Замовити дисертацію МЕХАНІЗМИ ФУНКЦІОНУВАННЯ М’ЯЗОВО-СКЕЛЕТНОЇ СИСТЕМИ ТА ЗАКОНОМІРНОСТІ ЇЇ РОЗВИТКУ У ХРЕБЕТНИХ : МЕХАНИЗМЫ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ костно-мышечной СИСТЕМЫ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЕЕ РАЗВИТИЯ В позвоночных

Проблема вивчення причин і механізмів закономірного розвитку м’язово-скелетної системи хребетних (сучасний стан питання та обґрунтування напрямку досліджень). Вивченню цих питань морфології присвячено велику кількість робіт. Такий підвищений інтерес до цієї системи пояснюється тим, що вона складає основу маси тіла тварин і виконує важливу роль у забезпеченні багатьох важливих функцій життєдіяльності організму, починаючи з ранніх стадій ембріонального розвитку. Результати вивчення структури м’язово-скелетної системи були покладені в основу побудови систематики і філогенетики хребетних. За результатами широких порівняльно-анатомічних досліджень цієї системи було сформульовано основні принципи їх розвитку і функціонування на різних рівнях структурної організації. Нині будову різних м’язово-скелетних елементів вивчено у багатьох видів хребетних до найменших дрібниць і, незважаючи на все це можна стверджувати, що основні механізми і причини закономірного розвитку цієї системи вивчено незадовільно. На нашу думку, це пов’язано не стільки з відсутністю ідей і недостатньою повнотою досліджуваного матеріалу, скільки з недостатнім рівнем методичних і методологічних підходів.

Загальні тенденції і підходи, за якими протягом багатьох десятиліть проводилось вивчення причин і закономірностей направленого розвитку м’язово-скелетної системи, зводяться до двох напрямків – філогенетичного і морфо-функціонального. Суть філогенетичного підходу зводиться до встановлення за структурними критеріями вихідних структур і побудови порівняльних морфо-функціональних рядів направленого розвитку різних тканин, органів, систем органів і організмів (Haeckel E, 1866). За цими критеріями було побудовано порівняльні ряди становлення м’язово-скелетних елементів у риб, плазунів, птахів і ссавців (Furbringer М., 1873, 1888; Gegenbaur C., 1873; Rosenberg E., 1876; Dobson G.E., 1883; Bardeleben C., 1886; Kuchental W., 1890; Broom R., 1899; Rabel C., 1901; Strasser H., 1917; Северцов А.Н., 1950 ) та ін.

Відсутність достовірних функціональних критеріїв направленого розвитку різних структур при філогенетичному підході привела до того, що автори розглядають розвиток одних і тих же структур у різних тварин в діаметрально протилежних напрямках (Домбровський Б.В., 1961; Гамбарян П.П., Рухян Р.Г., 1974; Карр А., 1975.,Фокин И.М., 1978).

Коли вся увага зосереджується на тому, від кого походять ті чи інші тварини, чи конкретні структури, то суть самого процесу мимоволі залишається в тіні і не привертає уваги, між тим як вся справа полягає в цій суті (Філіпченко Ю.Л., 1923).

Морфо-функціональний підхід, початок якому в палеонтології заклав В.О.Ковалевський (1873), а в порівняльній анатомії П.Ф.Лесгафт (1888), також не сприяв розкриттю дійсних причин і механізмів закономірного розвитку м’язово-скелетної системи, оскільки в його основі лежить той же філогенетичний типологічний принцип – функція м’язів і їх направлений розвиток виводяться із структурних особливостей (Гамбарян П.П., Суханов В.Б., 1986).

Незважаючи на існування тісного взаємозв’язку між формою, структур-рою і функцією, в літературі немає однозначної відповіді на багато запитань структурно-функціонального плану. Зокрема, чому, незважаючи на те, що основною функцією м’язового волокна, згідно з існуючою концепцією, вважається функція скорочення (Huxley F.F., 1954-57), воно розвивається в поздовжньому напрямку, формуючи витягнуті веретеноподібні структури, починаючи з ранього періоду онтогенезу? Це саме стосується розвитку і функціонування сполучнотканинних елементів.

Аналіз літератури показав, що ні філогенетичний, ні морфо-функціональний підходи з концепцією м’язового скорочення не можуть розв’язати проблему становлення тісного взаємозв’язку між формою, структурою і функцією.

Анатомія до теперішнього часу розробляється тільки як описовий предмет, оскільки її загальні явища і закони розвитку зовсім не розглядаються, а порівняльна анатомія до цих пір ще не вступила на науковий шлях. Результати досліджень показують, наскільки незначна наукова цінність таких досліджень і як далеко ще стоїть анатомія від експериментальної науки. Багато дослідників дуже далекі від переконання, що матеріальні тіла можуть бути побудовані тільки на механічних принципах і що однаковій формі і структурі повинна бути притаманна і однакова функція (Лесгафт П.Ф., 1988).

