Белемець Наталія Михайлівна Види роду Spiraea (Rosaceae) природної флори України (таксономія, біоекологічні особ­ливості, поширення, використання)

Короткий опис

Белемець Наталія Михайлівна, біолог І категорії Бота­нічного саду імені академіка О. В. Фоміна ННЦ «Інститут біології та медицини» Київського національного універси­тету імені Тараса Шевченка: «Види роду Spiraea (Rosaceae) природної флори України (таксономія, біоекологічні особ­ливості, поширення, використання)» (03.00.05 - ботаніка). Спецрада Д 26.001.14 у Київському національному універ­ситеті імені Тараса Шевченка

Київський національний університет імені Тараса Шевченка
Мiнiстерство освiти i науки України
Київський національний університет імені Тараса Шевченка
Мiнiстерство освiти i науки України
Кваліфікаційна наукова
праця на правах рукопису
БЕЛЕМЕЦЬ
НАТАЛІЯ МИХАЙЛІВНА
УДК 581.9:582.711.711:581.961(477)
ДИСЕРТАЦІЯ
ВИДИ РОДУ SPIRAEA (ROSACEAE)
ПРИРОДНОЇ ФЛОРИ УКРАЇНИ
(таксономія, біоекологічні особливості, поширення, використання)
03.00.05 – ботаніка
Подається на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук
Дисертація містить результати власних досліджень. Використання ідей,
результатів і текстів інших авторів мають посилання на відповідні джерела
_________________Н. М. Белемець
Науковий керівник – Федорончук Микола Михайлович, доктор біологічних
наук, старший науковий співробітник
Київ – 2018

ЗМІСТ
ВСТУП ……………………………………………………………………………..20
РОЗДІЛ 1. ІСТОРІЯ, СУЧАСНІ НАПРЯМКИ ТАКСОНОМІЧНИХ
ДОСЛІДЖЕНЬ ТА МІСЦЕ РОДУ SPIRAEA L. В СИСТЕМІ
РОДИНИ ROSACEAE У СВІТЛІ
МОЛЕКУЛЯРНО-ФІЛОГЕНЕТИЧНИХ
ЛІТЕРАТУРНИХ ДАНИХ...…………………………………………26
РОЗДІЛ 2. МАТЕРІАЛИ ТА МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ…………………….......44
РОЗДІЛ 3. МОРФОЛОГІЧНІ ОЗНАКИ ВИДІВ РОДУ SPIRAEA L.
ТА ЇХНЄ ТАКСОНОМІЧНЕ ЗНАЧЕННЯ.…………………………50
3.1 Морфологічні особливості вегетативних органів ……………...50
3.2 Морфологічні особливості генеративних органів ……………..52
3.3 Порівняльно-анатомічна характеристика
черешків листків аборигенних видів роду Spiraea…………………55
3.4 Морфологія пилкових зерен …………………………………….62
3.5 Таксономічна значущість морфологічних ознак …..…………..67
РОЗДІЛ 4. АНАЛІЗ МЕТАБОЛІЧНИХ СПОЛУК ЛИСТКІВ
ПРЕДСТАВНИКІВ РОДУ SPIRAEA L.
ПРИРОДНОЇ ФЛОРИ УКРАЇНИ –
ЯК ДОДАТКОВИЙ БІОХІМІЧНИЙ КРИТЕРІЙ
ДЛЯ ДІАГНОСТИКИ ВИДІВ ……………………………………….70
РОЗДІЛ 5. ПОРІВНЯЛЬНИЙ АНАЛІЗ ВТОРИННИХ СТРУКТУР
ITS2-ПОСЛІДОВНОСТЕЙ КЛАСТЕРУ ГЕНІВ
РИБОСОМАЛЬНОЇ РНК ВИДІВ РОДУ SPIRAEA L.
ПРИРОДНОЇ ФЛОРИ УКРАЇНИ
ТА ЇХНЯ ТАКСОНОМІЧНА ІНТЕРПРЕТАЦІЯ ………………….78
РОЗДІЛ 6. ТАКСОНОМІЧНИЙ АНАЛІЗ РОДУSPIRAEA L.
ПРИРОДНОЇ ФЛОРИ УКРАЇНИ …………………………………...88
19
РОЗДІЛ 7. ОСОБЛИВОСТІ ПОШИРЕННЯ
ВИДІВ РОДУ SPIRAEA L. ………………………………………….112
7.1 Значення палеонтологічних даних для реконструкції
історії розвитку роду Spiraea (літературний огляд)………………112
7.2 Поширення та географічний аналіз
аборигенних видів роду Spiraea……………………………………117
7.3 Еколого-ценотична характеристика популяцій
рідкісних ендемічних таксонів Spiraea media subsp. polonica
і S. pikoviensis та їхня охорона …..…………………………………130
РОЗДІЛ 8. БІОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ ТА ПРАКТИЧНЕ
ЗНАЧЕННЯ ВИДІВ РОДУ SPIRAEA L.
ПРИРОДНОЇ ФЛОРИ УКРАЇНИ ………………………………….145
8.1 Фенологія …………………………………..…………………....145
8.2 Біологічна характеристика, екологічні особливості…………..148
8.3 Особливості розмноження……………………….……………..153
8.4 Практичне значення (інтродукція та озеленення) …………....160
ВИСНОВКИ ………………………………………………………………………174
СПИСОК ВИКОРИСТАНИХ ДЖЕРЕЛ………………………………………...177
Додаток А. Зображення представників роду Spiraea L.
природної флори України в експозиції Ботанічного саду
ім. акад. О. В. Фоміна ……………………………………………………………208
Додаток Б. Список публікацій за темою дисертації …………………………...212

