочищами) и высотными поясами;

- морфологическая структура высокогорных ландшафтов определяет пространственную организацию животного населения.

Апробация работы. Основные положения диссертации были представлены на научно-методических конференциях «Университетская наука - региону» (Ставрополь, 2003, 2004); II межрегиональной научно-практической конференции «Природные ресурсы и экологическое образование на Северном Кавказе» (Ставрополь, 2003); II всероссийской научной телеконференции «Современная биогеография» (Москва-Ставрополь,

8

2003); Всероссийской конференции, посвященной VIII Кирилло-Мефодиевским чтениям «Актуальные проблемы современной географии» (Смоленск, 2003); II международной научно-практической конференции «Человек и животные» (Астрахань,2004); V международной многопрофильной конференции молодых ученых и студентов «Актуальные проблемы современной науки» (Самара, 2004); а также на научно-методических семинарах кафедры физической географии Ставропольского государственного университета.

Глава 1. История и теоретические подходы к классификации животного населения. Материалы и методы исследования

Любая классификационная процедура начинается с вычленения основного звена в явлениях подвергающихся классификации. В данном случае это животное население. Как будет показано ниже проблема классификации животного населения остается в числе наиболее слабо разработанных вопросов.

1.1. История вопроса классификации животного населения

Вопрос о необходимости классифицировать животные компоненты сообществ возник в двадцатые годы прошлого столетия в связи с осознанием задач выработки единой унифицированной схемы описания природных ресурсов для нужд сельского и других отраслей хозяйства и имеющими место к этому времени определенными успехами в классификации растительности (Лиховид, 2001).

Нередко упорядочение зоологических материалов проводилось по сходству условий местообитаний, т.е. по признакам среды, а не животного населения. На недостаточную эффективность такого подхода указывали Н.В. Туликова (1969), Н.Б. Бируля (1974) и др.

На начальном этапе проведения классификаций сообществ живых организмов, их обозначали по названию того биотопа, к которому они были приурочены. С таким подходом мы встречаемся в работах зарубежных авторов А. Пирса (Pearse, 1926) и Дж. Джонса (Jones, 1926).

Классификация американца А. Клуг (Klugh, 1923), построенная с использованием "принципа биотопа", представляет собой громоздкую схему доходящую вплоть до "сообщества ствола дерева", "сообщества мертвого дерева" и т.д. В то же время она была искусственной, поскольку сразу за-

10

давала рамки сообщества без качественно-количественного сравнения выборок.

Большинство последующих классификаций также, в основном, оперировало привязкой группировок животного населения к определенной территориальной основе, будь то растительная ассоциация или элементы ландшафтного деления территории. Первые такие попытки были предприняты в конце 1950-х - 1960-х годах (Дубровский, 1959, 1963; Чельцов-Бебутов, 1959, 1964; Злотин, Пузаченко, 1964; Пузаченко, 1964, 1967; и др.). У большинства авторов, которые предпринимали попытки классификации, принципиальные подходы были очень близкими и отличались лишь в деталях (Туликова, 1969).

Все классификации строились с учетом внутренней структуры сообщества. Внутри каждой группировки животного населения выделялись виды, которые служили её ядром. Организация всего сообщества строилась вокруг них. Было установлено, что территориальные группировки, хотя и имеют дискретную структуру, связаны между собой. Существуют виды, которые в течение всего онтогенеза связаны с незначительной территорией, другие могут использовать более обширные пространства.

На основании этого Р.И. Злотин и Ю.Г. Пузаченко (1964) предложили различать животных по характеру их связи с морфологическими частями ландшафта: «животные фации», «животные урочища» и «животные ландшафта». Животные фации - это стенотопные виды, которые территориально связаны с одной фацией (почвенные беспозвоночные, насекомые-фитофаги и др.); животные урочища используют разные фации одного урочища (большинство мелких наземных позвоночных); животные ландшафта используют в течение жизни территорию всего ландшафта, а фации и урочища в данном случае представляют собой различные стации - кормовые, гнездовые (для птиц) и т.д. При этом они считают возможным и классификацию животных строить по этому принципу: животное население фации

11

включается в животное население урочища, а оно, в свою очередь, принадлежит животному населению ландшафта.