Виходячи із вищесказаного, для вирішення однієї із головних проблем тісного взаємозв’язку між формою, структурою і функцією нами вперше було застосовано об’єктивні методи електрофізіологічних і біомеханічних досліджень, результати яких дали можливість розглядати цю проблему під іншим кутом зору.

Матеріал та методи дослідження. Основним матеріалом морфологіч-них досліджень м’язово-скелетної системи були представники 15 рядів ссав-ців, а також деякі представники класів риб, земноводних, плазунів і птахів.

Всього було досліджено 119 видів хребетних.

Риби: товстолобик (Hypophtalmichthys molitrix) – 3; канальний сом (Amiurus melas Raf.) – 2; звичайний сом (Silurus glanis L.) – 3; морський дракончик (Trachinus draco L.) – 1; скорпена (Scorpaena scrofa L.) – 2; морський півень (Trigla luce a L.) – 1; морська лисиця (Leptagonus decagonus Bl.) – 1.

Земноводні: аксолотль (Ambystome tigrinum) – 2; плямиста саламандра (Salamandra salamandra) – 3; сіра жаба (Bufo bufo) – 3; ставкова жаба (Rana askulenta) – 3.

Плазуни: болотна черепаха (Emys orbicularis) – 5; степова черепаха (Testudo forsfieldi) – 3; сірий варан (Varanus griseus) – 3; капський варан – 2; нільський крокодил (Crocodylus niloticus) – 1; кубинський крокодил (Crocodylus rhombifer) – 3.

Птахи: довгоносий баклан (Phalacrocorax aristotelis) – 1; куряча гуска (Cercopsis norachollandiae) – 1; каролінська качка (Aix sponsa) – 1; орлан білохвіст (Haliaectus albicilla) – 1; індійський павич (Pavo cristatus) – 1; журавель красавка (Anthropoides virgo) – 1; гоацин (Opisthocomidae hoazin) – 1; звичайна неясить (Strix aluco) – 1; болотна сова (Asio flammens) – 1; полярна сова (Nyctea scandiaca) – 1; яструбова сова (Sy ia ulula) – 1.

Ссавці: однопрохідні - австралійська єхидна (Tachyglossus aculeatus Szaw et Nodder) – 1; сумчасті- австралійський поссум (Trichosurus vulpeculus) – 1; кенгуру Бенета (Protemnodon ruffo grisea Desmares) – 3; звичайний валлабі (Protemnodon canguru) – 2, комахоїдні - звичайний їжак (Erinaceus europeus Linnaeus) – 5; звичайний кріт (Talpa turopea Linnaeus) – 3; вихухіль (Desmana moschata) – 3; рукокрилі - летюча лисиця (Pteropus woodfordi) – 1; звичайна Тупайя (Tupaia glis Diarol) – 3; малий товстий лорі (Nicticebus pygmaeus Bonhote) – 3; явайський макак (Macaca irus Cuvier) – 2; макак-резус (Macaca mulatta Zimerman) – 3; павіан гамадріл (Papio hamadrias L.) – 2; геладе (Theropitecus gelada Ruppell) – 2; шимпанзе (Pan troglodites Blumenbach) – 2; неповнозубі - дев’ятипоясний броненосець (Dasypus novemcinctus L.) – 1; зайцеподібні - заєць-русак (Lepus eurpaeus) – 3; дикий кріль (Oryctolagus cuniculus) – 5; гризуни - звичайна білка (Sciurus vulgaris L.) – 3; європейський ховрах (Citellus citellis) – 3; крапчатий ховрах (Citellus suslicus) – 3; бабак (Marmota bobak) – 3; летяга ((Pterоmus volans L.) – 1; бобер (Castor fiber L.) – 3; звичайний хом’як (Сricetus cricetus) – 3; звичайний цокор (Myospalax miospalax) – 2; ондатра (Ondatra zibethica) – 5; звичайний сліпець (Spalax Microphtalmus) – 2; сірий щур (Rattus norvegicus) – 3; лісна соня (Dryomyx nitedula Pallas) – 3; малий тушканчик (Allactaga elater Lichtehsstein) – 3; великий тушканчик (Allactaga jaculus pallas) – 3; грибінчастий дикобраз (Hystrix cristata Linnaeus) – 1; нутрія (Myocastor coypus Molina) – 3; китоподібні - дельфін білобочка (Delphinus Delphis) – 2; афалин (Tursiops Truncatus) – 3; хижаки - вовк (Canis lupus) – 4; свійський собака (Canis familiaris) – 3; песець (Alopes lagopus) – 3; звичайна лисиця (Vulpes vulpes) – 3; бурий ведмідь (Ursus arctos) – 3; білий ведмідь (Ursus maritinus) – 1; звичайна носуха (Nasua nasua L.) – 1; лісова куниця (Martes martes) – 3; борсук (Meles meles) – 2; видра (Lutra lutra) – 3; лев (Pantera leo) – 3; тигр (Pantera tigris) – 2; леопард (Pantera pardus) – 1; гепард (Acinonyx jubatus) – 2; свійська кішка (Felis domestica Drisson) – 3; ластоногі - каліфорнійський морський лев (Zalophus califo ianus) – 1; північний морський котик (Callorhinus ursinus L.) – 1; довгомордий тюлень (Halichoerus grypus Fabricius) – 1; морж (Odobenus rosmarus L.) – 1. Хоботні -індійський слон (Elephas maхimus) – 2; парнокопитні - кабан (Sus scrofa) – 1; бегемот (Hippopotam amphibius) – 1; косуля (Capreolus capreolus) – 3; благородний олень (Cervus elaphus) – 3; плямистий олень (Cervus nippon) – 2; жираф (Giraffa camelopardalis) – 2; нільгау (Baselaphus tragocamelus) – 3; кана (Tragelaphus oryx Pallas) – 7; сітатунга (Tragelaphus spekii) – 3; голубий гну (Connoechaetes taurinus) – 3; гарна (Antilope cervicapta) – 3; дзерен (Prokapra gutturoza) – 3; джейран (Gazella subgutturoza) – 3; сайгак (Saiga tatarica) – 3; сибірський козел (Capra Sibirica P.) – 3; серна (Rupicapra rupicapra) – 3; гвинторогий козел (Capra falconeri) – 3; свійський козел (Capra hircus L.) – 3; свійський баран (Ovis Ories L.) – 3; кубанський тур (Capra caucasica) – 2; муфлон (Ovis ammon L.) – 2; африканський буйвол (bubalus caffer) – 2; свійський бик (Bos faurus L.) – 3; зубр (Bos bonasus) – 2; бізон (Bos bizon) – 1; як (Bos mutus) – 1. Мозоленогі (Tylepoda) - двогорбий верблюд (Camelus bactrianus) – 2; гуанако (Lama guanicoe) – 3; непарнокопитні (Perissodactyla) - зебра Греві (Equus grevyi) – 2; кулан (Equus hemionus) – 3; кінь Пржевальського (Equus Caballus Przewalski) – 3; свійський кінь (Equus caballus) – 4; поні шотландський (Equus caballus ar.L.) – 2; тапір (Tapirus terrestris L.) – 3; білий носоріг (Ceratoterus simum Burchell) – 1. Назви тварин наведено згідно з систематикою ссавців за редакцією В.Є.Соколова (1973, 1977, 1979).

