Мартинюк Вікторія Олександрівна Молекулярна анотація раритетних видів триби Sileneae ЭС. флори України

Короткий опис

Мартинюк Вікторія Олександрівна, аспірант кафе­дри біології рослин ННЦ «Інститут біології та медицини» Київського національного університету імені Тараса Шев­ченка: «Молекулярна анотація раритетних видів триби Sileneae ЭС. флори України» (03.00.05 - ботаніка). Спец­рада Д 26.001.14 у Київському національному університеті імені Тараса Шевченка МОН України

Київський національний університет імені Тараса Шевченка
Міністерство освіти і науки України
Київський національний університет імені Тараса Шевченка
Міністерство освіти і науки України
Кваліфікаційна наукова
праця на правах рукопису
МАРТИНЮК ВІКТОРІЯ ОЛЕКСАНДРІВНА
УДК 582.669.26:[ 577.212.3+581.331.2+581.48+581.45]:581.961
ДИСЕРТАЦІЯ
МОЛЕКУЛЯРНА АНОТАЦІЯ РАРИТЕТНИХ ВИДІВ
ТРИБИ SILENEAE DC. ФЛОРИ УКРАЇНИ
03.00.05 – ботаніка
біологічні науки
Подається на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук
Дисертація містить результати власних досліджень. Використання ідей, результатів і
текстів інших авторів мають посилання на відповідне джерело
_______________ В. О. Мартинюк
Науковий керівник: Костіков Ігор Юрійович, доктор біологічних наук, професор
Київ – 2018

ЗМІСТ
ПЕРЕЛІК УМОВНИХ ПОЗНАЧЕНЬ.............................................................................. 18
ВСТУП ............................................................................................................................... 19
РОЗДІЛ 1. ІСТОРІЯ ТАКСОНОМІЧНОГО ВИВЧЕННЯ ТРИБИ SILENEAE DC. ТА
ЇЇ МІСЦЕ В СИСТЕМІ ПОКРИТОНАСІННИХ ............................................................. 24
РОЗДІЛ 2. РАРИТЕТНІ ВИДИ ТРИБИ У ФЛОРІ УКРАЇНИ ...................................... 33
РОЗДІЛ 3. МАТЕРІАЛИ ТА МЕТОДИ .......................................................................... 39
3.1. Молекулярно-генетичний аналіз ...................................................................... 39
3.2. Мікроморфологічні дослідження критичних таксонів .................................. 44
РОЗДІЛ 4. МОЛЕКУЛЯРНА АНОТАЦІЯ ТА ФІЛОГЕНЕТИЧНИЙ АНАЛІЗ
РАРИТЕТНИХ ТАКСОНІВ ............................................................................................. 49
4.1. Молекулярна анотація раритетних таксонів ................................................... 49
4.2. Молекулярно-філогенетичний аналіз представників триби........................... 53
РОЗДІЛ 5. ТАКСОНОМІЧНИЙ СТАТУС ATOCION LITHUANICUM (ZAPAŁ.)
TZVEL. ............................................................................................................................... 60
5.1. Молекулярно-генетичний аналіз ...................................................................... 60
5.2. Аналіз мікроморфологічних особливостей пилкових зерен, насінин та
поверхні листкової пластинки ................................................................................. 66
5.3. Аналіз SNP-сайтів послідовностей ITS1 та ITS2 гібриду між A. lithuanicum
(Zapał.) Tzvel. та A. armeria (L.) Raf. ....................................................................... 74
РОЗДІЛ 6. ТАКСОНОМІЧНИЙ СТАТУС ATOCION HYPANICUM
(KLOK.) TZVEL.................................................................................................................. 79
6.1. Молекулярно-генетичний аналіз ...................................................................... 79
6.2. Аналіз мікроморфологічних особливостей пилкових зерен, насінин та
поверхні листкової пластинки ................................................................................. 84
РОЗДІЛ 7. ТАКСОНОМІЧНИЙ СТАТУС SILENE SYTNIKII KRYTZKA, NOVOSAD
ET PROTOPOPOVA........................................................................................................... 91
17
7.1. Молекулярно-генетичний аналіз ...................................................................... 91
7.2. Аналіз мікроморфологічних особливостей пилкових зерен, насінин та
поверхні листкової пластинки ................................................................................. 97
РОЗДІЛ 8. ТАКСОНОМІЧНИЙ СТАТУС SILENE SYREISTSCHIKOWII
P. SMIRN. ......................................................................................................................... 107
8.1. Молекулярно-генетичний аналіз .................................................................... 107
8.2. Аналіз мікроморфологічних особливостей пилкових зерен, насінин та
поверхні листкової пластинки ............................................................................... 110
РОЗДІЛ 9. МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧНИЙ АНАЛІЗ ІНШИХ РАРИТЕТНИХ
ВИДІВ ТРИБИ SILENEAE ............................................................................................. 117
9.1. Silene zawadzkii Herbich .................................................................................... 117
9.2. Silene cretacea Fisch. ex Spreng ........................................................................ 124
9.3. Silene jailensis N. I. Rubtzov.............................................................................. 132
9.4. Silene viridiflora L. ............................................................................................ 136
9.5. Silene vulgaris (Moench) Garcke ....................................................................... 141
РОЗДІЛ 10. ПИТАННЯ ОХОРОНИ РАРИТЕТНИХ ТАКСОНІВ ТРИБИ SILENEAE
ФЛОРИ УКРАЇНИ .......................................................................................................... 144
ВИСНОВКИ...................................................................................................................... 150
СПИСОК ВИКОРИСТАНИХ ДЖЕРЕЛ........................................................................ 152
ДОДАТОК А. Нуклеотидні послідовності ITS1-5,8S-IT2 з GenBank, залучені до
філогенетичного аналізу та аналізу вторинних структур ............................................ 184
ДОДАТОК Б. Анотовані вторинні структури ITS1, 5,8S та ITS2 раритетних таксонів
триби Sileneae ................................................................................................................... 192
ДОДАТОК В. Список публікацій за темою дисертації та відомості про апробацію
результатів досліджень.................................................................................................... 213