В целях типизации животного населения было предложено установить категориальные значение «доминантов», «второстепенных» и «третьестепенных» видов. В основе категорий лежат известные показатели численности видов. Предлагалось строение иерархии животного населения по чисто формальным признакам: если различаются третьестепенные виды, но одинаковы второстепенные и доминанты - это «роды животного населения»; если различаются третьестепенные и второстепенные виды - классы животного населения и т.д. Однако, как отмечала Н.В. Туликова (1969), «едва ли такой механический подход приведет к созданию стройной естественной классификации животного населения» (С. 182). Тем более, что сегодняшний уровень сложившихся методик делает невозможным одновременное обследование всего комплекса животного населения одним исследователем. Неизбежно возникает необходимость создания классификационной структуры отдельных таксоценозов.

Характеризуя отдельные группировки, Ю.А. Дубровский (1963) использовал критерий индивидуальной территории. По его мнению, в степных комплексах маркерными видами выступают грызуны и зайцеобразные. Их индивидуальные участки и отдельные популяции приурочены к определенным растительным ассоциациям или их группам, в то время как популяции хищных и копытных занимают обширные территории порядка природного района.

Ю.И. Чернов (1975) критически отнесся.к возможности типологии животного населения с использованием популяционных ареалов. «Часто наблюдается несоответствие количественного распределения отдельных таксонов и животного населения в целом. ... При геозоологических исследованиях всегда нужно иметь ввиду возможные несоответствия между суммарными характеристиками животного населения как целого и особенностями количественного

12

распределения организмов отдельных таксонов (так же, как геоботаники четко отличают характеристики структуры растительного покрова и распределения растений одной систематической группы)» (С. 138-139).

По мнению Ю.С. Равкина (1966, 1972) признание совпадения классификации объекта и основы, то есть дискретности ландшафтной оболочки или растительности и имманентной дискретности животного населения, излишне аксиоматично и не может быть признано удовлетворительным без доказательства совпадения структуры среды и населения. Классификация, проводимая по обобщающим характеристикам (плотности, разнообразию, биомассе), не соответствует зоогеографическим задачам, поскольку в единые группы могут объединяться варианты населения с различным составом.

Наиболее приемлемым механизмом классификационных процедур Ю.С. Равкин считает использование максимальных или значимых индексов по обилию. При классификации животных в условиях южной тайги Западной Сибири он применил способ, при котором «оценка соотнесения была проведена по отношению к центрам тяжести выделенных групп, то есть гипотетическим вариантам населения с показателями, средними от проб, входящих в данную группу. Объединение в группы проводилось так, чтобы среднее сходство внутри каждой группы было максимальным». В то же время, «поскольку число групп определяется условно и не всегда совпадает с их количеством, действительно существующим в природе, часть разбиений объяснить не удается, и их приходится исключать из рассмотрения» (Равкин, Лукьянова, 1976. С. 43).

Для территории Западной Сибири приведены классификации, составленные по показателям численности и количеству трансформируемой позвоночными энергии. Принципы этих классификаций существенно отличаются. Первая выполнена по сходству населения на основании расчётов. При этом типами населения считались группы вариантов первого разбие-

13

ния. Примерно, по смыслу и территориально, они совпадают с понятием типа растительности (лесной, луговой, степной), хотя включают в себя и иные, но похожие варианты сообществ, например, лесной тип может включать население облесённых низинных болот, а степной - полей, в том случае, если их сообщества сходны. Типы объединяются в системы, если по максимальному или значимому сходству они следуют друг за другом, образуя зональные ряды (например, на незастроенной суше тундровый тип может сменяться лесотундровым, затем лесным и степным). Системы, как правило, состоят из более похожих между собой типов и менее похожих на типы других систем, например, незастроенной суши и водно-околоводных сообществ. В рядах по Западной Сибири, как правило, прослеживается ослабление сходства между северными и более южными типами. Это позволяет выделить внутри рядов надтиповые группировки (группы типов).