Матеріал для дослідження отримано із заповідників – Кавказького, Бу-харського, Березінського, Асканія-Нова, Зоологічного інституту Російської академії наук, Інституту зоології ім.І.І.Шмальгаузена НАН України, Київсь-кого зоопарку, кафедри анатомії с.-г. тварин Національного аграрного університету, кафедри зоології Київського національного університету ім. Тараса Шевченка.

Дослідження функції і структури м’язів проводили за допомогою комплексу фізіологічних та порівняльно-анатомічних методів на тваринах різних вікових груп, різним типом опори і локомоції.

Порівняльний аналіз м’язів проводили із урахуванням топографії, зовнішньої і внутрішньої будови, хрящових і кісткових включень, показників маси і їх співвідношень у різних функціональних групах.

Для вивчення функції м’язів нами було сконструйовано оригінальний приладо-комплекс, який дав можливість одночасно реєструвати функцію від 4 до 8 м’язів із синхронною реєстрацією згинально-розгинальних рухів у суглобах (механографія) і реєстрацією фаз опори і переносу кінцівок (подографія) при різних швидкостях рухів із зміною навантажень. До електроміографічного приладо-комплексу входять шість одноканальних підсилювачів біопотенціалів типу УБП1-02, два двоканальні – типу УБП2-03, два чотириканальні підсилювачі типу УБФ4-03; шість механодатчиків реєстрації зміни величини кутів у суглобах; чотири датчики реєстрації фаз опори і переносу кінцівок; бігова доріжка (третбан) з повільною зміною швидкості руху і нахилу доріжки в горизонтальній площині; 14- і 20-канальні осцилографи типу Н-700 і Н-004М1 для реєстрації різних параметрів на фотопапері; ферорезонансного стабілізатора; екранованої кімнати, яка дає можливість позбавитись артефактів від електромережі та інші пристосу-вання. Електрофізіологічні і біомеханічні дослідження м’язів проводили на собаках, козах, конях, летючих мишах та індиках.

За допомогою електроміографічного методу вивчали функцію основних м’язів голови, шиї, тулуба і кінцівок. Велика чутливість підсилювачів біопотенціалів і комплекс різних пристосувань для отримання якісних міограм дозволили проводити реєстрацію біоелектричної активності не тільки під час статики і локомоції тварин, а й в стані так званого спокою (1-3 мВ).

Проводили гострі експерименти на собаці, вівці та козі на предмет ви-далення окремих структурних елементів (ость лопатки у собак) та іммобілізація фаланг пальців у кіз на предмет їх подальшої регенерації і зрощення.