Список літератури

ВИСНОВКИ
За результатами комплексного таксономічного аналізу встановлено раритетні
види триби Sileneae DC. флори України, на підставі чого надано рекомендації про
необхідний рівень їх охорони.
1. На основі молекулярно-філогенетичного аналізу проведено оцінку і
верифікацію різних систем триби. Встановлено, що система Sileneae на найнижчих
рівнях в цілому співпадає з класичними фенотипними системами М. М. Цвєльова
(2001) та М. М. Федонончука (2016), проте, згідно проведеного нами аналізу, ранг
більшості таксонів в них є дещо завищеним. Отримана топологія таксонів на рівні
макроклад збігається з пропозиціями B. Oxelman зі співавт. (2000).
2. Встановлено, що серед представників триби Sileneae флори України
раритетними є сім видів, що належать до двох родів. З них до роду Atocion Adans.
належать два види – A. lithuanicum (Zapał.) Tzvel. та A. hypanicum (Klok.) Tzvel.; до
роду Silene L. входять п’ять видів: з підроду Behenantha (Otth) Schur. – S. zawadzkii
Herbich., з підроду Silene L. – S. viridiflora L., S. frivaldszkyana Hampe, S. cretacea
Fisch. ex Spreng та S. jailensis N. I. Rubtzov.
3. Результати дослідів зі схрещування A. lithuanicum та A. armeria (L.) Raf.
показали, що сиквенси їх гібридів мають однонуклеотидні поліморфізми, які
представляють комбінацію батьківських алелей. Відповідно, наявність поліморфних
сайтів у послідовностях ITS1-5,8S-ITS2, принаймні у деяких випадках, може
свідчити про гібридогенне походження таксону.
4. За результатами аналізу вторинних структур послідовностей ITS1 та
ITS2, а також мікроморфологічних особливостей пилкових зерен та насінин
підтверджено самостійний видовий статус A. hypanicum та A. lithuanicum.
5. Самостійний видовий статус S. sytnikii Krytzka, Novosad et Protopopova та
S. syreitschikowii P. Smirn. не підтверджено, оскільки як молекулярно-генетичний,
так і мікроморфологічний аналізи показали відсутність суттєвих відмін S. sytnikii від
151
S. frivaldszkyana, а S. syreistschikowii – від S. supina M. Bieb. Запропоновано
розглядати S. sytnikii як молодший синонім S. frivaldszkyana, а S. syreistschikowii – як
S. supina.
6. Молекулярно-генетичним аналізом підтверджено самостійний видовий
статус S. cretacea та S. zawadzkii. Показано, що S. cretacea представляє окрему
філогенетичну групу, яка не демонструє близької спорідненості з жодним видом в
системі підроду Silene. Silene zawadzkii є сестринським до S. viscosa Pers. та
розміщується в межах мікроклади «Elisanthe».
7. Встановлено, що S. viridiflora та S. vulgaris за послідовностями ITS1 та
ITS2 є гетерогенними таксонами, які наразі мають розглядатися як збірні види, що
потребують додаткового дослідження популяцій з територій інших країн.
8. Результати порівняльного аналізу вторинної структури послідовностей
ITS2 показали спорідненість S. jailensis з групою видів, поширених в Іранcькому
нагір’ї та Закавказзі (S. brevistaminea Gilli, S. gertraudiae Melzh. та S. sisianica Boiss.
et Buhse). Спростовано уявлення про близькість S. jailensis до малоазійського
S. caryophylloides (Poir.) Otth; згідно з результатами молекулярно-генетичного
аналізу ці таксони є віддаленими.
9. На державному рівні пропонується охороняти A. lithuanicum,
A. hypanicum, S. zawadzkii, S. cretacea, S. frivaldszkyana, S jailensis та S. viridiflora. До
Європейського червоного списку пропонується включити A. hypanicum, S. zawadzkii,
S. cretacea та S. jailensis. Охорони на міжнародному рівні потребує A. hypanicum,
S. zawadzkii та S. cretacea.