Типы тем же способом, что и вся совокупность доразбиваются на подтипы, затем на классы, а иногда и подклассы. При всех разделениях по сходству в объединившихся в группы вариантах ищется фактор среды или их сочетание, одинаково проявляющийся на территории, где проведены учёты животных. Эти факторы или режимы не должны также проявляться на территории, занятой другой выделившейся группой. Например, совокупность по сходству сообществ разделилась на три группы. В первую вошло население лесов, в другую открытых местообитаний, в третью мозаичных, где лесные участки сочетаются с открытыми, т.е. разбиение совпадает с изменением облесённости. Это и является объяснением разбиения и основанием для названия таксонов.

В классификации предложенной Н.Ф. Реймерсом (1966) отражено деление всей совокупности населения птиц и млекопитающих вместе с растительностью. Им выделены элементарные фаунистические комплексы геоботанических таксонов по сходству фауны, степени доминирования и пребывания животных. Анализируя их сходство, он пришёл к выводу, что

14

фаунистические комплексы, территориально относящиеся к одной геоботанический формации более сходны между собой, чем с комплексами другой формации. Таким образом, автор утверждает, что геоботаническое деление от растительной формации и выше совпадает с фаунистическим (ти-полого-зоогеографическим). Зооформации им поделены по сходству на территориальные варианты, а их, в свою очередь, на экологические варианты, например, по возрасту насаждений, и различает образуемые вариантами природно- и антропогенно-сукцессионные ряды. На уровне формаций, как пишет Н.Ф. Реймерс, контуры геоботанической и зоогеографиче-ской карт максимально приближаются друг к другу, в то время как у нас это условно принято только на уровне наименьшей единицы рассмотрения (ландшафтного урочища выделяемого типологически по растительности) (Равкин, Богомолова и др., 1997).

При более подробном сравнении прежде всего обращает на себя внимание отсутствие в классификации Н.Ф. Реймерса понятия системы населения (незастроенной или застроенной суши и водно-околоводных сообществ) и надтиповых группировок, т.е. соответствующие типы населения (лесотундры, лесов, лесостепи, долин, водоёмов, посёлков и т.д.) равнозначны и не объединены им в зональные ряды, которые лишь на уровне территориального варианта делятся на северную и южную (срединную) части. Таким образом, зональности на незастроенной суше, в посёлках и водно-околоводных сообществах придаётся разный и меньший ранг, чем прослеживается в первой классификации.

Одной из наиболее значимых работ, касающихся вопроса классификации животного населения северного склона Западного Кавказа выступает исследование А.К. Темботова "География млекопитающих Северного Кавказа" (1972). Рассматривая структуру и пространственное размещение те-рионаселения изучаемой территории им различается Западно- и Восточно-

15

кавказский подтипы поясности с Кубанским, Эльбрусским, Терским и Дагестанским ее вариантами.

Особую ценность в анализируемой работе представляет тот факт, что в ней автор впервые на примере млекопитающих иллюстрирует, что формирование и распространение населения животных подвержено не только регионально-провинциальным закономерностям азонально-зонального характера, но и обусловлено сугубо местными, ограниченными условиями, определяющими "локальную зональность" и широкий спектр пространственного викарирования териокомплексов. Причем такое состояние свойственно не только зонально-азональным комплексам, но также интразональ-ным и, что существенно, антропогенным. Несмотря на недостаточное использование в работе математических формализированных и статистических методов, А.К. Темботовым, по сути, впервые заложены основы комплексного ландшафтно-экологического подхода в изучении животного населения Кавказа и намечены перспективы его классификации и районирования.