Список літератури

ВИСНОВКИ
У дисертації наведені результати комплексного аналізу таксономічного
складу роду Spiraea L. природної флори України. Уточнено біологічні
характеристики, екологічні особливості аборигенних видів, їхнє поширення,
проаналізовано результати інтродукції та перспективи використання.
1. На підставі комплексного критико-таксономічного дослідження
встановлено, що рід Spiraea у природній флорі України представлений шістьма
природними видами і одним підвидом, які належать до складу секції
Chamaedryon Sér. еx DC.
2. У результаті проведеної таксономічної оцінки морфологічних ознак
з’ясовано, що для діагностики видів роду Spiraea можуть бути використані всі
ознаки вегетативних і генеративних органів, які є константними в межах його
ареалу. Кількісні параметри морфологічних ознак можуть бути діагностичними
для близьких видів і підвидів. Діагностичними ознаками на рівні рядів (series) є
особливості морфології листків та пагонів, тип та характер розміщення
суцвіття, співвідношення розмірів пелюсток і тичинок, форма чашолистків,
особливості розміщення стилодія на зав’язі/листянці. На рівні секцій: тип
суцвіття та характер його розміщення, наявність/відсутність розетки листочків
при основі суцвіття, колір пелюсток квіток. Запропоновано нову номенклатурну
комбінацію в ранзі ряду (Series Mediae (Pojark.) Belemetz, comb. etstat. nov.,
nom. provis.).
3. Вперше отримано дев’ять маркерних послідовностей ITSI-5.8S-ITS2
кластеру ядерних рибосомальних генів представників роду Spiraea природної
флори України. Задепоновані нами послідовності S. litwinowii (МН370457),
S. polonica (МН370458, МН370459), S. ulmifolia (МН370460, МН370461) у
GenBank представлені вперше.
4. На підставі порівняльного аналізу вторинних структур нуклеотидних
послідовностей ITS2 підтверджено видовий статус S. litwinowii, тоді як
S. polonica потрібно розглядати на рівні підвиду S. media F. Schmidt subsp.
175
polonica (Błocki) Pawł. ITS2 послідовності критичного таксону S. ulmifolia
відрізняється від S. chamaedryfolia лише двома поліморфними позиціями, що не
дозволяє розмежувати таксони на видовому рівні та розглядати S. ulmifolia у
ранзі виду.
5. Встановлено, що фізіологічно сформовані листки досліджуваних
представників роду Spiraea, окрім типових речовин – водорозчинних
органічних і амінокислот з одного боку, та хлорофілів, каротиноїдів та
фосфоліпідів з іншого, – містять великий пул середньополярних вторинних
метаболітів фенольної природи (похідні коричної та оксикоричних кислот,
катехіни й проантоцианіди, флавонол-глікозиди).
6. Результати порівняння якісного складу флавонолів виявили, що
S. media містить глікозиди кверцетину, для S. polonica характерні глікозиди
кемпферолу, що свідчить про недоцільність об’єднувати таксони в один вид
(S. media), тому ми розглядаємо їх на рівні підвидів S. media subsp. media і
S. media subsp. polonica.
7. Встановлено, що ареали аборигенних представників роду Spiraea
належать до євразійського (S. chamaedryfolia (= S. ulmifolia), S. media (subsp.
media)) та євразійсько-степового (номадійського) (S. crenata, S. hypericifolia,
S. litwinowii, S. рikoviensis, S. media subsp. polonica) типів. Еколого-ценотичні
вимоги зумовлюють характер поширення видів на території України.
Найбільше видів представлено в Лісостепу, зокрема в Західному та
Правобережному (S. hypericifolia, S. crenata, S. litwinovii, S. media (subsp. media),
S. pikoviensis, S. media subsp. рolonіca), в Степу (S. hypericifolia, S. crenata, S.
litwinowii) та в Карпатських і Прикарпатських лісах (S. crenata,
S. сhamaedryfolia), відсутні на Лівобережному Поліссі та крайньому півдні
Степу. В Гірському Криму трапляється лише S. hypericifolia.
8. Оцінка кількісних показників екофакторів та еколого-ценотичних
характеристик свідчить про те, що рідкісні ендемічні таксони S. рikoviensis та
S. media subsp. polonica ростуть в екотонних умовах узлісь та характеризуються
вузькою еколого-ценотичною амплітудою. Екологічні ніші цих таксонів досить
176
подібні, проте S. media subsp. polonica росте в умовах дещо нижчих показників
зволоження і оброклімату та підвищеного термоклімату і вмісту карбонатів.
9. З’ясовано, що S. media subsp. polonica і S. pikoviensis представлені
невеликими популяціями (S. pikoviensis – лише однією), які знаходяться під
загрозою зникнення та потребують комплексних заходів охорони.
Культивування і реінтродукція є важливими дієвими чинниками в системі
охорони цих раритетних видів.
10. Встановлено, що представники роду Spiraea природної флори України
у Ботанічному саду ім. акад. О. В. Фоміна успішно проходять інтродукційні
випробування, мають високий потенціал адаптаційних можливостей (IV та III
рівень адаптації), добре акліматизувалися в умовах Правобережного Лісостепу
України (акліматизаційне число = 87–92).
11. Доведено, що при розмноженні рідкісних і зникаючих видів роду
Spiraea особливого значення набуває вегетативний спосіб розмноження,
завдяки якому є можливість масово отримувати посадковий матеріал з
успадкованими ознаками материнської особини.
12. Представники роду Spiraea природної флори України відзначаються
декоративними властивостями, придатні для широкого впровадження і
використання в зеленому будівництві: при створенні групових посадок
(S. media subsp. polonica, S. chamaedryfolia), у вигляді ординарів (S. litwinowii,
S. media, S. hypericifolia), у фітомеліорації (S. hypericifolia, S. crenata).