Успех данной работы отчасти основывается на том, что автором использована методологическая база физико-географических исследований, в том числе поиск коррелятивных связей особенностей структуры и хорологии терионаселения с физико-географическими закономерностями и процессами (Лиховид, 2001).

Принципы классификации животного населения до сих пор недостаточно разработаны. Классификация по обобщающим характеристикам (плотность, разнообразие, биомасса) не соответствует зоогеографическим задачам, поскольку в единые группы могут объединятся варианты населения с весьма различным составом. Трансгрессия в распределении отдельных, особенно многочисленных видов, препятствует проведению границ на основании изменения в показателях обилия, в частности населения птиц (Формозов, 1981).

16

По мнению большинства авторов (Пузаченко, 1964, 1967; Туликова, 1969; Чернов, 1975; Равкин, Лукьянова, 1976 и др.) значительная трудность в построении классификационных схем состоит в том, что до сих пор не существует сопоставимых методик количественных учетов различных таксонов животного мира. Поэтому предлагается также использовать в построении классификаций категориальные значения (многочисленный, обычный, редкий), выработанные не столько по обилию особей каждого вида, сколько по суммарной продуктивности разных трофических групп, как это сделано, например, Ю.Г. Пузаченко (1964).

Применение индексов сходства обилия видов нам представляется удобным для крупных сравнительно-географических обобщений, а также сравнительного анализа продуктивности природных комплексов. Применение его в классификационных процедурах затруднительно. В основе таких трудностей лежат особенности животных создавать территориальные группировки даже на гомогенных территориях, а также погодичное довольно значительное колебание численности видов при неизменной (или почти неизменной) ранговой структуре доминантов. Все это обусловит большие математические расхождения.

1.2. Теоретические подходы к классификации животного

населения

Классификации чрезвычайно важны для правильного восприятия действительности. Существуют ограничения в возможном числе классов, которые без труда может воспринимать человек. Как правило, в иерархической системе около семи классов. Классификации с числом классов более 10 трудны для восприятия и работы.

Их можно рассматривать, с одной стороны, как метод упорядочения имеющихся знаний, с другой, как способ получения новых знаний, в частности, для выявления факторов, определяющих изменение свойств объек-

17

тов (Равкин, Лукьянова, 1976). Так, Д. Харвей (1974) считает, что «понять взаимосвязи между признаками одна из основных целей любого исследования. Значение классификации как поисковой процедуры проистекает из того факта, что она ставит эту самую основную проблему. По сути можно сказать, что решение этой одной методической трудности, фактически означающее построение теорий взаимосвязей, гораздо более важно, чем конечный продукт - сама классификационная система» (с.329).

Используя имеющиеся представления о свойствах, можно классифицировать объекты по заранее принятым признакам. Такой подход зачастую не подходит для классификации сложных систем по достаточно большому числу признаков, особенно когда совокупность представлена разнородными объектами. Кроме того, если количество признаков велико, то возникает проблема выделения доминирующих из них (для всей совокупности или отдельных его частей).

Положение осложняется, если значимость признаков не определена или количество их настолько велико и изменчиво, что возникает проблема выделения доминирующих из них для всей совокупности или отдельных ее частей. Классификация может проводиться по факторам, определяющим признаки объектов, если выявлена их иерархия. В этом случае имманентная неоднородность совокупности и различия определяющих ее условий имеют сходные структуры.

Значимые факторы можно выявить отработанными в статистике методами прямого корреляционного, • регрессионного, логико-информационного и факторного анализа. Подобному решению нередко препятствует необходимость значительного перебора характеристик, и самое главное, вуалирующее действие одних факторов на другие. Задача может усложняться появлением компенсации или подавлении одних факторов другими, или совокупным их действием, когда не удается вычленить индивидуальное действие. Причем влияние их может быть более сильным

Список литературы